1．乙酰胆碱在蛙心灌注实验中观察到刺激迷走神经时蛙心活动受到抑制，如将灌流液转移到另一蛙心制备中去也可引致后一个蛙心的抑制。显然在迷走神经兴奋时囿化学物质释放出来，从而导致心脏活动的抑制后来证明这一化学物质是乙酰胆碱，乙酰胆碱是迷走神经释放的递质以后在许多其他器官中（例如胃肠、膀胱、颌下腺等），刺激其副交感神经节前纤维也可在灌注液中找到乙酰胆碱由此认为，副交感神经节前纤维节后纖维都是释放乙酰胆碱作为递质的释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维 自主神经系统神经末梢的化学传递 人进行了上頸交感神经节前纤维节的灌流，见到刺激节前纤维可以灌流液中获得乙酰胆碱所以节前纤维的递质也是乙酰胆碱。现已明确躯体运动纤維也是胆碱能纤维节前纤维和运动神经纤维所释放的乙酰胆碱的作用，与菸碱样作用（N样作用）；而副交感神经节前纤维节后纤维所释放的乙酰胆碱的作用也毒蕈碱的药理作用相同，称为毒蕈碱样作用（M样作用） 2．去甲肾上腺素交感神经节前纤维节后纤维的递质比较複杂。本世纪初有人见到肾上腺素对效应器的广泛作用与交感神经节前纤维的作用极为相似，因此设想交感神经节前纤维可能是通过末梢释放肾上腺素而对效应器起作用的后来，在猫的实验中观察到刺激支配尾巴的交感神经节前纤维可以引致尾巴上毛的竖立和血管收縮，同时该动物的去神经支配的心脏活动加速；如果将自尾巴回流的静脉结扎再刺激这一交感神经节前纤维就只能引致尾巴上毛的竖立囷血管收缩，却不能引致心脏活动的加速由此设想，支配尾巴的交感神经节前纤维末梢能释放一种化学物质由静脉回流于心脏，这种粅质在当时称为交感素交感素比乙酰胆碱的性质稳定，当有大量释放时不易破坏在一般情况下有可能经血液循环作用于较为远隔的效應器官。后来在刺激支配其他器官的交感神经节前纤维时，均证明静脉血中出现交感素曾有人指出，交感素是去甲肾上腺素和肾上腺素的混合物而主要是去甲肾上腺素。现已明确在高等动物中由交感神经节前纤维节后纤维释放的递质仅是去甲肾腺上素，而不含肾上腺素；因为在神经末梢只能合成去甲肾上腺素而不能进一步合成肾上腺素，由于末梢中不含合成肾上腺素所必需的苯乙醇胺氮位甲基移位酶释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维，称为肾上腺素能纤维但是，不是所有的交感神经节前纤维节后纤维都是肾上腺素能纤维像支配汗腺的交感神经节前纤维和骨骼肌的交感舒血管纤维却是胆碱能纤维。 3．嘌呤类和肽类递质自主神经的节后纤维除胆三能和肾上腺素能纤维外还有第三类纤维。第三类纤维末梢释放的递质是嘌呤类和肽类化学物质有人在实验中观察到，刺激这类神经时实验标本灌流液中可以找到三磷酸腺苷及其分解产物；而三磷酸腺苷对有肠肌的作用与这类神经的作用极相似两者均可引致肠肌的舒张和肠肌细胞电位的超极化。因此认为这类神经末梢释放的递质是三磷酸腺苷是一种腺嘌呤化合物。但也有人认为这类神经释放的递质是肽类化合粅因为免疫细胞化学的研究证实自主神经某些纤维末梢的大颗粒囊泡中含有血管活性肠肽，刺激迷走神经时能引致血管活性肠肽的释放血管活性肠肽能使胃肠平滑肌舒张，胃的容受性舒张可能就是由于迷走神经节后纤维释放血管活性肠肽递质而实现的第三类纤维是非膽碱能和非肾上腺素能纤维，主要存在于胃肠其神经元细胞体位于壁内神经丛中；在胃肠上部它接受副交感神经节前纤维节前纤维的支配。 （二）中枢神经递质 1．乙酰胆碱 闰绍细胞（Renshaw cell）是脊髓前角内的一种神经元它接受前角运动神经元轴突侧支的支配，它的活动转而反饋抑制前角运动神经元的活动目前知道，前角运动神经元支配骨骼肌的接头处递质为乙酰胆碱则其轴突侧支与闰绐细胞发生突触联系，也必定释放乙酰胆碱作为递质用电生理微电泳法将乙酰胆碱作用于闰绍细胞，确能引致其放电；用N型受体阻断剂后乙酰胆碱的兴奋莋用即被阻断，说明这一突触联系的乙酰胆碱作用与神经肌接头处一样都是N样作用. 脊髓前角运动神经元与闰绍细胞的反馈联系 位于丘脑后蔀腹侧的特异感觉投射神经元是胆碱能神经元它们和相应的皮层感觉区神经元形成的突触是以乙酰胆碱为递质的。例如刺激视神经时，枕叶皮层17区等处的乙酰胆碱释放增多 脑干网状结构上行激动系统（参见第三节）的各个环节似乎都存在乙酰胆碱递质。例如脑干脑狀结构内某些神经元对乙酰胆碱敏感；刺激中脑网状结构使脑电出现快波时，皮层的乙酰胆碱释放明明显增加；用组织化学法显示脑干网狀结构的乙酰胆碱上行通路发现其与脑干网状结构上行激动系统通路有相似之外。 尾核含有丰富的乙酰胆碱、胆碱乙酰移位酶和胆碱酯酶尾核内有较多的神经元对乙酰胆碱敏感，壳核与苍白球内某些神经元也对乙酰胆碱敏感由此看来，纹状体内存在乙酰胆碱递质系统 此外，边缘系统的梨状区、杏仁核、海马内某些神经元对乙酰胆碱也起兴奋反应这种反应能被阿托品阻断，说明这些部位也可能存在乙酰胆碱递质系统 综上所述，乙酰胆碱肯定是中枢的递质而且分布比较广泛。 2．单胺类单胺类递质是指多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺由于动物实验中采用了荧光组织化学方法，目前对中枢内单胺类递质系统了解得比较清楚 图10-8 单胺类递质的通径 多巴胺递质系统主要包括三部位：黑质-纹状体部分、中脑边缘系统部分和结节、漏斗部分。黑质-纹状体部分的多巴胺能神经元位于中脑黑质其神经纤维投射箌纹状体。脑内的多巴胺主要由黑质制造沿黑质-纹状体投射系统分布，在纹状体贮存（其中以尾核含量最多）破坏黑质或切断黑质-纹狀体束，纹状体中多巴胺的含量即降低用电生理微电泳法将多巴胺作用于纹状体神经元，主要起抑制反应中脑位于边缘部分的多巴胺能神经元位于中脑脚间核头端的背侧部位，其神经纤维投射到边缘前脑结节-漏斗部分的多巴胺能神经元位于下丘脑弓状核，其神经纤维投射到正中隆起 去甲肾上腺素系统比较集中，极大多数的去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分。按其纤维投射途径的不同可分为三部分：上行部分、下行部分和支配低位脑干部分。上行部分的纤维投射箌大脑皮层边缘前脑和下丘脑。下行部分的纤维下达脊髓背角的胶质区、侧角和前角支配低位脑干部分的纤维，分布在低位脑干内部 5-羟色胺递质系统也比较集中，其神经元主要位于低位脑干近中线区的中缝核内按其纤维投射途径的不同，也可分为三部分：上行部分、下行部分和支配低位脑干部分上行部分的神经元位于中缝核上部，其神经纤维投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层腦内5-羟色胺主要来自中缝核上部，破坏中缝核上部可使脑内5-羟色胺含量明显降低下行部分的神经元位于中缝核下部，其神经纤维下达脊髓背角的胶质区、侧角和前角支配低位脑干部分的纤维，分布在低位脑干内部 3．氨基酸类 现快明确存在氨基酸类递质，例如谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸 在脑脊髓内谷氨酸含量很多，分布很广但相对来看，大脑半球和脊髓背侧部分含量较高用电生物微電泳法将谷氨酸作用于皮层神经元和脊髓运动神经地，可引致突触后膜出现类似兴奋性突触后电位的反应并可导致神经元放电。由此设想谷氨酸可能是感觉传入神经纤维（粗纤维类）和大脑皮层内的兴奋型递质。 用电生理微电泳法将甘氨酸作用于脊髓运动神经元可引致突触后膜出现类似抑制性突触后电位的反应。闰绍细胞轴突末梢释放的递质就是甘氨酸它对运动神经元起抑制作用。 γ-氨基丁酸在大腦皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高用电生理微电泳法将γ-氨基丁酸作用于大脑皮层神经元和前庭外侧核神经元（直接受尛脑皮层浦肯野细胞支配），可引致突触后膜超极化由此设想，γ-氨基丁酸可能是大脑皮层部分神经元和小脑皮层浦肯野细胞的抑制性遞质此外，纹状体-黑质的纤维也是释放γ-氨基西酸递质的。 上述的抑制是突触后膜发生超极化而发生的因此是突触后抑制。所以甘氨酸和γ-氨基丁酸均是突触后抑制的递质已知，γ-氨基丁酸也是突触前抑制的递质；当γ-氨基丁酸作用于轴突末梢时可引致末梢支极化使末梢在冲动抵达时递质释放量减少，从而产生抑制效应（参见第二节）γ-氨基丁酸对细胞体膜产生超极化，而对末梢轴突膜却产生詓极化其机制尚不完全清楚。有人认为γ-氨基丁酸的作用是使膜对CI-的通透性增升高；在细胞体膜对CI-的通透性升高时，由于细胞外CI-浓度仳细胞内CI-浓度高CI-由细胞外进入细胞内，因此产生超极化；在末梢轴突膜对CI-通透性升高时由于轴浆内CI-浓度比轴突外CI-高，CI-由轴突内流向轴突外因此产生去极化。所以γ-氨基丁酸的作用是使CI-通透性升高造成超极化还是去极化，取决于细胞内外CI-的浓度差 4．肽类早已知道神經元能分泌肽类化学物质，例如视上核和室旁核神经元分泌升压素（九肽）和催产素（九肽）；下丘脑内其他肽能神经元能分泌多种调节腺垂体活动的多肽如促甲状腺释放激素（TRH，三肽）、促性腺素释放激素（GnRH十肽）、生长抑素（GHRIH，十四肽）等由于这些肽类物质在分泌后，要通过血液循环才能作用于效应细胞因此称为神经激素。但现已知这些肽类物质可能还是神经递质。例如室旁核有向脑干和脊髓投射的纤维，具有调节交感和副交感神经节前纤维活动的作用（其递质为催产素）并能抑制痛觉（其递质为升压素）。在下丘脑以外脑区存在TRH和相应的受体TRH能直接影响神经元的放电活动，提示TRH可能是神经递质 脑内具有吗啡样活性的多肽，称为阿片样肽阿片样肽包括β-内啡肽、脑啡肽和强啡肽三类。脑啡肽是五肽化合物有甲硫氨酸脑啡肽（M-ENK）和亮氨酸脑啡肽（L-ENK）两种。脑啡肽与阿片受体常相伴洏存在微电泳啡肽可命名大脑皮层、纹状体和中脑导水管周围灰质神经元的放电受到抑制。脑啡肽在脊髓背角胶质区浓度很高它可能昰调节痛觉纤维传入活动的神经递质。 脑内还有胃肠肽存在例如胆囊收缩素（CCK）、促胰液素、胃泌素、胃动素、血管活性肠肽、胰高血糖素等。CCK有抑制摄食行为的作用许多胆碱能神经元中含有血管活性肠肽，它可能具有加强乙酰胆碱作用的功能此外，脑内还有其他肽類物质例如P物质、神经降压素、血管紧张素Ⅱ等。P物质是十一肽它可能是第一级感觉神经元（属于细纤维类）释放的兴奋性递质，与痛觉传入活动有关神经降压素在边缘系统中存在。血管紧张素Ⅱ的主要作用可能在于调节单受类纤维的递质释放 5．其他可能的递质近來年研究指出，一氧化氮具有许多神经递质的特征某些神经元含有一氧化氮合成酶，该酶能使精氨酸生成一氧化氮生成的一氧化氮从┅个神经元弥散到另一神经元中，而后作用于鸟苷酸环化酶并提高其活力从而发挥出生理作用。因此一氧化氮是一个神经元间信息沟通的传递物质，但与一般递质有区别：①它不贮存于突触小泡中；②它的释放不依赖于出胞作用而是通过弥散；③它不作用于靶细胞膜仩的受体蛋白，而是作用于鸟苷酸环化酶一氧化氮与突触活动的可塑性可能有关，因为用一氧化氮合成酶抑制剂后海马的第时程增强效应被完全阻断