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用超分辨显微成像看细胞：探索微观世界的神器
超分辨荧光显微技术在生命科学领域具有重要意义，但超分辨有什么优点，起到什么作用，怎样实现超分辨？
出品：科普中国
制作：中国科学院生物医学工程技术研究所
监制：中国科学院计算机网络信息中心
引言：2014年的诺贝尔化学奖颁给了三位科学家：Eric Betzig、Stefan W。 Hell和William E。 Moerner，以表彰他们在超分辨荧光显微镜领域做出的贡献。超分辨荧光显微技术在生命科学领域具有重要意义，但超分辨有什么优点，起到什么作用，怎样实现超分辨？这些问题，让我们来为大家一一解答。
图1 2014年诺贝尔化学奖得主 图片来源：http://www.nobelprize.org/
一沙一世界，一花一菩提——生命科学都做些什么
每个生物个体都是一个复杂的系统，以身高170厘米的小明为例，他的手部表面覆盖着皮肤（组织），皮肤由细胞组成，细胞内含有细胞核（细胞器），细胞核的核仁里含有遗传物质DNA（分子），分子是化学过程和生命过程的最小单元。生命科学从微观层面观察生命过程，大到组织和细胞，小到蛋白质、DNA、RNA等化学物质，通过研究它们在生命过程中的变化，揭示生命的物质基础和基本现象。从尺度上来说，组成小明身体的细胞平均尺寸大约几十微米，而最大的分子——蛋白质的尺寸只有几十纳米，相当于他身高的1/107。
孔子告诉我们，工欲善其事，必先利其器。细胞和分子这么小，想要看到它们，需要显微成像技术的帮助。
图2 将人放大数百万倍，“看到”另一个精彩的世界 图片来源：维基百科
盲人摸象与隔岸观火——原子力探针显微与光学探针显微
顾名思义，显微成像是一种观察微小物体的手段。原子力探针和光学探针是两种常用的显微技术，前者就像盲人摸象，利用一个微小的探针接近样品，通过反馈的作用力来实现观测，这种触摸的方式只能探测样品表面，还会对脆弱的样品造成损伤，不适用于观察生命过程；相比之下，光学探针显微就像隔岸观火，把探测用的光束打到物体上，通过收集透射或者反射光的方式来进行观测，对样品的影响很小。
图3 两种常见的显微镜 图片来源：维基百科
为了提高光学显微的成像效果，以便从复杂的细胞组织中提取出自己想要的细节，科学家还采用了荧光标记的方法，在细胞中加入特殊的荧光标记物，这些标记物在特定的光照下，有的发出红光，有的发出绿光，而且每种荧光标记物都具有一定的选择性，只与细胞中既有的特定分子结合，然后发出荧光。荧光成像大大提高了光学显微成像的对比度，还帮助科学家分辨细胞中的不同结构。图中所示是牛肺动脉内皮细胞，细胞核呈现蓝色，线粒体呈现红色，微丝呈现绿色。然而光学显微也有自己的缺陷——就像用望远镜看天上的星星，即使再先进的、口径再大的望远镜，也没法看清所有星星；显微成像的分辨能力也受到光学成像系统的限制，这种限制来自于光的衍射，因此被称作衍射极限。
图4 牛肺动脉内皮细胞 图片来源：维基百科
墓碑上的公式——衍射极限
波动性是光的基本特性之一，由此产生的衍射效应始终困扰着包括显微、望远在内的光学成像系统。德国物理学家Ernst Abbe发现了显微镜的衍射极限，并将公式刻在自己的墓碑上。这里我们不去详细分析衍射极限的成因，只需要大家知道这样一个结论：由于衍射极限的存在，显微成像系统的照明光只能在样品上形成有限小的圆形光斑，被称作艾里斑；同样地，样品上的分子只能在成像相机上形成有限小的圆斑。从成像的角度来说，衍射极限影响下的显微成像系统只能分辨有限小的细节，一般在200纳米到300纳米之间。
前面已经说过，细胞的直径大约几十微米，想要研究细胞内的生命过程，至少要能看清细胞器才行。传统光学显微镜的分辨率用来看细胞还马马虎虎，对细胞器就只能看个大概，没法满足生命科学研究的需求。近年来，科学家们从不同的角度入手，实现突破衍射极限的光学显微成像，也就是文章开头提到的超分辨荧光显微镜。超分辨的实现途径很多，有结构光照明（SIM）、受激发射损耗（STED）、光激活定位显微（PALM）、随机光学重构（STORM）等，限于篇幅我们只讲获得诺贝尔奖的两种——Stefan W。 Hell的受激发射损耗（STED）和Eric Betzig、William E。 Moerner的光激活定位显微技术（PALM）。
图5 衍射极限限制了显微镜的分辨能力 图片来源：维基百科、果壳网
管中亦可窥豹——受激发射损耗显微镜
传统光学显微镜采用宽场成像的方式，照明光一次照亮整个成像范围，然后用相机对整个成像范围进行曝光成像，一次获得整幅图像。“管中窥豹”型的扫描成像则有所不同，照明光聚焦在样品上，形成一个极小的光点——也就是所谓的“管”，每次只对光点对应的区域进行成像；当我们改变光点的位置，使它依次扫遍整个样品，也就获得了一幅完整的图像。有人要问了，即使采用“管中窥豹”的方式，每次聚焦的光点依然受到衍射极限限制，系统分辨能力比起所谓的宽场成像没有提高，扫描过程又增加了系统的复杂度，不是自找麻烦吗？Stefan W。 Hell的回答很简单：只要设法缩小“管中窥豹”的“管”，就能提高系统的分辨能力，实现超分辨。
通常的荧光成像是这样的：荧光分子在吸收了照明光（或者叫激发光）A之后，会在很短的时间持续发出荧光B。扫描成像系统的分辨能力取决于A在样品处的聚焦光点大小。Hell找到了荧光的开关——第三种光C，在C的照射下，荧光分子即使吸收了激发光A，也没法再发出荧光B。Hell让开关C同样打在样品上，形成一个四周亮、中心暗的“面包圈”，“面包圈”中心的暗区域比艾里斑还要小；然后把面包圈套在艾里斑上，就像在“管”的出口又加了一个小孔，使“管”的直径大大减少，也就提高了整台显微镜的分辨能力。
图6 “面包圈”限制了激发光A的有效范围
“我只看到星星”，“我看到了银河”——光激活定位显微
荧光分子是荧光样品的最小发光单元，由于衍射极限的限制，在相邻的两个荧光分子同时点亮时，我们只能看到一个光斑，但如果每次只点亮一个分子，就可以通过光斑，计算得到荧光分子的准确位置。
Eric Betzig和William E。 Moerner采用的就是这样一种方法，如果说STED技术核心是“擦除”，那么PALM技术的核心就是“定位”：Moerner发现存在光D可以“打开”荧光。通过控制D的照射剂量，保证每次只有少量荧光分子处在打开状态；当荧光分子在开与关之间切换时，整幅图像中的荧光信号就会像银河中的星星一样亮暗闪烁，只要进行足够多次的开关和成像，就可以组合出整个样品的图像。
图7 溶酶体膜在不同显微镜下的成像结果。（左）传统光学显微镜成像； （中）光激活定位显微镜成像；（右）放大的光激活定位显微镜成像。 图片来源： 果壳网
集百家之长，成一家之言——交叉学科的胜利？
作为光学发展史上的重大进步，衍射极限的突破显然是一个物理学问题，三位科学家以化学方法为工具，突破衍射极限并摘走了2014年诺贝尔化学奖，由此受益最大的则是生物学。更有趣的是，三位诺贝尔奖得主都是物理学出身，因此超分辨显微成像技术可以称得上是交叉学科的重大胜利。
随着超分辨技术的发展与成熟，国际上主流研究方向已经由系统本身转向应用，几大显微公司也纷纷推出各自的商业化产品，但空间与时间、成本与性能的博弈还在持续，在可以预见的将来，超分辨显微成像技术仍有进步的余地。
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本帖最后由 陶大少 于
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给朋友们分享几张图，不知道有没有违规
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吉他弦，这是放大200倍的吉他琴弦
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自动铅笔芯，这是放大138倍的自动铅笔芯
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牙线，这张照片是一根普通牙线的边缘放大图像
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另一个绿色世界，5000倍放大率下的蒲公英花粉。
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幻觉效果下的蚂蚁，这是一张64倍放大率伪色彩蚂蚁头部图像
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这是香烟滤嘴的横向截面图像，显示了乙酸纤维结构，该照片获得了5月“家居类”优秀摄影作品。
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这是带有花粉颗粒的意大利腊菊微观照片，获得了6月“自然类”优秀摄影作品
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这张照片颇似虱子在撑杆跳远，事实上这是一只虱子抓住两根人类头发，该照片获得了5月“人体类”优秀摄影作品 ...
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这是在辅助硅微粒刺激下的树突细胞图像，与T细胞产生交互作用，该照片获得7月“人体类”优秀摄影作品
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图中绿色手臂叫做“假足”，是人体纤维细胞吞噬二氧化硅微粒的结构，该照片获得了6月“家居类”优秀摄影作品 ...
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这是刀刃边缘裂口部分的显微照片，该照片获得了6月“人体类”优秀摄影作品
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这张扫描电子显微照片呈现了拟南芥柱头顶部区域
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太阳风暴，这张照片显示硅纳米线在镀金铜箔上形成，这一过程叫做“化学蒸镀”，纳米线用于制造锂电池阳极。 ...
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幼虫口器，这是亚洲白纹伊蚊第三阶幼虫的口器，是在放大800倍下拍摄的，该照片获得了7月“家居类”优秀摄影 ...
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没看见蝌蚪
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另眼看世界------别有天地------
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微观世界令人惊叹。
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放大了，都不认识了
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学习更快乐
谢谢朋友上传这么多这么好的图片。
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太神奇了，这是什么显微镜啊？
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漂亮的微观世界 .
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据我所知，滤嘴应该是聚丙烯丝束滤棒吧
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很好，奇形怪状，色彩斑斓，微观世界看起来更有科学味道
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这么多这么好的图片。认识了一下微观世界的秘密。
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放大了好壮观啊
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长了见识~~
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显微镜下的人体微观世界——宇宙如此美妙，佛是正遍知啊
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“佛教中讲人类社会一切现象都是幻象，是不实的。怎么是幻象呢？这实实在在摆在那儿的物体，谁能说它是假的呢？”
我们总是认为我们的眼睛能够看到这个世界中的任何物质、任何物体，所以有些人产生了一种固执的观念，他认为通过眼睛看到的东西才是实实在在的；他看不见的就不相信。看不见就不相信，这话听起来很在理，可是在稍微高一点的层次看，它就不在理了。
现代科学的发展已经证实了这一点。请看在显微镜下把人的手上一点放大1－1016倍，我们会看到什么？超级震撼哟！
醒醒喂！都被偷窥啦还不知道呐。
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07:49 上传
一米的十分之一，也叫分米，我们手所能把握的尺度。相信人类所接触的大部分物体都是在这样一个数量级的。看看你的周围，键盘、鼠标、手机、杯子、碗……
仔细一看这哥们手上的毛还挺重的，纯爷们！
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这是他手上的皱纹细部。兴许你放大了还没他细皮嫩肉呢。做好准备，我们即将进入另一个陌生的领域——微观世界。
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手上的毛孔。可是，汗毛呢？晕！
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100微米
再放大十倍，依稀可见皮肤的组织结构。
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一个细胞的数量级就是10微米，当然这只是一般来说。插句嘴，世界上最大的细胞是鸵鸟蛋，它是一个单独的卵细胞，数量级是分米级的，厉害吧。
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07:49 上传
疑似生物课上学过的细胞核膜，细部。
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嘿！一看这么高度螺旋的结构就知道是染色体了。底下的洋文说：但凡人类的细胞，里面都会有23对染色体（46条）。
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07:49 上传
埃是一种长度单位，指10的－10次方米。用字母“A”顶上加个小圆圈来表示。100埃的数量级就能度量某些有机大分子的物质了。
看到这个规则的等距双螺旋结构，我想你一定能够脱口而出了。没错，这种物质就叫做脱氧核糖核酸，也就是常说的DNA。分子结构清晰可见。
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07:49 上传
我们管10的－9次方米叫一纳米。现在为材料科学炒得火热的纳米技术就是说很多物质精细到纳米级后将表现出很多在常规数量级上所表现不出的性质来。在纳米这样的数量级下，我们连原子都可以数清了。因此，纳米级又叫原子级。
下图是组成DNA分子的原子们，它们以共价键和氢键彼此结合成庞大的有机分子。生命就在这种复杂的结合中得以体现。敬礼！
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07:49 上传
上过中学的就都应该知道：原子是由原子核和电子组成的。下图中所表示的是密布的电子云，我们能看到原子核外围的电子云比较浓。
所谓电子云，其实并不是说一个原子拥有无数个电子，象云雾般的弥漫四围。每个原子拥有的电子数都是固定的，有数的，具体依元素种类而定。这些电子行踪飘忽不定，在原子核外部乱窜。一个电子，无数法身。就把这些电子“团团转”的特点用电子云来形容了。离核近的地方出现的几率大些，云就密；离核远的地方出现的几率小些，云就稀。
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07:49 上传
10皮米
原子核外围的浓密电子云。仿佛到了浩瀚无边的宇宙。这样来看每个原子都像是个小宇宙，我们的世界就这样的周而复始着，不寒而栗着……
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07:49 上传
穿过最浓的电子云，发现更近核的地方反倒清净。原来离得远了要吸引，离得近了也会排斥呢，保持一个最佳的距离才好。（挺象搞对象呦^_^）
什么？你说电子阴性，原子核阳性，异性相吸，应该越近核越密才对？别逗了！真要那样越近越吸，越吸越近，电子还不都撞到核上去，最后谁也动弹不得！
可是为什么不是这样呢？国家机密！就不告诉你，嘿嘿！
下图框中的斑点就是原子核。
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07:49 上传
走近点，这就是传说中的原子核了。10的－12次方米叫做一皮米。在0.1皮米的数量级下看原子核就可以看出很多个球球来，它们是带正电的质子和不带电的中子。
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10飞米
原子核的特写。
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1飞米（10的－15次方米）
质子（也可能是中子）的细部，乱七八糟一大片。未知的结构，未知的领域。
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无语。图片下面的洋文说：一旦我们进入下一个层次，我们将会看到什么，我们又将会知道什么？
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07:49 上传
看完以上图片，你是否感到震撼？这使我想起，佛道把人体视为一个小宇宙，非常合理。我们看组成人体的这些个微粒，和宇宙有什么不同啊？没有什么不同，那几幅表现原子核和电子云的图片如果不告诉我们，把它说成是宇宙星系的图片，我们也不会怀疑。可这就是真实的人体结构。
让我们把思维进一步扩展一下，如果人体是一个小宇宙的话，那里面的粒子是不是就相当于宇宙当中的星球啊，一定是的，那粒子上面会不会有生命呢？可能就有生命存在。这可不是我思路广，释迦牟尼有一个三千大千世界学说。
“释迦牟尼佛在２５００年前就对三千大千世界了如指掌，在欲界、色界、无色界三界中有三十三个界定范围，而生命则以十种不同的形式和等级遍及于三界，乃至三千大千世界中，在华藏世界内有十种不可说佛刹微尘香水海，无极无尽。
有无数个象西方极乐世界的星体，并且仔细详尽地解说那里的情况。他告诉人们地球就象一个椭圆形的庵摩罗果，这是２０００年以后才被科学家证实的啊！他讲我们的身体就是由这若干极微缘聚构成，他还讲了一粒沙里还有这样的三千大千世界。一粒沙子就象一个宇宙一样，里面也含藏象我们这样的智慧生命，有星球，也有山川河流。
他还说一滴水中有八万四千生命...” 如果人类未发现显微镜，恐怕到现在还认为佛佗是在讲迷信了！听起来很玄哪！可是如果看看这些照片，我觉得这也并不玄，一切皆有可能。所有的科学定律都只能在特定的时空中成立，它们多数从一开始就注定会遭到修正甚至否定的命运。
释迦牟尼佛观察宇宙就象一个视力正常的人观察大象一样，而科学的方法则是一群盲人在摸象，他们研究的成果绝不是大象的全体和真实。佛佗教我们要“ 但求本，不愁末”。他说法四十九年，种种方便，长说短说、横说竖说，并非是想告诉我们大象鼻子有多长，尾巴多少毛这类技术的问题，而是教我们这群盲人睁开眼睛而已!如此看来，我们的肉眼真的很局限，让我们只看到表象，看到假象，而看不到真相。
我们的看不见就不相信的观念是不在理，得转变一下了！！！现代物理科学研究者也应知，要找到组成物质的最细结构，只能是徒费心机，因物质只是一种幻相，它没有常而有质碍的最细尘粒，若在虚幻的现象界中寻找，将会离真相越来越远，永远也不可能穷尽其微，只有转而研究人的内心，宇宙物质之谜才有解开之时。
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确实感到不寒而栗。南无阿弥陀佛南无观世音菩萨摩诃萨
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看着图，最后一张，有点不寒而栗。说不出为什么
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南无本师释迦牟尼佛
南无本师释迦摩尼佛
南无本师释迦牟尼佛
南无大悲观世音菩萨摩诃萨
南无大悲观世音菩萨摩诃萨
南无大悲观世音菩萨摩诃萨
南无大愿地藏王菩萨摩诃萨
南无大愿地藏王菩萨摩诃萨
南无大愿地藏王菩萨摩诃萨
南无阿弥陀佛
南无阿弥陀佛
南无阿弥陀佛
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{:soso_e182:}叹为观止啊
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看过，百度上有，很老的照片了。
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{:soso_e179:}{:soso_e192:}
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& &南无阿弥陀佛！
南无地藏菩萨摩诃萨！
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& 一花一念无量劫,大千俱在一毫端,我纳须弥入芥子,明悟四谛证涅槃.&
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南无阿弥陀佛！
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南无本师释迦牟尼佛
南无本师释迦牟尼佛
南无本师释迦牟尼佛
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《大方广佛华严经疏》
一一微尘中，各现无边刹海；刹海之中，复有微尘；彼诸微尘内，复有刹海；如是重重，不可穷尽，非是心识思量境界。
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《大佛顶首楞严经》
“如来藏唯妙觉明圆照法界。
是故于中，一为无量，无量为一。小中现大，大中现小。不动道场，遍十方界。身含十方无尽虚空。于一毛端现宝王刹。坐微尘里转大法轮。”
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物理学家在研究超弦理论的时候发现一个惊人的结果，半径1/r（比原子尺度还小1000亿亿亿倍）大小的空间中的物理形式和半径r的大尺度宇宙没有不同，换句话说，那么小的空间中可以容纳整个宇宙！！
——请见美国物理学家M.格林《宇宙的琴弦》
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顶礼诸佛菩萨
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南无阿弥陀佛
南无阿弥陀佛
南无阿弥陀佛
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好象还没有照到空中无色的照片。
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静下来，静下来
皮肤下这么多的小宇宙，要是皮肤一个发炎或受伤，就是一大片宇宙的灾难日啊。
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