鸟臀目类恐龙有肉食的吗

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& 鸟臀类恐龙
      
鸟脚类恐龙
早期的鸟脚类恐龙
  与三叠纪晚期蜥臀类恐龙已经有了众多的代表相比,那时的鸟臀类恐龙却发现得极少,真可谓凤毛麟角。
畸齿龙的头骨、下颌骨和牙齿
  发现于南非三叠纪晚期沉积岩层中的畸齿龙是目前发现的最早的鸟臀类恐龙,同时,它也是鸟脚类恐龙的最早代表。
  畸齿龙是一种用两只后足行走的很小的鸟臀类恐龙,它的头骨只有大约10厘米长。头骨上有一个被压低了的颌关节,在下颌的前方有一个分离开的没有牙齿的前齿骨,这是鸟臀类恐龙最显著的头骨特征。畸齿龙上下颌的边缘都长有较特化的小牙齿,显然适合于切割和咬裂植物性的食物。另人惊异的是,畸齿龙下颌的前方有一个类似于哺乳动物的犬齿那样的大牙齿。
  畸齿龙头部之后的身体骨骼都是典型的鸟臀类型的,腰带也不例外,耻骨与坐骨平行并相连结。
  三叠纪晚期,鸟臀类恐龙虽然在整个的恐龙家族中并没有占据特别显赫的地位,但是在畸齿龙奠定的身体结构基础上,包括鸟脚类恐龙在内的鸟臀类恐龙在后来的侏罗纪和白垩纪中却百花齐放般地发展起来,成为恐龙大家族中最为多姿多彩的分支。
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收藏 查看&蜥臀目
蜥臀目(Saurischia)也称为龙盘目或蜥盘目。名称源自希腊文中的σαυρο?(sauros有“蜥蜴”之意)与ισχιον(ischion有“髋关节”之意),是恐龙总目(Dinosauria)之下所属两目中的其中一目。哈利·丝莱(Harry Seeley)在1888年根据恐龙的骨盆结构,将恐龙分类成为两大目,分别是蜥臀目与鸟臀目(Ornithischia)。两者的差异在于蜥臀目的骨盆型态比较接近早期的恐龙。拉丁学名Saurischia别&&&&称龙盘目、蜥盘目界动物界亚&&&&门脊椎动物亚门纲爬行纲(Reptilia)&亚&&&&纲双孔亚纲目蜥臀目
根据腰带的构造特征不同,可以划分为两大类:蜥臀目(Saurischia)、(Ornithischia)。 二者间的区别主要在于其腰带结构:蜥臀目的腰带从侧面看是三射型,耻骨在肠骨下方向前延伸,坐骨则向后延伸,这样的结构与蜥蜴相似;十分难看。鸟臀目的腰带,肠骨前后都大大扩张,耻骨前侧有一个大的前耻骨突,伸在肠骨的下方,后侧更是大大延伸与坐骨平行伸向肠骨前下方。因此,骨盆从侧面看是四射型。(除此之外,还有其他区别。)
兽脚亚目恐龙蜥臀目包括两个亚目,即(Sauropoda)与(Theropoda),其中兽脚亚目包含了所有的肉食性恐龙;而蜥脚亚目则是体型庞大的草食性动物演化支。蜥臀目恐龙从晚期开始出现,与鸟臀目的演化支分开个别演化,它们所生存的时代一直延续到结束为止。某些蜥臀目大约在侏罗纪时期演变成为鸟类的祖先(虽然鸟臀目也拥有类似鸟类的骨盆结构,但是这是趋同演化的结果)。除了已经演变成为鸟类的分支之外,白垩纪晚期的使蜥臀目恐龙完全消失。依据系统发生学的分类法,现代鸟类是蜥臀目的一个次演化支。
蜥臀目恐龙具有三叉的骨盆结构,往前。鸟臀目恐龙演化出新的臀部结构,耻骨往后转到与平行,并有一个往前的突起,形成四叉的骨盆结构。鸟臀目的臀部结构类似的臀部结构,这成为它们的名称来源,但它们并不是现代鸟类的直系祖先。近年的研究多认为,蜥臀目()在侏罗纪时期演化出鸟类。某些手盗龙类的先进物种改变骨盆结构,形成类似鸟臀目骨盆的平行排列,这是种的结果。界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 原蜥脚下目 Prosauropoda哈利·丝莱(Harry Seeley)在在恐龙分为蜥臀目、鸟臀目之前,曾经参考过其他古生物学家提出的恐龙分类方案。哈利·丝莱倾向于奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1878年的分类法,马什将恐龙分为四目:蜥脚目(Sauropoda)、兽脚目(Theropoda)、鸟脚目(Ornithopoda)、以及剑龙目(Stegosauria)。
哈利·丝莱希望能够根据有效的特征,以更系统的方式将恐龙分类。他根据骨盆的形状,将上述四目分为两个群体;新建立的鸟臀目包含鸟脚亚目、剑龙亚目,而蜥臀目包含兽脚亚目、蜥脚亚目。哈利·丝莱认为这两种骨盆的差异大,代表恐龙并非一个天然群体,而是主龙类的两个独自演化的目。哈利·丝莱的恐龙复系群理论相当有影响力,长期被科学文献、大众读物沿用。直到1960年代,科学界才发现蜥臀目、鸟臀目具有最近共同祖先,而恐龙总目是个单系群。
另一方面,哈利·丝莱的分类法经过长时间的考验,随后出现的亲缘分支分类法更支持此一分类法。(Robert Bakker)曾对此分类法提出异议,他在《The Dinosaur Heresies》一书中,将兽脚亚目独立为个别的目,并将蜥脚亚目与鸟臀目集合为另一个目“Phytodinosauria”(意为“植物恐龙”,或称“Ornithischiformes”)。罗伯特·巴克根据类同时具有鸟臀目与的特征,而认为鸟臀目、原蜥脚类是近亲,而鸟臀目演化自原。但研究发现,慢龙类其实是群独特的草食性恐龙,而且是鸟类的近亲。因此,巴克的分类方案并没有被采用。[1]蜥臀目(Saurischia)主要特征是组成腰带的骼骨、坐骨和耻骨三者间的结构形式与其它相似,即为三射型或三放型腰带。下分两个亚目:
蜥脚亚目恐龙(Theropoda,包括下目、下目、恐爪龙下目、似鸟龙下目、窃蛋龙下目等)生活在三叠纪晚期至白垩纪。它们一般为肉食龙,两足行走,趾端长有锐利的爪子,嘴里长着匕首或小刀一样的利齿。暴龙类是著名代表。(Sauropoda,包括原蜥脚下目与蜥脚下目)生活在三叠纪晚期至白垩纪,其中原蜥脚类主要生活在三叠纪晚期到侏罗纪早期,是一类杂食或素食性的中等大小恐龙。蜥脚类主要生活在侏罗纪到白垩纪。大多数都是巨型的素食恐龙。头小,脖子长,尾巴长,牙齿成小匙状。蜥脚亚目的著名代表有产于中国四川、甘肃侏罗纪晚期的,由19节颈椎组成的脖子长度约等于体长的一半。蜥脚形亚目首次出现于盘古大陆时,是群小型(身长1.5到3米)、原始的物种,它们首次出现于卡尼阶中或晚期(晚三叠纪第一个时期)。它们发现于巴西(农神龙)、马达加斯加(最近发现的未命名属)、以及摩洛哥(爱珍多龙)。原蜥脚下目恐龙首次演化出现于卡尼阶与诺利阶过渡期,为发现于巴西南部Catturita组的托氏黑水龙(Unaysaurus tolentinoi)。
原蜥脚类保持一样的身体构造,但在早诺利阶晚期,或在中诺利阶早期,它们身体长度已成长到两倍;例如在德国Stubensandstein地区的中下层发现的纤细板龙(Plateosaurus gracilis)身长4到6米。纤细板龙之后演化出板龙属的其他种;板龙身长8米,体重约1.5公吨或者更多,并且是该环境的优势草食性动物,从晚诺利阶直到瑞提阶。同一期间,生存于阿根廷的里奥哈龙,是较大型的原蜥脚类恐龙,也占据相同的生态位。里奥哈龙身长10米,因体型过大而必须以四足行走。同一时代的非洲南部,巨型草食性动物的生态位并非属于原蜥脚类恐龙,而是基础蜥脚类恐龙,例如:优肢龙、黑丘龙、贝里肯龙、以及雷前龙。有趣的是,在诺利阶到瑞提阶这段期间,蜥脚形亚目恐龙占据者大型草食性动物的生态位,但大型肉食性动物的生态位仍由镶嵌踝类主龙占据。
三叠纪-侏罗纪灭绝事件将槽齿龙科、黑丘龙科、贝里肯龙科、以及里奥哈龙科灭亡了;但近蜥龙科、板龙科、以及真正的蜥脚下目恐龙持续存活者,后两个生物群演化出更多物种。当首群蜥脚下目恐龙开始多样化发展,例如火山齿龙科;早侏罗纪的原蜥脚下目恐龙也辐射演化出许多中等体型(身长4到6米)的草食性物种,例如:大椎龙、禄丰龙、以及云南龙,并如同它们的晚三叠纪祖先一样成功。
原蜥脚下目恐龙的优势在早三叠纪后期结束。原蜥脚类与早期主龙类在同一时期灭绝,而火山齿龙科演化出巨大的鲸龙科恐龙。
蜥臀目包括兽脚类,原蜥脚类和蜥脚类等几大类恐龙,其中的成员,个体差别很大,生活习性各不相同。有的只有鸡一般大小,有的长达三四十米,高十多米,重几十吨到一百吨。食性上,有凶猛的肉食者,也有温和的植食者,还有肉和植物兼食的杂食者,它们大都生活在陆地上。蜥臀类的腰带从侧面看是三叉形,耻骨在肠骨下方向前延伸,坐骨则向后伸,这样的结构与蜥蜴类相似。[2]
新手上路我有疑问投诉建议参考资料 查看  我国系统的进行巨龙形类研究起步较晚,一方面是因为早期发现的材料较少,另一方面是过去国内的分类体系和材料更新受到最新研究的影响比较小,所以一些错误的观点和陈旧的认识没有得到及时更新;但是最近在我国的吉林省,辽宁省,山西省,河南省,甘肃省,广西省和浙江省等地发现了一些巨龙形类的材料,虽然这些材料也都大多并不完整,但是在一定程度上是我们对了解巨龙形类的起源和早期演化以及白垩纪时期东亚的生态环境的重要的材料。  我国发现的最早的巨龙形类恐龙是师氏盘足龙(Euhelopus zdanskyi),同时这还是在我国发现的第一只蜥脚类恐龙,早在1921年奥地利古生物学家师丹斯基(Otto Zdansky,)在瑞典乌普萨拉大学(Uppsala University)的古生物学家维曼(Prof Carl Wiman,)的建议下前往中国,在中国他有许多重大的发现,比如:著名的古中华虎(Panthera palaeosinensis or "Felis (Panthera)" palaeosinensis),北京猿人(Homo erectus pekinensis or "Sinanthropus pekinensis")以及三趾马动物群等都是他发现的;在1922年到1923年师丹斯基和我国地质学家谭锡畴在山东省蒙阴县宁家沟的上侏罗统或下白垩统的蒙阴组(Meng-Yin Formation)地层发现并挖掘了一些恐龙化石,其中包括兽脚类牙齿和剑龙类的骨板,同时还有两具不完整的蜥脚类恐龙骨骼,师丹斯基把自己发现的大部分化石都送到瑞典的乌普萨拉大学由维曼研究,这两具蜥脚类恐龙骨骼也是一样。  维曼在仔细研究了师丹斯基送来化石后将它们命名为"Helopus" zdanskyi,属名“Helopus”是希腊语“湿地的脚”的意思,而种名“zdanskyi”是纪念师丹斯基发现了这种恐龙;不过在1956年罗默(Alfred Sherwood Romer,)发现一属鸟类已经先行占有了“Helopus”这个属名,所后就被"Helopus" zdanskyi重新命名为师氏盘足龙(Euhelopus zdanskyi),属名盘足龙(Euhelopus)的意思是“出色的湿地的脚”,我国的古生物学家因为过去认为蜥脚类恐龙的足部的只顾和趾骨是散开,像盘子一样,所以翻译为“盘足龙”;同时罗默认为盘足龙的特征独特,所以建立了一个新的亚科盘足龙亚科(Euhelopodinae),当时归入腕龙科(Brachiosauridae),后来也有人把盘足龙亚科归入圆顶龙科(Camarasauridae)或者马门溪龙科(Mamenchisauridae)的,我国一些老一辈的古生物学家目前多同意盘足龙亚科归入圆顶龙科;剑桥大学的阿普彻奇(Paul Publication Upchurch)在1995年进一步提出了盘足龙科(Euhelopodidae),并认为在中国中侏罗统到白垩系发现的大量的长颈椎蜥脚类恐龙都属于这一支系(Upchurch, )。  但是威尔逊(Jeff Wilson)和塞里诺(Paul Sereno)等人认为盘足龙的颈椎神经弓和肩带结构十分进步,所以应该属于巨龙形类;而峨嵋龙(Omeisaurus)的头骨,掌骨,腰带和距骨的特征过于原始,并不属于新蜥脚类恐龙(Neosauropod),和盘足龙关系很远,目前很多学者都同意这种说法(Wilson et Sereno, 00, Wilson, 2002,Ksepka et Norell, 2006),所以我们在这里也把盘足龙作为巨龙形类恐龙进行描述。  因为盘足龙的化石只发现了头骨,大部分颈椎,肩带,前肢,背椎,腰带和后肢等,所以我们对它的了解也主要是这些,至于尾巴的形态只能推测。盘足龙的头骨和圆顶龙的比较接近,都属于比较粗壮而高的类型,而且鼻孔也很大,牙齿也都属于粗壮的勺形齿;但是盘足龙的头骨比圆顶龙的要长一些。盘足龙的颈椎很长,而且数量很多,有十七个,估计长度超过体长的一半;后部颈椎的神经棘低,而且分叉。盘足龙的肩带很发达,肩臼窝很浅,中部形成一个斜面,后肢较短,所以古生物学家推测盘足龙的前肢很可能很发达;因为前肢很长,所以盘足龙不用把脖子抬得太高就可以吃到高处的树叶。师氏盘足龙(Wiman,1929)  过去古生物学家认为盘足龙这样的蜥脚类恐龙体重惊人,在陆地上无法用四肢支撑自己巨大的体重,所以早期的古生物学家推测蜥脚类恐龙生活在湖泊或沼泽中,他们认为这样的生活方式同时还解释了蜥脚类恐龙的长脖子和位于头顶部分的巨大鼻孔的作用,他们认为当巨大的蜥脚类恐龙呆在水里的时候长长的脖子刚好伸到水面,而位置比较高的鼻孔也刚好让它们不用把身体和整个头部都探出水面就可以呼吸;同时早期的古生物学家还认为陆地植物的营养程度和数量都较低,只有水中的藻类植物才能养活这些巨大的蜥脚类恐龙,而且也许这些蜥脚类恐龙偶尔还可以抓一些鱼类,甲壳动物和软体动物打打牙祭。  但是在1971年,美国著名的古生物学家巴克(Roberto Bakke)在认真研究了多种蜥脚类恐龙的牙齿和足部结构后提出蜥脚类恐龙实际是完全的陆生动物,其牙齿更适合撕扯松柏等针叶裸子植物,而不是对付柔软的藻类植物,同样的巴克发现蜥脚类恐龙的指骨和趾骨并不是原来认为的那样分散成一个盘子的形状,而是彼此靠近,形成一个柱状结构,巴克推测在其足部下面很可能长有大象那样厚实的肉垫(Bakke, 1971);最近在世界各地发现的以原始状态保存的蜥脚类恐龙的足部化石和脚印化石证明了巴克的推测,蜥脚类恐龙确实是陆生动物。  这里顺便简单的介绍一下盘足龙的近亲埃氏长生天龙(Erketu ellisoni),埃氏长生天龙发现在蒙古东戈壁省巴库渥(Bor Guve)的下白垩统地层,是美国自然历史博物馆(AMNH)的卡斯卡(Daniel T. Ksepka)和诺瑞尔(Mark A. Norell)在2006年命名的,属名长生天龙(Erketu)来自蒙古萨满教,种名埃氏(ellisoni)是纪念诺瑞尔的朋友埃莉森(Mick Ellison),卡斯卡和诺瑞尔的系统分析认为埃氏长生天龙属于基础的“Somphospondyli”,和盘足龙以及巨龙类构成姐妹群。  埃氏长生天龙最大的特点脖子特别长,卡斯卡和诺瑞尔推测埃氏长生天龙的体长有14米,而脖子就有8到9米长;不过埃氏长生天龙的颈椎椎体的侧面有很多发达的坑凹,所以埃氏长生天龙并不十分笨拙,它的脖子也不是累赘。埃氏长生天龙(Ksepka等,2006)  虽然我国大部分的巨龙形类恐龙都发现的北方,不过也有一些在南方发现,比如赵氏扶绥龙(Fusuisaurus zhaoigen)。  赵氏扶绥龙发现在我国广西省扶绥的下白垩统那派组(Napai Formation)地层,是莫进尤,王危页,黄志涛,黄鑫和徐星在2006年命名的,属名扶绥龙(Fusuisaurus)的意思“扶绥的蜥蜴”,种名是纪念我国著名古生物学家赵喜进。赵氏扶绥龙的化石包括左肠骨,左耻骨,三个前部尾椎,大部分的背肋和左股骨的远端。扶绥龙的肠骨长达145厘米,超过约巴龙(Jobaria)的135厘米,简棘龙(Haplocanthosaurus)的132厘米和布氏腕龙(Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai or Giraffatitan brancai)的116厘米,所以莫进尤等人认为赵氏扶绥龙很可能是早白垩世最大的蜥脚类恐龙。扶绥龙和其他大型蜥脚类的区别是肠骨前突腹背侧强烈扩张,前突侧视呈半圆形,但前突的前缘与腹缘交界处明显呈锐角,腹缘明显凹入。莫进尤等人认为扶绥龙缺乏很多其他巨龙形类的特点比如前部背肋无气腔结构和前部尾椎横突侧向扁平,所以属于一类很原始的巨龙形类,并提出巨龙形类可能起源于亚洲(Mo et al., 2006)。赵氏扶绥龙(广西自然博物馆)  虽然莫进尤等人认为赵氏扶绥龙很可能是早白垩世最大的蜥脚类恐龙,而且赵氏扶绥龙的确很大,但是它恐怕已经无法成为早白垩世最大的蜥脚类恐龙了,因为赵氏扶绥龙还有一个很强大的竞争对手黄河巨龙(Huanghetitan)。  黄河巨龙包括刘家峡黄河巨龙(Huanghetitan liujiaxiaensis)和汝阳黄河巨龙(Huanghetitan ruyangensis)两种,黄河巨龙属于黄河巨龙科(Huanghetitanidae),是比较原始的巨龙形类恐龙,黄河巨龙的特征是荐椎神经棘虽然很低,但是顶端很宽,宽度超过了高度;而且黄河巨龙略微前凹的或平凹的前部尾椎和巨龙—萨尔塔龙科(Titanosauridae-Saltasauridae)以及阿拉摩龙(Alamosaurus)和柏利连尼龙(Pellegrinisaurus)等不同(You et al., 2006,Lv et al., 2007)。  黄河巨龙的模式种刘家峡黄河巨龙最早是中国地质科学院的尤海鲁等人根据在甘肃省兰州盆地的河口群(Hekou Group)发现的GSLTZP02-001命名,正型材料包括基本完整的联合荐椎,一个前部尾椎,一个中部尾椎,一些颈肋,一个脉弧和部分肩带。虽然刘家峡黄河巨龙复原后体长16.7米,肩高6.5米,但是远没有近亲汝阳黄河巨龙巨大和著名,下面我们主要介绍汝阳黄河巨龙。刘家峡黄河巨龙(日本国立科学博物馆“恐龙大陆”)  汝阳黄河巨龙发现在河南省汝阳县刘店乡刘富沟的下白垩统上部或者上白垩统下部的蟒川组(Mangchuan Formation)地层,不过在最初发现的时候并没有引起当地村民的保护意识,据说很多化石都被当地村民当作“龙骨”卖给了药材商人,其实早在2006年吕君昌等人就从当地村民手中获得了一块蜥脚类恐龙的股骨近端,经过推测恐龙股骨全长在两米左右,并推翻了原来蟒川组属于古近系的错误认识;但是后来在2006年3月河南省地质博物馆又发掘出几块相对完整的恐龙骨骼化石并打算带回郑州进行修复和研究后,当地村民中知道想这些“龙骨”原来是宝贝,想靠恐龙化石带动旅游业致富的当地村民扣留了其中一些恐龙化石,直到2007年4月这些村民才在多方努力下把化石上缴,事后河南省地质博物馆馆长张兴辽称“我们的研究工作为此(化石被当地村民扣留)耽误了一年多”。  日,河南省国土资源厅召开新闻发布会对外公布了汝阳黄河巨龙是亚洲“最高、最重、体腔最大的恐龙”,并将一具汝阳黄河巨龙骨架模型和其他多具河南省最近发现的恐龙骨架模型一起在郑州展出。但是汝阳黄河巨龙骨架模型将被陈列在郑州新建的河南省地质博物馆的消息又引来了争议,一些洛阳网友在各大网站论坛发帖子称“强烈抗议洛阳恐龙博物馆建在郑州”,并呼吁洛阳网友出来抗议,结果两地一些不愉快的往事都被挑了出来,不过这些人类的纷争和恐龙有什么关系,我们还是继续说汝阳黄河巨龙。汝阳黄河巨龙(河南省地质博物馆)  从汝阳黄河巨龙发现的化石看,它是相当巨大的,汝阳黄河巨龙最后一个荐椎椎体长20厘米,宽35厘米,高24厘米,如果连上神经棘那全高有51厘米;而其前面的一个荐椎椎体更是有27.5厘米长;汝阳黄河巨龙的一个左侧背肋长293厘米,另一个前部背肋也保存了177.5厘米,估计全长有215厘米(Lv et al., 2007)。汝阳黄河巨龙是如此的巨大,从它的背肋和荐椎的长度估计汝阳黄河巨龙长十八米左右,肩高有六米,肩宽达三米;臀高超过五米,臀宽近三米,而从脚低到头部高度则有八米左右,虽然汝阳黄河巨龙在长度上并不及我国上侏罗统的上沙溪庙组(Upper Shaximiao Formation)和石树沟组(Shishugou Formation)地层发现的马门溪龙(Mamenchisaurus),但是其体宽,体积和体重远远大于马门溪龙,是目前中国发现的最大的恐龙之一。吕君昌等人认为汝阳黄河巨龙293厘米长的背肋表明它有着巨大的体腔,体重可以和37吨到80吨重的腕龙(Brachiosaurus)相比;而我国著名的古生物学家,有“中国龙王”之称的董枝明推也测汝阳黄河巨龙的体重足有六十吨,相当于十头非洲大象体重的总和。汝阳黄河巨龙(黄河迎宾馆)  不过汝阳黄河巨龙真的是亚洲最大的恐龙吗?我想如果排除印度某些巨型蜥脚类恐龙的话,那它确实很可能是亚洲目前发现的最大的恐龙之一,为什么是之一呢,因为就在发表汝阳黄河巨龙前后,据说在汝阳县还发现了一个巨型蜥脚类恐龙,其股骨长2.35米,胫骨长1.33米,最大背椎椎体宽五十一厘米,其中最长的一个尾椎椎体长六十厘米,估计不比汝阳黄河巨龙小;而且,最近吕君昌等人又在汝阳县刘店乡史家沟村发现了更大的化石,估计将在2009年1月发表,到时候汝阳黄河巨龙“亚洲最大”的地位很可能就保不住了。汝阳黄河巨龙(小凪)  我国下白垩统地层发现的巨龙形类恐龙除了前面介绍的以外还有,甘肃省和内蒙古自治区交接的马鬃山地区的新民堡群(Xinminpu Group)地层发现的神州戈壁巨龙(Gobititan shenzhouensis),辽宁省的热河群(Jehol Group)义县组(Yixian Formation)地层发现的董氏东北巨龙(Dongbeititan dongi)和吉林省九台市的泉头组(Quantou Formation)地层发现的西地九台龙(Jiutaisaurus xidiensis)等;在新疆维吾尔自治区准噶尔盆地的吐谷浑群(Tugulu Group)地层发现的蒙古亚洲龙(Asiatosaurus mongoliensis),广西省扶绥的下白垩统那派组(Napai Formation)地层发现的广西亚洲龙(Asiatosaurus kwangshiensis)和内蒙古自治区锡林郭勒盟的查干诺尔组(Qagan Nur Formation)地层发现的查干诺尔龙(Nurosaurus qaganensis)也都属于大型蜥脚类恐龙,很可能属于与巨龙形类恐龙比较接近的种类,只是它们的化石还太破碎,无法做出最终有效的分类。查干诺尔龙(内蒙古博物馆)  进入晚白垩世以后,北方劳亚大陆,特别是北美洲本土的大型蜥脚类恐龙适应不了环境变化,逐渐受到同样以植物为食的鸟臀目的角龙类和鸟脚类的排挤,趋于灭绝;虽然在东亚地区大型蜥脚类恐龙也受到鸟臀目的排挤,并趋于减少,但是始终没有灭绝。而且有人分析后来侵入北美洲的巨龙类恐龙阿拉摩龙(Alamosaurus)很可能和亚洲的巨龙类恐龙,而不是南美洲的巨龙类恐龙更接近,说明东亚的巨龙形类恐龙和巨龙类恐龙有着很强的适应能力。  在我国的上白垩统发现的巨龙形类恐龙已经较大部分下白垩统发现的巨龙形类恐龙进步,大部分都已经属于巨龙类,但是也有一些新旧特征呈现镶嵌进化的种类,比如内蒙古自治区苏尼特左旗上白垩统下部的二连组(Erlian Formation)地层发现的赛罕高毕苏尼特龙(Sonidosaurus saihangaobiensis)和浙江省方岩组(Fangyang Formation)地层发现的中国东阳龙(Dongyangosaurus sinensis)。  赛罕高毕苏尼特的正型标本LH V 0010包括部分背椎,荐椎,尾椎,背肋,脉弧和大部分腰带;特征是后部背椎神经弓外侧有一自后关节突的脊;后部背椎有连接椎体—横突板和前关节突板的板状;前部尾椎尾肋前伸,有两个坑凹;肠骨内侧有一源自耻骨柄的脊。赛罕高毕苏尼特龙的肠骨气腔化不同于其他的大型蜥脚类恐龙甚至大部分非鸟类恐龙。徐星等人根据赛罕高毕苏尼特龙的复杂特征认为在巨龙形类恐龙的早期演化中在亚洲曾经有过大的辐射发展(Xu, et al., 2006)。  中国东阳龙是吕君昌等人在2008年命名的,正型标本DYM 04888包括部份10个块后部背椎,完整的荐椎,第一和第二尾椎,部分背肋,一对肠骨,完整的耻骨和坐骨,化石保存在东阳博物馆。中国东阳龙的特征是神经棘侧面的隔板结构复杂;背椎神经棘低,背椎和前部尾椎的后关节突的侧面上至少有两个窝;前部尾椎弱双凹型;耻骨比坐骨短;肠骨有前髋臼突扩展并指向上方;耻骨闭孔长且几乎闭合。吕君昌等人认为从中国东阳龙复杂的组合特征分析,在晚白垩世早期巨龙形类恐龙有着很高的变异度(Lv et al., 2008)。  下面我们主要说一说我国上白垩统发现的巨龙类,不过其实巨龙类恐龙在早白垩世就已经出现,比如礼贤江山龙(Jiangshanosaurus lixianensis)和炳灵大夏巨龙(Daxiatitan binglingi)。  礼贤江山龙发现在我国省江山县下白垩统上部大约阿尔必阶(Albian)的金华组(Jinhua Formation)下部的含砾细砂岩中,正型标本M13220,材料包括部分背椎和尾椎,肩带和腰带,以及股骨的骨干部分。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的唐烽等人对比了礼贤江山龙和白垩系其他的一些蜥脚类恐龙以及我国发现的峨嵋龙(Omeisaurus)和马门溪龙(Mamenchisaurus)认为礼贤江山龙的一些特征虽然和马门溪龙类比较接近,但是它的肩带和尾椎结构与美国西南部上白垩系科特兰德组(Kirtland Formation),北部角组(North Horn Formation)和西貒组(Javelina Formation)发现的“巨龙科”("Titanosauridae")恐龙阿拉摩龙(Alamosaurus)最外接近,所以归入“巨龙科”。  不过需要说明的是,目前“巨龙科”已经被取消,理由是“巨龙科”的模式属印度上白垩统发现的“巨龙属”("Titanosaurus")的原始材料太过破碎,以至于后来印度,老挝,马达加斯加,南美洲和欧洲很多的白垩系发现的蜥脚类恐龙化石都被归入“巨龙属”。在2003年印度古生物学家全面分析了“巨龙属”,发现所谓“巨龙属”的接近十四个种里只有五个是有效种,而且其中三个成为新属,他们同时提出用伊希斯龙(Isisaurus)来代替“巨龙属”,并废除“巨龙科”,巨龙类和巨龙形类等(Wilson et Upchurch, 2003),不过大部分古生物学家虽然也同意废除“巨龙科”,但是并没有接受废除“巨龙属”,巨龙类和巨龙形类等,而且他们现在大多使用萨尔塔龙科(Saltasauridae)来表示巨龙类中比较进步的种类。  最近中国地质科学院的尤海鲁等人在《甘肃地质》上命名了一个新的大型巨龙类恐龙炳灵大夏巨龙(Daxiatitan binglingi),属名大夏巨龙(Daxiatitan)来自汉语中的“大夏河”和希腊文中的“泰坦”,种名炳灵(binglingi)来自藏语“炳灵”,意思是“十万个佛”,因为发现化石的地点附近有炳灵寺,炳灵寺位于甘肃省省会兰州西南八十千米的刘家峡大坝附近。  尤海鲁等人对炳灵大夏巨龙的描述是:一个新的蜥脚类恐龙,炳灵大夏巨龙Daxiatitan binglingi gen. et sp. nov.,发现在西北部甘肃省兰州盆地下白垩统的河口群地层,炳灵大夏巨龙的新的特征在股骨,股骨末端髁突为10°的对称斜面,股骨末端髁突的下中—上侧部进入股骨骨干,显示强烈的外走式。炳灵大夏巨龙的极大的颈椎显示,它属于在中国发现的最大的恐龙之一。系统分析发现炳灵大夏巨龙是基础的巨龙类蜥脚类恐龙(You, et al., 2008)。  下面我们正式介绍我国上白垩统发现的巨龙类,首先是最近莫进尤等人描述了一个新的巨龙类恐龙,也是中国南部上白垩统第一个巨龙类恐龙右江清秀龙(Qingxiusaurus youjiangensis)。  右江清秀龙发现在广西南宁市郊的上白垩统红层,其胸骨的形状,肱骨的三角肌嵴的发育状况较为接近后凹尾龙(Opisthocoelicaudia)等其他的巨龙类恐龙;但是右江清秀龙同时具有类似梁龙类的结构不发育的,相对较高并呈桨状的板状前部尾椎神经棘;胸骨与肱骨最大长之比值较低等不同于其他巨龙类恐龙的特征。莫进尤等人认为右江清秀龙和最近其他的材料表明,亚洲巨龙类恐龙的头后骨骼形态变异度高(Mo et al., 2008)。  不寻常华北龙(Huabeisaurus allocotus)是庞其清和程政武在2000年命名的,论文发表在《地质学报》上,属名华北龙(Huabeisaurus)是因为不寻常华北龙发现在中国北部,种名不寻常(allocotus)是因为命名者不寻常华北龙和其他的大型蜥脚类恐龙都不一样。不寻常华北龙发现在山西省天镇县上白垩统灰泉堡组(Huiquanpu Formation)地层,从该地产出的化石看灰泉堡组很可能和蒙古南戈壁省纳摩盖吐盆地(Nemegt Basin)的巴鲁恩戈约特组(Barun goyot Formation)较为接近,可能同属于上白垩统坎帕阶(Campanian)。庞其清和程政武认为虽然不寻常华北龙的牙齿比较接近梁龙类和巨龙类,但是不寻常华北龙具有较粗壮的钉状牙齿,齿冠长与齿根长之比为三比一,颈椎椎体较长,神经棘分叉,背椎神经棘较高而且不分叉,尾椎双凹型,神经弓位于椎体的前半部,神经棘和脉弧远端均不分叉,股骨直长,窄而扁,胫骨和腓骨长而扁平等特征很难归入其他的大型蜥脚类恐龙,所以建立“华北龙科”("Huabeisauridae");不过大部分古生物学家并不使用他们的这个分类“华北龙科”,因为像前部尾椎双凹型,神经弓位于椎体的前半部,神经棘和脉弧远端均不分叉等都是典型的巨龙类的特征。不寻常华北龙(石家庄经济学院地球博物馆)  著名的蜥脚类恐龙专家莫提梅(Mickey Mortimer)使用分析物种亲缘关系的数据矩阵进行研究发现不寻常华北龙和泰国下白垩统的萨卡组(Sao Khua Formation)地层发现的诗林浦布万龙(Phuwiangosaurus sirindhornae)构成姐妹群,它们有相似的颈椎结构,不寻常华北龙同时也和在老挝下白垩统的哥沙普组(Gres Superior Formation)地层发现的法氏“巨龙”( "Titanosaurus" falloti)很接近,而不寻常华北龙这类恐龙也都和亚洲北部分布广泛的巨龙类纳摩盖吐龙(Nemegtosaurus)有关。  纳摩盖吐龙有两个种,模式种是在蒙古南戈壁省的纳摩盖吐盆地的纳摩盖吐组(Nemegt Formation)地层发现的蒙古纳摩盖吐龙(Nemegtosaurus mongoliensis)和我国新疆维吾尔自治区的苏巴什组(Subashi Formation)地层发现的“耙齿”纳摩盖吐龙(Nemegtosaurus "pachi"),其中“耙齿”纳摩盖吐龙发现的材料较少,只有一些牙齿,国际上很多古生物学家并不承认,我们主要介绍蒙古纳摩盖吐龙。  蒙古纳摩盖吐龙的正型标本ZPAL MgDI/9是一个缺失了部分上颌骨和鼻骨等部分的头骨,不过总的来说还是完整的。蒙古纳摩盖吐龙的头骨修长,钉子一样的铅笔形齿分布在上下颌前部;蒙古纳摩盖吐龙的齿式是:前上颌骨4,上颌骨8,齿骨13。关于纳摩盖吐龙的分类存在争议:一些人认为纳摩盖吐龙的头骨和牙齿比较接近梁龙类,所以归入梁龙类的叉背龙科(Dicraeosauridae)或者叉背龙亚科(Dicraeosaurinae),或把纳摩盖吐龙科(Nemegtosauridae)归入梁龙类(McIntosh, 1990,Hunt et al., 1994,Apesteguia, 2004);但是现在大部分学者认为纳摩盖吐龙应该属于巨龙类(Wilson, ,Apesteguia, 2004,Rogers, 2005),因为纳摩盖吐龙有和梁龙类不同的齿骨比例,鼻骨不和上颌骨接触,但是鳞骨连接方颧骨,这些特征都不同于梁龙类。蒙古纳摩盖吐龙(Nowinski,1971)  有趣的是,蒙古纳摩盖吐龙还和蒙古的另一种巨龙类恐龙有关,那就是“斯氏后凹尾龙”("Opisthocoelicaudia skarzynskii")。“斯氏后凹尾龙”和蒙古纳摩盖吐龙一样发现在蒙古南戈壁省的纳摩盖吐盆地的纳摩盖吐组地层,“斯氏后凹尾龙”保存了大部分的头后,但是遗憾的是没有发现头骨和颈椎。最初“斯氏后凹尾龙”的命名者柏拉科(Borsuk-Bialynicka)根据它粗壮的骨骼推测“斯氏后凹尾龙”属于圆顶龙科(Camarasauridae);但是后来阿根廷著名的古生物学家萨尔加多(Leonardo Salgado)和科里亚(Rodolfo Coria)根据“斯氏后凹尾龙”的掌骨长度,指骨和趾骨缺失,以及荐椎数量和腰带形状认为“斯氏后凹尾龙”实际属于巨龙类,目前大部分古生物学家都同意这种说法(Gimenez, 1992,Salgado et Coria, 1993,Upchurch, ,Wilson et Sereno, 1998,Upchurch, Barrett et Dodson, 2004)。  我国内蒙古自治区鄂托克旗发现的萨茹拉鄂托克龙(Otogosaurus sarula),辽宁省北票市双庙的孙子家湾层组(Sunjiawan Formation)地层发现的维氏北方龙(Borealosaurus wimani)的化石都和“斯氏后凹尾龙”比较接近。  说到这里似乎“斯氏后凹尾龙”还和纳摩盖吐龙没有什么关系,我们现在说一说它们的关系,其实在“斯氏后凹尾龙”刚刚发现的时候就有人提出因为在同一地区发现的大型动物很可能有关系,所以“斯氏后凹尾龙”很可能是蒙古纳摩盖吐龙的头后骨骼,但是当时的主流意见是把蒙古纳摩盖吐龙和“斯氏后凹尾龙”当成梁龙类和圆顶龙科两类不同的动物,所以这个说法受到一些古生物学家的反对,直到最近威尔逊(Jeffrey A. Wilson)才有一次提出“斯氏后凹尾龙”很可能是蒙古纳摩盖吐龙的头后骨骼,并把“斯氏后凹尾龙”规定为蒙古纳摩盖吐龙的次同物异名。  作者:河南省地质博物馆来源化石网)

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