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图6-4　各种传递体的标准氧化还原电位
　　2.根据在有氧条件下氧化反应达到平衡时各种传递体的还原程度来确定。Chance和Williams使用分光光度法测定离体的线粒体在有氧条件下三羧酸循环反应达到平衡时，呼吸链中各种传递体的还原程度。反应达到平衡时从底物一侧到氧一侧的各种传递体的还原程度应当是递减的，底物的一侧最高，氧一侧最低，如下表中数据所示。
表6-1　有氧动态平衡时电子传递体的还原程度
　　FP：黄素蛋白
　　这种情况好象物理学上的联通管，图6?A中，若进水量等于出水量，即流量达到平衡时，离进水口最近的水管中水位最高，离出水管最近的水管中水位最低，从进水管到出水管水位逐渐减低，若把水流视为电子流，就是上述实验中的情况。
　　3.使用特异的抑制剂　特异的抑制剂能阻断呼吸链中的特定环节，阻断部位的底物一侧的各种传递体应为还原型，阻断部位的氧一侧的各种传递体应为氧化型，正象我们阻断联通管的底部一样，阻断部位以前的各水管中水是满的，而阻断部位以后的各水管中水均流光(见图6-5，B)。
图6-5　有氧氧化稳定时各种传递体的还原太分数
A.不加抑制剂　B.加入抗霉A阻断
　　复合物Ⅰ：催化NADH氧化、CoQ还原。
　　复合物Ⅱ：催化琥珀酸氧化、CoQ还原
　　复合物Ⅲ：催化Co QH2氧化、Cyt c还原
　　复合物Ⅳ：催化Cyt c氧化、O2还原
表6-2　使用抗霉素A前后各种递电子体的还原型百分数
琥珀酸＋抗霉素A
　　从表中可以看出，FP、Cyt b位于抗霉素A阻断部位之前，Cyt c、cl、aa3位于阻断部位之后。用不同的抑制剂作此实验，就可以确定呼吸链中各种传递体的排列顺序。
　　4.在体外实验中，将线粒体分成各种复合物，检测其各自催化的反应，再将其重组，检测其催化能力。
　　美国格林(Green)等实验室成功地将呼吸链分离成具有催化活性的四种复合物以及CoQ和Cytc.检测各个复合物的功能发现：
　　可以看出CoQ在复合物Ⅰ与Ⅲ，Ⅱ与Ⅲ之间传递还原当量，Cyt c在复合物Ⅲ与Ⅳ之间传递还原当量。他们又将这四种复合物1：1：1：1的比例混合，加上CoQ和Cyt c重组，基本上恢复了线粒体原有的催化能力。
　　借助上述，呼吸链各组分的排列顺序已基本明确，但仍有些不一致的看法，其中以CoQ至细胞色素C这一部分研究得还很不清楚，对于Fe-S和CoQ的定位和数量也有争议。
　　(二)氧化呼吸链
　　1.NADH氧化呼吸链　人体内大多数脱氢酶都以NAD+作辅酶，在脱氢酶催化下底物SH2脱下的氢交给NAD+生成NADH+H+，在NADH脱氢酶作用下，NADH+H+将两个氢原子传递给FMN生成FMNH2，再将氢传递至CoQ生成CoQH2，此时两个氢原子解离成2H++2e,2H+游离于介质中，2e经Cyt b、c1、c、aa3传递，最后将2e传递给1/2O2，生成O2-,O2与介质中游离的2H+结合生成水，综合上述传递过程可用图6-6表示。
图6-6　NADH氧化呼吸链
SH2：作用物；(Fe-S)：铁硫中心；Cyt:细胞色素
　　2.琥珀酸氧化呼吸链　琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱氢生成延胡索酸，FAD接受两个氢原子生成FADH2，然后再将氢传递给CoQ，生成CoQH2，此后的传递和NADH氧化呼吸链相同，整个传递过程可用图6－7表示。
图6-7　琥珀酸氧化呼吸链
(Fe-S)：铁硫中心：b:琥珀酸脱氢酶复合体的细胞色素
　　3.线粒体氧化呼吸链总结　线粒体中物质代谢会生成大量的NADH+H+和FADH2-它们可来自丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环、脂肪酸的β-氧化和L-谷氨酸的氧化脱氨等反应，现将某些重要底物氧化时的呼吸链总结于图6－8。
图6-8　线粒体中某些底物氧化时的呼吸链
*ETF：电子传递黄素蛋白，辅基为FAD
　　三、胞浆中NADH的转移
　　体内很多物质氧化分解产生NADH，反应发生在线粒体内，则产生的NADH可直接通过呼吸链进行氧化磷酸化，但亦有不少反应是在线粒体外进行的，如3-磷酸甘油醛脱氢反应，乳酸脱氢反应及氨基酸联合脱氨基反应等等。由于所产生的NADH存在于线粒体外，而真核细胞中，NADH不能自由通过线粒体内膜，因此，必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能被转入线粒体，这就是所谓穿梭机制，体内主要有两种穿梭机制。
　　1.α磷酸甘油穿梭(glycerolα-phosphate shuttle)
　　该穿梭机制主要在脑及骨骼肌中，它是借助于α-磷酸甘油与磷酸二羟丙酮之间的氧化还原转移还原当量，使线粒体外来自NADH的还原当量进入线粒体的呼吸链氧化，具体过程如图6-9。
图6-9　α磷酸甘油穿
　　当胞液中NADH浓度升高时，胞液中的磷酸二羟丙酮首先被NADH还原成α磷酸甘油(3－磷酸甘油)，反应由甘油磷酸脱氢酶(辅酶为NAD+)催化，生成的α磷酸甘油可再经位于线粒体内膜近外侧部的甘油磷酸脱氢酶催化氧化生成磷酸二羟丙酮。线粒体与胞液中的甘油磷酸脱氢酶为同工酶，两者不同在于线粒体内的酶是以FAD为辅基的脱氢酶，而不是NADH+，FAD所接受的质子、电子可直接经泛醌、复合体Ⅲ、Ⅳ传递到氧，这样线粒体外的还原当量就被转运到线粒体氧化了，但通过这种穿梭机制果只能生成2分子ATP而不是3分子ATP。
　　2.苹果酸，天冬氨酸穿梭(malate aspartate shuttle)：
　　这种穿梭机制主要在肝、肾、心中发挥作用，其穿梭机制比较复杂，不仅需借助苹果酸、草酸乙酸的氧化还原，而且还要借助α酮酸与氨基酸之间的转换，才能使胞液中来的NADH的还原当量转移进入线粒体氧化，具体过程如图6－10。
图6-10　苹果酸天冬氨酸穿梭
GOT：谷草转氨酸；MDH：苹果酸脱氢酶
　　当胞液中NADH浓度升高时，首先还原草酰乙酸成为苹果酸，此反应由苹果酸脱氢酶催化，胞液中增多的苹果酸可通过内膜上的二羧酸系统与线粒体内的α酮戊二酸交换；进入线粒体的苹果酸，经苹果酸脱氢酶催化又氧化生成草酰乙酸并释出NADH，还原当量从复合体I进入呼吸链经CoQ、复合体Ⅲ、Ⅳ传递，最image/后给氧，所以仍可产生3分子ATP，与在线粒体内产生的NADH氧化相同。与此同时线粒体内的α酮戊二酸由于与苹果酸交换而减少，需要补充，于是在转氨酶作用下由谷氨酸与草酰乙酸进行转氨基反应，生成α酮戊二酸和天冬氨酸，天冬氨酸借线粒体膜上的谷氨酸天冬氨酸&&&[2]&&
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苹果酸-天冬氨酸穿梭malate-aspartate shuttle也称为苹果酸穿梭是中一个转运在糖酵解过程中传出的电子跨越半通透性的线粒体内膜以进行氧化磷酸化的生物化学体系外文名malate-aspartate shuttle发生细胞
这些电子以还原性等效物的形式进入线粒体的电子传递链中以生成ATP正因为线粒体内膜对于电子传递链的第一还原还原性等效物即还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADH是不通透的穿梭体系才有存在的必要电子为了绕行苹果酸携带着还原性等效物跨越线粒体膜该穿梭体系由四个蛋白组成
苹果酸脱氢酶位于线粒体基质和膜间隙
天冬氨酸氨基转移酶位于线粒体基质和膜间隙
苹果酸-α-酮戊二酸反向转运体位于线粒体内膜
谷氨酸-天冬氨酸反向转运体位于线粒体内膜位于苹果酸-天冬氨酸穿梭体系中的第一个酶是苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶在该穿梭体系中有两种存在形式线粒体苹果酸脱氢酶以及胞浆脱氢酶两种苹果酸脱氢酶的区别在于他们的存在位置以及结构并且在此过程中催化的反应方向相反
首先在胞浆中苹果酸脱氢酶与草酰乙酸以及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADH作用生成苹果酸以及NAD+在此过程中两个氢原子产生自NADH并伴随着一个H+也结合到草酰乙酸上形成苹果酸
一旦苹果酸形成第一个反向转运体苹果酸-α-酮戊二酸将苹果酸从胞浆引入线粒体基质与此同时并将α-酮戊二酸从线粒体基质中导出到胞浆中当苹果酸到达线粒体基质后它被线粒体苹果酸脱氢酶转换成草酰乙酸与此同时NAD+被其中的两个电子还原成NADH且氢离子被释放出来草酰乙酸接下来被线粒体天冬氨酸氨基转移酶转换为天冬氨酸因为草酰乙酸不能透过内膜进入胞浆因为天冬氨酸是一种氨基酸为生成它氨基需要被加到草酰乙酸上这个氨基由谷氨酸提供与此同时后者也被同一个酶转变成了α-酮戊二酸
第二个反向转运体谷氨酸-天冬氨酸将谷氨酸从胞浆引入线粒体基质与此同时将天冬氨酸从线粒体基质中导出到胞浆中一旦进入胞浆天冬氨酸被胞浆天冬氨酸氨基转移酶转变成草酰乙酸
苹果酸-天冬氨酸穿梭的净效应是完全地还原胞浆中的NADH被氧化成NAD+并且线粒体基质中的NAD+被还原成NADH胞浆中的NAD+接下来可以被另一轮糖酵解还原而线粒体基质中的NADH可以被用于向电子传递链传递电子以使ATP合成
因为苹果酸-天冬氨酸穿梭时线粒体基质中的NADH重新生成它可以使糖酵解所产生的能量最大化合成ATP2.5个/NADH最终导致每个葡萄糖代谢净收到32个ATP分子将此与甘油磷酸穿梭相比后者只将电子传送给电子传递链中的复合体II与还原型黄素腺嘌呤二核苷酸所走路线相同这样只能使糖酵解中产生的每个NADH合成1.5个ATP最终导致每个葡萄糖代谢净收到30个ATP分子[1]
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用维生素C可以防止苹果变色，是利用了维生素C的还原性吗``？
用维生素C可以防止苹果变色，是利用了维生素C的还原性吗``？
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答：是利用了维生素C的还原性。维生素c结构：维生素c分子结构中具有二烯醇结构和内酯环，且有二个手性碳原子（c4、c5），因此不仅使维生素c性质极为活泼，且具旋光性。分子中二烯醇基具极强的还原性，易被氧化为二酮基而成为去氢抗维生素c，加氢又可还原为维生素c.在碱性溶液或强酸性溶液中能进一步水解为二酮古罗糖酸。苹果变色就是由于，空气中氧化性的物质，把苹果中的某些物质氧化了，使得苹果变色，而维生素C的还原性，又将氧化了的物质还原，使得苹果保持原来的颜色。
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