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兰州市主要大气污染物浓度季节变化时空特征分析
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青岛市区污染气体浓度变化及其与天气系统的关系
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大气O3浓度变化对农作物影响的试验研究.pdf117页
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钙化藻类的钙化过程与大气中CO_2浓度变化的关系73
植物生理学通讯第43卷第4期，；钙化藻类有蓝藻、金藻、红藻、绿藻及褐藻等，广泛分；工业革命以来，矿物能源的使用所导致的大气CO2浓；导致了海水中的溶解无机碳(dissolvedin；已有的研究表明，大气CO2浓度增加会影响海洋中的；收稿资助*；；修定；；国家自然科学基金()；通讯作者(
　植物生理学通讯
第43卷 第4期，3钙化藻类有蓝藻、金藻、红藻、绿藻及褐藻等，广泛分布于海洋、湖泊以及温泉等多种水域中。大型钙化藻类，如红藻的珊瑚藻类、绿藻的仙掌藻类、褐藻的团扇藻类，主要在细胞间沉积钙化物(主要是CaCO3)，对近岸海域的碳循环起作用(Borowitzka 1981；高坤山1999) ；而钙化浮游微藻(钙化浮游植物)，如颗石藻类(coccolithophores)，则是在细胞内的颗石体中形成完整的颗石片，然后分泌到细胞外，在胞外形成数层颗石片层，构成海洋生物钙化作用的主体(Westbroek等1989)。在所有钙化生物中，珊瑚礁钙化生产力仅占全球生物钙化的一小部分，而浮游钙化生物则占全球生物钙化生产力的80%以上(Milliman 1993)。颗石藻类是构成浮游钙化生物的主体，全球范围内平均每年形成的藻华(呈乳白色)面积达140万平方公里。另外，这些钙化浮游植物还是浮游动物的重要摄食对象，在某些海域构成优于硅藻的饵料源(Nejstgaard等1997)。海洋钙化藻类(如大型的仙掌藻类、珊瑚藻类和浮游的颗石藻类)，一方面通过光合作用固定CO2，促使CO2由大气向海水中溶入；另一方面通过钙化作用形成CaCO3沉积，在海洋碳循环和关键地球化学过程中起作用(Elderfield 2002)。工业革命以来，矿物能源的使用所导致的大气CO2浓度日益增加，引发全球变暖的同时，还导致了海水中的溶解无机碳(dissolved inorganiccarbon，DIC)及pH的变化(Caldeira和Wickett2003)。到本世纪中期，海水表层的CO2浓度(约1 570×10-6 g?L-1)将达到工业革命前(550×10-6 g?L-1)的2倍多(Caldeira 和 Wickett 2003；Feely等2004)。大气CO2浓度升高导致海水酸化的同时也改变着海水溶解无机碳(CO2、HCO3-、CO32-)的浓度与比例，以致pCO2和HCO3-浓度增加，和CO32-浓度下降(Kleypas和Langdon 2001)。CO32-浓度的变化影响海水CaCO3的饱和度，进而影响生物钙化作用(Gattuso等1999；Kleypas等1999；Kleypas和Langdon 2001；Elderfield 2002；Feely等2004)。已有的研究表明，大气CO2浓度增加会影响海洋中的生物钙化过程(Gao等1993；Gattuso等1993；Riebesell等2000；Barker和Elderfield 2002；Feely等2004；Orr等2005)。藻类的钙化作用依赖于细胞生理活动，也依赖于海洋环境的稳定性。海水pH以及CO2、HCO3-、CO32-浓度的变化会直接或间接地影响钙化藻类的光合作用与钙化过程。这种影响可能会改变钙化藻类与非钙化藻收稿资助
*修定国家自然科学基金()。通讯作者(E-mail：ksgao@；Tel：)。774植物生理学通讯
第43卷 第4期，2007年8月类之间的竞争优势，威胁钙化种群的生存。因此，大气CO2浓度升高及其海水酸化作用可能对钙化藻类的钙化、光合作用以及种群结构产生深远影响。为此，急需探讨钙化藻对海水酸化的生物学响应，认识钙化藻类光合和钙化过程与大气CO2浓度变化的关系。本文就藻类钙化作用及其与CO2浓度升高的关系作阐述。1
钙化作用与光合作用1.1
藻类的钙化作用
胞内或胞间(大型海藻)的空间区隔是进行钙化作用的首要条件(Borowitzka1984；McConnaughey 1998；Paasche 2001)。CaCO3晶体形成需要2个条件：钙化环境CaCO3的过超饱和状态与晶核的存在(Borowitzka 1982)。大型钙化海藻的钙化作用主要在细胞和细胞壁之间以及细胞壁之间进行；微藻则通常在细胞内，如颗石藻(Emiliania huxleyi)的颗石囊(coccolithvesicle)。这些部位与外部海水隔离，通常光下CaCO3处于极度饱和状态，海水的数倍(Borowitzka1982)，这是构成钙化的化学条件。颗石囊中存在一种由高尔基体合成的大分子聚多糖，可选择性吸附钙离子，成为CaCO3沉积的晶核(Bilan和Usov 2001) ；随着晶体与颗石粒构件的形成，组成的颗石粒的不同构件按特定的顺序与形状产生，并组装成特定形状的颗石粒(Young等1992)。包在成熟颗石粒外的聚多糖，可防止CaCO3过度沉积生长，这时它起到类似模具的作用。成熟的颗石粒通过胞吐(被挤压出去)的方式被排到细胞外(Westbroek等1993)。大型钙化藻的细胞壁中含有能够起晶核作用的聚多糖(Bilan和Usov 2001)，钙化晶体直接生长于细胞壁里面或外部。大型钙化藻与钙化微藻中CaCO3的碳来源可能不同，目前争论比较多(Borowitzka 1982；McConnaughey 1998；Paasche 2001；Shiraiwa142003)。C示踪技术显示，颗石藻的钙化作用的10倍于海水的无机碳(Sekino和Shiraiwa 1994)；但也有报道显示，此类颗石藻类(Pleurochrysiscarterae和E. huxleyi)胞内并不浓缩累积无机碳(Israel和Gonzalez 1996；Nimer和Merrett 1992)。这可能是由于种或亚种间差异造成的。此外，无机碳库似乎也不是用于光合作用(Sekino和Shiraiwa1994)，但是否用于钙化作用还不清楚。大型海藻的钙化作用依赖于无机碳的扩散。仙掌藻(Halimeda tuna)主要以扩散进入的HCO3-，而钙化轮藻(Chara sp.)则以扩散的HCO3-或主动吸收的CO2作为钙化作用的主要碳源(Borowitzka 1982)。钙化作用中所需的Ca2+来源于海水(浓度为10mmol?L-1，通常处于过饱和)。钙只有一种离子形式，因此其来源和传输相对比较简单。从总体上看，大型海藻钙化时，Ca2+通过扩散的方式进入钙化部位(De Beer和Larkum 2001；Paasche2001)。在某些大型钙化藻类中可能存在一个Ca2+/2H+泵，它能将Ca2+泵入钙化部位，同时泵出H+，从而提高pH值(De Beer和Larkum 2001；McConnaughey 1998)。颗石藻的钙化作用在颗石囊中进行。值得关注的问题是，在所有的真核生物中，钙离子作为信号载体，在细胞质中的浓度都很低(约0.1 mmol?L-1，Brownlee等1995)，颗石藻是通过何种方式运输Ca2+到颗石囊中的呢？钙离子有可能通过质膜的钙离子通道进入细胞后，立即为内质网所吸收(Berry等2002)。这些具有高浓度钙离子的内质网，可能通过与高尔基体或网状体(reticular body，由高尔基体分裂而成，和生长中的颗石囊融合的囊状结构)的正常膜系统循环，将钙离子输送到颗石囊中(Brownlee和Taylor2004)。此外，如果钙离子通过胞饮的方式进入细胞，即可以解释细胞质中不存在高浓度钙离子的问题。胞饮泡是否可直接和其他质网膜系统融合，迄今还没有查明。近年来，在颗石藻的颗石囊中已经分离到Ca2+/2H+泵，并克隆出它的基因编码(Corstjens等2001)，这为探索钙离子进入颗石囊提供了一条新的路径。1.2
钙化作用与光合作用的关系
钙化藻类的光合作用与钙化作用是两个相互关联的过程。在黑暗条件下钙化速率很慢(Gao等1993)，颗石藻的钙化速率仅为饱和光照下的10%~15% (Paasche碳源主要是来自于培养液体中的HCO3-，而光合固碳的碳源则是CO2。用14CO2做的实验中，同位素碳主要用来合成可溶有机物，很少用于钙化作用；而以H14CO3-为底物，则主要用于合成CaCO3以及不可溶有机物(Sekino和Shiraiwa1994)。至于颗石藻中是否存在无机碳库，目前尚无定论。有研究显示，颗石藻胞内可浓缩累积植物生理学通讯
第43卷 第4期，52001)。至于微藻光合作用与钙化作用的关系，一般认为 HCO3-在钙化沉积部位用于钙化(Ca2++2HCO3- =CaCO3+CO2+H2O，CO2+H2O=HCO3-+H+)，产生的H+运输到叶绿体中，促使HCO3-向CO2转化，为光合作用提供碳源 (Buitenhuis等1999)。但最近的研究发现，采用阴离子交换载体抑制剂DIDS和SITS抑制颗石藻的钙化作用，其光合作用并不受影响(Herfort等2002)。一种可能的解释是，颗石藻经过室内长期适应后，光合作用中碳的获取机制可能会有改变(Brownlee和Taylor 2004)。在大型海藻中，藻体内部存在酸性区和碱性区，碱性区中钙化沉积过程中产生的H+被输送到酸性区，这样CO2浓度会提高，因而有利于光合作用(McConnaughey和Whelan 1997)。在不同生活史阶段的钙化藻类光合与钙化作用之间的关系也不同(Herfort等2002)。有学者曾试图用一种统一的机制来解释大型和微型钙化藻类的钙化与光合作用的关系，但仍存在较大分歧(McConnaughey和Whelan 1997；Buitenhuis等1999)。钙化与光合作用关系的研究尚待进一步深入，它是阐释钙化藻类响应大气CO2升高及海水酸化机制的关键。从钙化与光合固碳比例(calcification/photosynthesis，C/P)来看，已有的研究结果显示，颗石藻类的C/P值介于0.5~2.3之间(Paasche2001)，珊瑚藻类在1.4~2.0之间(Gao等1993；高坤山1999)。C/P比值与环境条件和溶解无机盐浓度有关。在贫营养条件下，C/P比值显著增高(Riegman等2000；Paasche 2001)，pH下降也会影响到颗石藻的C/P比值(本文作者未发表资料)。轮藻中有关CO2加富对钙化藻类影响的研究不多，均在室内控制条件下进行的(Gao等1993；Riebesell等2000)。自然条件下钙化藻类与CO2浓度以及pH变化的关系也需探讨。1.3
钙化作用与细胞结构
虽然藻类钙化作用部位不同，但钙化物最终都是包裹或覆盖在细胞的周围。颗石藻较为特殊，没有细胞壁，因此周围的颗石粒在某种程度上起到细胞壁的保护作用(Young 1994)。在每个颗石藻细胞周围，大约包围15个颗石粒，比一般的细胞直径增加近一倍多(Brownlee 2004)。此外，这些钙化物能够增加颗石藻重量，在沉降过程中有助于营养吸收(Young1994)。大型海藻仙掌藻的细胞壁间隙通常都充满无序的针状霰石晶体，晶体之间还充满着空隙；而石枝藻类(Lithothamnium)的细胞壁之间则长着方解石晶体(Borowitzka 1982)。大型海藻的细胞壁里或细胞壁间沉积钙化晶体后，藻体硬度即显著增加，有利于此种海藻在急流或浪大的礁石上生存。2
CO2与海水碳酸化学2.1
CO2与海水酸化
作为CO2库，大洋海水从大气中吸收大量的CO2。人类活动所释放的CO2有30%以上是海水吸收的(Houghton等2001；Sabine等2004)。CO2是一种弱酸性气体，溶于海水后形成碳酸，碳酸解离，导致酸化，公式如下：CO2+H2O=H2CO3(1)H2CO3=H++HCO3-HCO3-=2H++CO32-温度、盐度等相关。海水酸化降低海洋表层水的缓冲能力，将会增加由海洋向大气的CO2通量，相对地减少海洋对CO2的吸收量(Elderfield 2002)。2.2
海水酸化与CaCO3饱和度
海水酸化影响海水CaCO3的饱和度(saturation sate，?)。 ?=[Ca2+]×[CO32-]/Kc ；其中Kc为CaCO3溶液达到饱和时Ca2+与CO32-浓度的积，与CaCO3的晶体类型(如方解石、霰石等)有关。由于海水Ca2+浓度比较稳定(10 mmol?L-1左右)，CaCO3的饱和度主要由CO32-浓度所决定。通常，海水中HCO3-占DIC的90%以上，CO32-浓度占10%左右，CO2在1%以下。大气中CO2浓度的不断增加，促进CO2向海水的溶入，以致CO2和HCO3-浓度增加，CO32-浓度下降，进而导致海水饱和度下降。自1880年以来，表层海水CO32-浓度已经下降约10% (Orr等2005)。至2100年，CO32-浓度比工业革命前下降45% (Kleypas和Langdon 2001) ；海水pCO2浓度增加近200%，HCO3-增加11%，DIC增加9% (Gattuso等1999) ；海水pH下降0.3~0.4 (Caldeira和Wickett 2003)。此外，值得说明的是，不同海域CO32-的浓度分布不同(与温度等相关)，两极海域仅为热带海域的41%；到本世(2)(3)公式(1)、(2)、(3)的平衡常数K0、K1、K2与776植物生理学通讯
第43卷 第4期，2007年8月纪末热带海域的CO32-浓度将降至149 μmol?kg-1，两极将降至55 μmol?kg-1 (Orr等2005)。因此，大气CO2浓度升高导致的海水酸化对不同海域的影响将会不同(Kleypas等1999；Feely等2004；Orr等2005)。3
CO2浓度升高与钙化藻类的钙化作用海水pCO2、DIC、pH值以及CaCO3饱和度相互关联，均会影响钙化生物的钙化作用。但哪一个参数对生物钙化的生理过程有决定性影响，尚有争议(Kleypas和Langdon 2001；Riebesell2004；Orr等2005)。3.1
CO2浓度升高的影响
CO2浓度升高导致的海水酸化对钙化生物的影响已经引起学术界广泛关注(Riebesell等2000；Orr等2005)。2000年Riebelsel等在Nature上报道的CO2浓度增高对颗石藻颗石片形态影响的结果显示，CO2富集对浮游性钙化藻类有负面作用，可降低颗石藻的钙化作用。但在光照受限的条件下，钙化作用似乎不受CO2富集的影响(Zondervan等2002)。CO2富集条件下大型海藻的钙化作用在较早以前就已有所报道(Smith和Roth 1979)，CO2浓度升高可减少溶液中的CO32-(Gao等1993)，此外，溶液中CO2富集会影响细胞质的pH (Bown 1985)，从而影响钙化作用。3.2
海水DIC的影响
DIC浓度变化会影响钙化藻类的钙化与光合作用。某些大型钙化藻类(仙掌藻、轮藻)通过pH区域极化形成酸性区和碱性区，在酸性区产生的H+可促进HCO3-向CO2转变，后者扩散进入藻体为光合作用所利用(McConnaughey1998)。浮游性的颗石藻可通过阴离子交换载体吸收HCO3-
(Herfort等2002；Raven 1997)。在高浓度CO2条件下，颗石藻的有机碳含量增加，而无机碳(碳酸盐)含量下降，细胞因为无法形成完整的颗石片(Riebesell等2000)，以致细胞的透光特性发生变化(作者未发表资料)，并容易导致光抑制。在DIC供应受限制的条件下，颗石藻的钙化速率降低，细胞表面颗石片脱落；DIC浓度升高可提高其钙化速率，光合作用也显著增加(Fritz1999；吴庆余和白岩善博1999)。钙化速率与海水CO32-浓度有关，增加海水中CO32-浓度能促进珊瑚藻的钙化作用(Kleypas和Langdon 2001)。CO2浓度升高导致的CO32-浓度降低将会影响钙化藻类的钙化速率(Kleypas和Langdon 2001)。但以上工作大都是在个体水平上和室内进行的(Gao等1993；Riebesell等2000；Zondervan等2001)，还不能说明自然条件下或群落水平上的生态学效应。3.3
pH和CaCO3饱和度的影响
全球海洋表层海水的平均CaCO3饱和度在本世纪末可能大于1，即仍然处于超饱和状态。但由于CaCO3饱和度在各海域分布的情况不同，南极附近部分的海域和北太平洋地区的CaCO3饱和度将降到1以下(Orr等2005)。因此，这些海域的钙化生物更易受到海水酸化的影响。事实上，这种由于大气CO2浓度增高引起的海水酸化已经开始影响海洋中的钙化过程。在饱和度为1的海水中，CaCO3正以每年每公斤海水0.003~1.2 μmol的速度溶解；全球海洋由海水酸化导致的CaCO3溶解速率每年已经达到约5×108吨碳(0.5 pg CaCO3-C)，占海洋CaCO3输出通量的45%~60% (Feely等2004)。如果海水处于CaCO3不饱和状态下，即使是短时间(48 h)培养，钙化生物的钙化物也会显著受到影响(Orr等2005)。从表面上看，钙化作用是将游离的无机碳转化为CaCO3，起CO2库存的作用，但实际上，它是一个大气CO2的潜在源(钙化作用：Ca2++2HCO3-=CaCO3↓+H2O+CO2↑)。如果让表层海水钙化作用完全停止，则海洋表面大气的CO2浓度即下降20×10-6~39×10-6 g?L-1 (Field和Raupach2004)。钙化生物每沉淀1 mol的CaCO3，即释放0.57 mol的CO2，随着大气CO2升高，海水酸化缓冲能力下降，海水释放的CO2比例将逐渐升高(Gattuso等1999)。另一方面，钙化藻类在CO2升高的情况下，钙化物的生产能力下降，从而减少由于钙化作用所导致的CO2释放量(Riebesell等2000；Zondervan等2001)。但迄今为止，此项研究尚不足以量化这一反馈作用的大小。钙化藻类对pH变化的响应是目前倍受关注的海水酸化生态效应的一个方面。但有关这方面的知识相对匮乏(Pelejero等2005)。pH值影响碳酸系统(carbonate system)及CaCO3饱和度。已有的研究表明，珊瑚的钙化速率与CaCO3饱和度成正相关(Gattuso和Buddemeier 2000；Feely等2004)。就钙化藻类而言，不同种藻类形成的CaCO3晶体植物生理学通讯
第43卷 第4期，7类型不同(方解石、霰石和钙镁石)，其在海水中的溶解度也不同。因此，形成不同类型CaCO3晶体的藻类对CaCO3饱和度变化的响应是有差别的。沉积钙镁石的珊瑚藻较易受海水CaCO3饱和度的影响。4
结语大气CO2浓度升高，增加CO2向海水的溶入，降低pH (海水酸化)，改变海水溶解无机碳组分(CO2 、HCO3-、CO32-)的浓度与比例，以致pCO2和HCO3浓度增加，CO3浓度下降，海水CaCO3饱和度也下降，进而影响藻类的钙化作用。海水酸化对钙化生物产生的可能影响已引起全球范围内的广泛关注。迄今为止，此项研究在藻类钙化机制方面已取得了不少进展，但尚未从根本上阐明钙化与光合的关系，研究的结果还不能预测或解释海水酸化与藻类钙化作用的关系。因此，今后应加强这些方面的研究。参考文献高坤山(1999). 珊瑚藻类钙化的研究. 海洋与湖沼，30 (3):290~294吴庆余, 白岩善博(1999). HCO3-对海生颗石藻细胞表面钙化和CO2固定作用的研究. 植物学报, 41 (3): 285~289Barker S, Elderfield H (2002). Foraminiferal calcification re-sponse to glacial-interglacial changes in atmospheric CO2.Science, 297: 833~836Berry L, Taylor AR, Lucken U, Ryan KP, Brownlee C (2002).Calcification and inorganic carbon aquisition incoccolithophores. Funct Plant Biol, 29: 289~299Bilan MI, Usov AI (2001). Polysaccharides of calcareous algaeand their effect on the calcification process. Russ J BioorgChem, 27: 2~16Borowitzka MA (1981). Photosynthesis and calcification in thearticulated coralline red algae Amphiroa anceps and A.foliacea. Mar Biol, 62: 17~23Borowitzka MA (1982). Mechanisms in algal calcification. ProgPhycol Res, 1: 137~177Borowitzka MA (1984). Calcification in aquatic plants. PlantCell Environ, 7: 457~466Bown AW (1985). CO2 and intracellular pH. Plant Cell Environ,8: 459~465Brownlee C, Davies M, Nimer N, Dong LF, Merrett MJ (1995).Calcification, photosynthesis and intracellular regulation inEmiliania huxleyi. Bull Inst Oceanogr, Monaco, 14 (specialissue): 19~35Brownlee C, Taylor A (2004). Calcification in coccolithophores:a cellular perspective. In: Theirstein HR, Young JR (eds).Coccolithophores. From Molecular Processes to Global Impact.Berlin: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 31~50-2-Buitenhuis ET, De Baar HJW, Veldhuis MJW (1999). Photo-synthesis and calcification by Emiliania huxleyi(prymnesiophyceae) as a function of inorganic carbonspecies. J Phycol, 35: 949~959Caldeira K, Wickett ME (2003). Oceanography: anthropogeniccarbon and ocean pH. Nature, 425: 365Corstjens PLAM, Araki Y, González EL (2001). A coccolithophoridcalcifying vesicle with vacuolar-type ATPase proton pump:cloning and immunolocalization of the V0 subunit c. J Phycol,37: 71~78De Beer D, Larkum AWD (2001). Photosynthesis and calcifica-tion in the calcifying algae Halimeda discoidea studied withmicrosensors. Plant Cell Environ, 24: Elderfield H (2002). Climate Change: carbonate mysteries. Science,296: Feely RA, Sabine CL, Lee K, Berelson W, Kleypas J, Fabry V,Millero FJ (2004). Impact of anthropogenic CO2 on theCaCO3 system in the oceans. Science, 305: 362~366Field CB, Raupach MR (eds) (2004). The Global Carbon Cycle:Integrating Humans, Climate and the Natural World.Washington: Island Press, 45~76Fritz JJ (1999). Carbon fixation and coccolith detachment in thecoccolithophore Emiliania huxleyi in nitrate-limitedcyclostats. Mar Biol, 133: 509~518Gao K, Aruga Y, Asada K, Ishihara T, Akano T, Kiyohara M(1993). Calcification in the articulated coralline algaCorallina pilulifera, with special reference to the effect ofelevated CO2 concentration. Mar Biol, 117: 129~132Gattuso JP, Allemad D, Frankignoulle M (1999). Photosynthesisand calcification at cellular, organismal and community lev-els in croal reefs: a review on interactions and control bycarbonate chemistry. Amer Zool, 39: 160~183Gattuso JP, Buddemeier RW (2000). Ocean biogeochemistry:calcification and CO2. Nature, 407: 311~313Gattuso JP, Pichon M, Delesalle B, Frankignoulle M (1993).Community metabolism and air-sea CO2 fluxes in a coral reefecosystem (Moorea, French Polynesia). Mar Ecol Prog Ser,96: 259~267Herfort L, Thake B, Roberts J (2002). Acquisition and use ofbicarbonate by Emiliania huxleyi. New Photol, 156: 427~436Houghton JT, Ding Y, Griggs DJ, Noguer M, van der Linden PJ, DaiX, Maskell K, Johnson CA (eds) (2001). Climate Change2001: the Scientific Basis. Contribution of Working Group Ito the Third Assessment Report of the IPCC. Cambridge:Cambridge University PressKleypas JA, Buddemeier RW, Archer D, Gattuso JP, Langdon C,Opdyke BN (1999). Geochemical consequences of increasedatmospheric carbon dioxide on coral reefs. Science, 284:118~120Kleypas JA, Langdon C (2001). Overview of CO2-induced changesin seawater chemistry. Proceeding 9 th International CoralReef Symposium. Bali IndonesiaMcConnaughey T (1998). Acid secretion, calcification, and pho-tosynthetic carbon concentrating mechanisms. Can J Bot,包含各类专业文献、行业资料、生活休闲娱乐、高等教育、专业论文、文学作品欣赏、中学教育、幼儿教育、小学教育、应用写作文书、外语学习资料、钙化藻类的钙化过程与大气中CO_2浓度变化的关系73等内容。　
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