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【材料作文审题】2015年高考材料作文审题立意命题指导
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一、寓言类
1、阅读下面的文字，根据要求作文。
&&小鱼问大鱼道：“妈妈，我的朋友告诉我，钓饵上的东西是最美的，可就是有点儿危险。怎样才能尝到这种美味而又保证安全？”
&&“我的孩子，”大鱼说，“这两者不能并存的，最安全的办法就是绝不去吃它。”
&&“可它们说，那是最便宜的，因为它不需付出任何代价。”小鱼说。
&&“这可完全错了，”大鱼说，“最便宜的很可能是最贵的，因为它希图别人付出的代价是整个生命。你知道吗，它里面裹着一只钓钩？”
&&“要判断里面有没有钓钩，必须掌握什么样的原则呢”小鱼问。
&&“那原则就是你刚才说的。”大鱼说，“一种东西，味道最美，又最便宜，似乎不用付出任何代价，钓钩很可能就藏在里面。”
理解这则寓言的思想内容，结合社会生活实际，以“成长中的诱惑”为话题，写一篇作文。
&&所写内容必须在话题范围之内。试题引用的寓言材料，考生在中可用也可不用。
&&立意自定。 文体自选。 题目自拟。 不少于800字。 不得抄袭。
离题: 1、钓鱼 2、阳光
偏题：3、小议代价
切题：4、拒绝诱惑 张显毅力
拒绝诱惑 张显毅力
1、用一组生动形象的比喻，排比式的阐述什么是诱惑，引出论点：我们要拒绝诱惑，张显毅力。
2、引用历史上的名人故事、名言、英雄等正面论述论点；用一些反面事例反面论述论点。
3、用一组排比再次强调要拥有毅力，要拒绝诱惑。
高考材料作文审题立意训练
2．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。一片罂粟开花了，娇艳美丽的花朵在风中摇曳。
罂粟对过路的人说：“如果你能采食我的果实，一定会给你带来快乐。” 路人对罂粟说：“如果我陶醉于你片刻的快乐，就会给我带来长久的痛苦!”
要求选择一个角度构思作文，自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容和含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
【命题理由】
人生在世，“痛苦”与“快乐”这对矛盾的情感会伴随终生。如何正确地对待这一矛盾体，值得青年学生思考。在高考中，“关系型”话题也是一个重要的命题方式。
【命题指导】
这是一则寓言，讲了“痛苦”与“快乐”的辩证关系，写作时要注意辩证地分析两者之间的关系，两者看似对立却又紧密统一，相互转化，为此，可以从人生的苦乐、得失、荣辱等方面去思考。局部也可立意为“任何时候都不要被眼前的一时的绚丽所迷惑”、“拒绝诱惑”，前者从大处可以想到唐玄宗满足于“开元盛世”而迷恋杨玉环，还可想到清朝沉醉于大国等都招致失败的例子。
3．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。
&&孩子第一次看到大山，他高兴地说：“我看到了高峻!我懂得了高峻!” 大山笑了：“你只看到了高峻的一部分，你还没有真正懂得高峻!”
孩子第一次来到海边，面对大海，他激动万分：“我看到了浩瀚!我知道什么叫浩瀚了!”大海笑了：“你只看到了浩瀚的一部分，你还没有真正理解浩瀚!”
孩子第一次来到草原，他骑马在草原上奔驰，兴奋极了：“我看到了辽阔!什么叫辽阔?这下我全懂了!”草原笑了：“你只看到了辽阔的一部分，什么叫辽阔，你还没有全懂呀!”
要求选择一个角度构思作文，自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
&&【命题理由】
人生无限，求知不止，探索不停，本题的命意在此。对于正在求知中的学生而言，懂得如何求知，知识的海洋有多深；如何探索，探索的道路有多广阔，是十分重要的。这一命题在全国各地的高考中时有体现，符合高考命题规律。
【命题指导】 这则寓言从整体上说，谈的是“大自然奥妙无穷，我们对它的认识永无止境”。由此整体可立意为认知、成长、求索，永无止境；从局部看，既可立意为我们要努力探索事物本质，也可立意为为人要有虚怀若谷之心，切不可高傲、一知半解。
4．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。
&&有一个人为大家奉献了毕生的力量，于是，人们在他老得不能行动的时候用尽所有能够称赞的词汇称赞他。
一个人对此感到肉麻，表示不满。他吹灭了在他面前的蜡烛，说：“一个人的生命不就像这样一根蜡烛，一吹就灭吗?它怎么跟太阳永恒的光辉相比呢?”
一个智者说：“你太谦虚了。一个人的肉体可以像蜡烛，一吹即灭，但是，一个伟人的思想和功绩，却可以像太阳的光辉，光耀万代啊!”
要求选择一个角度构思作文，自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
&&【命题理由】
价值观问题始终是高考命题的一个核心内容。本题的命意在于引导考生思考人生价值在精神层面的意义，有一定的深度。重点考查学生的思维深度。
【命题指导】
这则寓言通过两个人的对话揭示了人生价值的意义。审题时要注意“一个智者”的话，根据这句话可立意：
人的伟大来自奉献，世界上只有精神是永恒的；伟大与平凡；人生追求：永恒。
&&5．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。
有好事者从小河里取了一些水，并把这些水装进高高的玻璃杯，放在豪华的桌子上。
水很高兴，得意洋洋地说：“以前我总是匍匐在别人的脚下，现在我终于可以高高在上扬眉吐气了。”
正说着，只听“啪”的一声，玻璃瓶跌倒在地板上，碎了。水流了一地。没等它叹息，不一会儿就消失得无影无踪。
要求选择一个角度构思作文，自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
&&【命题理由】
人生在世，应该用怎样的态度对待别人与这个世界，这是考生应该思考的问题。它关系到考生步入社会后能否顺利融入社会，让自己的人生不断走向成功。本题的这一命意很有现实意义和指导意义。
【命题指导】
这则寓言比较简单，审题时注意“水”的态度和结果。材料的核心思想是：“那些自以为是，一心想高高在上的人，最终只会跌个大跟头，到头来悔之晚矣!”由此可立意为：高与低；站得高未必看得远；态度与成败；狂妄与冷静；位置，等等。
&&6．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。
庄子送葬，经过他的好友惠子的坟墓，回头对随从讲了如下的故事：有个楚国郢地人，鼻尖上沾了一层薄薄的白灰，像苍蝇翅膀一样薄，便让一个名叫石的工匠用斧子把灰削去。石便挥动斧子，呼呼作响，随手向下削掉了白灰。郢人的鼻子毫无损伤，站在那里面不改色。宋元君听说这件事，把石召来说：“给我试试。”石说：“我以前倒是能削，不过我的搭档早已经死了，没有人能同我配合了。”自从惠施死后，我也失去了对手，没法同人辩难与讨论问题了。
要求选择一个角度构思作文。要求：自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
&&【命题指导】
可以从多方面去立意，如：从匠石“运斤成风”，用斧子把鼻尖上的灰削去的角度来思考，可以确定“获得成功，需要熟练的技艺”的立意；从匠石不答应宋元君以及庄子说的几句话来思考，可以确定“没有恰当的对手，难以成就一番伟业”“默契的合作，方能把事情做到极致”“主客观相统一，才能创造美”等立意。
&&7．阅读下面的文字，根据要求作文。
一片树叶从树枝向下跌落。 “我想落到大地上。”树叶说。
西风刮起并改变了树叶的方向，树叶说：“其实我正想向东飞翔。”
转眼东风刮起把西风压倒，树叶说：“向西飞行其实更妙。”， 接着是势均力敌，西风对抗东风，树叶说：“理智告诉我悬浮在空中。” 东风和西风都停了，树叶猝然跌落。
树叶说：“我已决定径直走向地球。”
要求全面理解材料，以材料的寓意为话题写一篇文章。自主确定立意，确定文体，确定标题；不要套作，不得抄袭，不少于800字。
【命题理由】
寓言往往带有劝谕或讽刺意味，结构大多简朴，主人公可以是人、物，但都是借此喻彼，借古喻今，借小喻大，寓深刻的道理于简明的故事中。本题着重训练学生的辩证思维能力，学会用一分为二的观点去思考和分析问题，冷静思索，理性看待。
【命题指导】 这则材料，可以从两个角度去思考：
落叶的旅程给我们凸现了缺乏主见、没有抗争、随波逐流、没有原则等落叶意象。飘零的落叶可以飘零出失意人无法主宰自己命运的哀叹，飘零出夹缝中生存的人的无奈和辛酸，飘零出随遇而安者维护面子的“精神胜利法”，飘零出某些甘愿做奴隶者的媚骨丑态。
&&飞舞的落叶在跌落的欢歌中，舞起弱小卑微者探寻生存空间的勇气，舞起芸芸众生俯仰一世的交际艺术，舞起人们身处劣境的乐观豁达，舞起生命回归时的最后辉煌；可悲可怜的落叶映衬出的更是不屈于压力的抗争者，不人云亦云的清醒者，不同流俗的革新者等的不凡 ; 当我们不能改变世界的时候，要学会改变自己，并乐观地生存。
&&8、2012高考全国卷(新课标)作文题：河南、黑龙江、吉林、宁夏、山西、新疆
材料：有个船主，让漆工给船涂漆。漆工涂好船后，顺便将船上的漏洞补好了。过了不久，船主给漆工送了一大笔钱.漆工说：&工钱已经给过了&。船主说：&这是感谢补船漏洞的钱。&漆工说：&那是顺便补的。&船主说：&当得知我的孩子们驾船出海，我就知道他们回不来了。因为船上有漏洞，现在他们却平安归来，所以我感谢你！&
&&考生根据材料自拟题目，写800字作文。
【命题指导】从修船工的职业精神以及“举手之劳,帮助他人不求回报”的角度来写，最主要的是把重点放在修船工的身上，此外，关注细节，突出细节的重要性也可以写好这篇文章。
命题方式：材料作文 ;
材料性质：社会生活类（关注道德） ;
材料内容（关键词）：船主，修船工，“顺手”，补船，道谢，大红包，报酬，小事，拯救生命。
材料特点：这是一篇给材料作文的命题，关注的是社会生活中的道德问题，补船工因为做了一件“顺手”的小事而拯救了人的生命，同时自己也获得了应得的回报。在现今这种社会背景下出这样的作文，也是情理之中的。
分析本材料，可以从多个角度立意。但无论是哪个立意，都必须做到言之成理。
审题立意：
第一，可以从“关键语句”入手，抓住文中两次提到的“顺手”一词，看似不经意的“顺手”之小为，却关乎性命之忧。因此，顺手之为可成大善，举手之劳可铸大德。如果我们每个人都能做出这样的举手之劳，我们就会补好很多生命的漏洞，成就生活的和谐和生命的顺畅。
&&第二，还可以从因果关系入手，莫要舍不得付出些举手之劳。生活中只要是在自己的能力与实际允许的范围内不求回报地给人以关爱和帮助，收获将会是长远且喜人的！与人尊重，于己尊重；与人方便，于己方便；与人关爱，于己关爱；与人宽松，于己宽松；与人愉悦，于己愉悦。反之亦然 ; 所谓：善食善果，恶食恶果。世间的事物无时无刻不是在“彼此照应”、“双向回馈”。送人玫瑰，手有余香。
&&第三，我们还可以看到，修船工不仅做好了自己的“分内”之事，而且还做好了“分外”之事，如果我们这个社会的许多人都能在做好分内之事的基础上，再“顺便”关心关注一下“分外”之事，那么，我们就会把好多的事情都能做好。做事，无关乎分内分外；做人，才能无关乎利己利他。
&&第四，修船工的“顺手”之为，已化为一种职业的“习惯”，这当然是一种良好的习惯，良好的习惯来源于良善的心念，——心存善念，必有良善之为；心存恶念，必有凶暴之行。道德的行为源于道德的意识，行关乎心源乎心。让我们时刻激发起我们的善念的火花，时刻去泯灭心中不良之意，我们就会获得更多的意想不到的收获。
&&（1）漆工的角度可写性最强：顺便补漏洞，干了职责以外的事，且不张扬，不求回报。 A、职责有内外的区别吗； B、修补漏洞、杜绝不良人人有责任；
&&C、做好事不张扬、不求回报； D、和谐社会需要人人尽力；
E、莫以善小而不为；
F、小漏洞或小问题如果不及时处理，必将危及整体发展等等。
（2）船主的角度：懂得感恩，做好事者以应有回报，这是社会和谐发展的必要条件。（3）船有象征意义：船、漏洞、出海平安归来共同构成十分积极的象征意义。
&&9、2012年高考全国卷(贵州、云南、甘肃、)作文题：阅读下面的材料，根据要求写一篇不少于800字的文章。
周末，我从学校回家帮着干农活。今春雨多，道路泥泞，我挑着一担秧苗，在溜滑的田埂上走了没几步，就心跳加速，双腿发抖，担子直晃，只好放下，不知所措地站在那里。
&&妈妈在田里插秧，看到我的窘态，大声地喊：“孩子，外衣脱了，鞋子脱了，再试试！”
我脱了外衣和鞋袜，卷起裤脚，重新挑起担子。咦，一下子就觉得脚底下稳当了，担子轻了，很快就把秧苗挑到妈妈跟前。
妈妈说：“你不是没能力挑这个担子，你是担心摔倒，弄脏衣服，注意力不集中。脱掉外衣和鞋袜，就甩掉了多余的顾虑。
要求选好角度，确定立意，明确文体，自拟标题：不要脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。
【命题指导】所给材料展现了生活中的一个小场景，于现实中富有寓意。而且材料末“妈妈”的一番话更是为材料的解读指明了方向。“你不是没有能力挑这个担子，你是担心摔倒，弄脏衣服，注意力不集中。脱掉外衣和鞋袜，就甩掉了多余的顾虑。” 在“妈妈”的这句话语中已经暗示是过多的顾虑，过重的包袱，过繁的牵挂，使我们不能专注不能全心投入，进而影响了我们自身能力的发挥，阻碍了我们前进的步伐。虽然审题难度不大，但能否挖掘更深的内涵，选择更好的形式，运用更巧的材料则决定着文章分数的高低。
10、2012年天津高考作文题： 根据你对材料的理解，写一篇作文，体裁不限，800以上。
材料：两条小鱼一起游泳，遇到一条老鱼从另一方向游来，老鱼向他们点点头，说：“早上好，孩子们，水怎么样？”两条小鱼一怔，接着往前游。游了一会儿，其中一条小鱼看了另一条小鱼一眼，忍不住说：“水到底是什么东西？”
&&看来，有些最常见而又不可或缺的东西，恰恰最容易被我们忽视；有些看似简单的事情，却能够引发我们深入思考。
请根据以上材料，自选角度，自拟题目，自选文体（诗歌除外），写一篇不少于800字的文章。不得套作，不得抄袭。
2012年天津高考作文题依旧延续了给材料自命题作文的命题样式。通过一则小寓言——老鱼和小鱼关于水的不同感知，引导学生思考如何去感知周围的世界，如何从身边平凡的生活中体味到丰富的情感，如何从司空见惯的事情中挖掘出深刻的道理。
&&材料中老鱼和小鱼关于水的对话，今人想起西方的一句名言“鱼儿对于它始终生活在其中的水却感之不多”。其实我们人亦如此。我们往往对身边朝夕相处的人、昼夜相伴的环境熟视无睹，无所动于衷，其实他们才是我们生命中最重要的。庄子“涸辙之鲋”的寓言中说：“吾失我常与，我无所处。”意思是说一旦离开了赖以生存的环境，我们就难以生存下去了。这个世界上最宝贵的东西都是免费的，却是我们不可或缺的：空气、阳光、水、人间至真无上的亲情等等。
&&这则寓言所表达的哲理也“看似寻常最奇崛”。它提醒我们多去关注身边的那些平凡中的伟大、那些琐事中的感动。其实，生活中从来不缺少感动，缺少的只是发现而已。
最近大江南北涌现出的那些“最美妈妈”“最美女孩”“最美教师”“最美司机”······不都是实证吗？希望学子们能够擦亮观察生活的眼睛，培养一颗敏锐的心灵，多去关注身边的人和事，多去观察周围的生活，学会从简单的事情中领悟深刻的道理，从身边的平凡世界步入诗意的人生。
二、片段类
1．阅读下面三句诗，任选一个角度，自拟题目，自定体裁，写一篇800字以上的文章。&&路漫漫其修远兮，吾将上下而求索!&&莫愁前路无知己，天下谁人不识君!
&&山重水复疑无路，柳暗花明又一村。 【命题理由】(同题1) 【命题指导】
一句诗就是一个写作思路，一句诗就是一个联想对象。第 句，侧重的是对人生之路的探索，表达的是一种执著与追求。第 句，侧重的是对前途的自信与开朗，体现的是坦然面对前路的精神。第 句，是一种辩证的关系，不仅仅是指现实的路，更具有广泛性，可以运用到生活的各个层面。
2．阅读下面的文字，根据要求写一篇不少于800字的文章。 材料一：报载，成都一妙龄女因感情问题跳楼，围观者起哄，并有吉他“伴奏”。
材料二：一名动了轻生念头的青年男子，在海南省人民医院的一座楼上作生死抉择的时候，禁不住楼下围观看客们的起哄，“显然被激怒”后，纵身一跳，结束了自己的生命。
材料三：广西柳州市一名有轻生念头的女子也因为围观者的“嘲讽挑逗而情绪激动”，从窗台上跳下身亡。令人气愤的是，还有围观者打电话叫朋友“快来看”，有的干脆坐下“细细品味”，还有的小贩趁机叫卖望远镜&&
&&要求选择一个角度构思作文，自主确定立意，确定文体，确定标题；不脱离材料内容及含意的范围作文，不要套作，不得抄袭。【命题理由】
本题的命制意在引导考生思考“生命”的内涵。纵观当今现实生活中的种种情景，从事故频发的各地“煤窑爆炸”，到山西的“黑砖窑”，再到材料中列举的情景，都表现出当代社会人们漠视生命、不尊重生命的现状。
【命题指导】
三则材料极其相似，透过材料看内涵，我们要明白，那是人啊，那是一个血肉鲜活的生命，不是一具玩偶，尊重生命、敬畏生命的尊严是现代社会维持道义和良知的底线，越过它，恐怕也就越过了做人的底线。
3．阅读下面材料，按要求完成作文。
日祭孔大典在孔子故里曲阜举行，“国人不可不知的五句《论语》经典”征集活动结果也同时公布。分别是：有朋自远方来，不亦乐乎；四海之内皆兄弟也；己所不欲，勿施于人；德不孤，必有邻；礼之用，和为贵。这五句最能体现孔子思想精华的经典名句，将推荐给北京奥组委，作为2008北京奥运会的迎宾语，以体现北京奥运会人文奥运的理念，表达文明古国、礼仪之邦的人民对四海宾朋的热情欢迎。
可结合五个名句，也可任选其中的一个名句，根据你的感受和认识写一篇文章。要求：立意自定，文体自选，题目自拟，不少于800字。【命题理由】
《论语》是中国人的圣经，是中国传统文化的发轫，是中华民族智慧的结晶。以《论语》中凝结了孔子思想精华的这五个句子为写作对象，意在引导考生关注中华传统文化，并将传统文化中的思想精华与构建和谐社会结合起来思考，既富浓厚的文化底蕴，又具鲜明的时代气息。
【命题指导】
写好这道作文题，首先要准确理解五个句子的语意。“己所不欲，勿施于人”的意思是自己不愿意的事情，不要加到别人身上，也就是说推己及人、将心比心、设身处地为别人想一想；“德不孤，必有邻”的意思是说，有道德的人是不会孤单的，一定会有志同道合的人来和他相伴。温家宝总理在出访时，曾用这句话来形容我国有很多很好的邻邦，远处也有很多朋友。“礼之用，和为贵”是说礼的运用，以和谐为最重要。写作时，立意的范围比较宽泛，可以结合五个名句来写，也可以根据自己对其中体会最深的某一句或两句来写：可以虚构一个引人入胜的具体故事，也可以就某一句子所蕴含的人生哲理来阐述自己的观点。
4．阅读《两份名单》，根据要求写一篇不少于800字的文章．
4．阅读《两份名单》，根据要求写一篇不少于800字的文章．
&&我曾经把两份名单给十个人看，问他们对这些人是否熟悉，为什么熟悉，结果在我的意料之中．
第一份名单是：傅以渐、王式丹、林召堂、王云锦、刘子壮、陈沅、刘福姚、刘春霖。第二份名单是：李渔、洪升、顾炎武、金圣叹、黄宗羲、吴敬梓、蒲松龄、洪秀全。
十个人对第一份名单一个都不知道的有7人。十个人对第二份名
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鱼类性别控制技术
本帖最后由 动科学子 于
14:44 编辑
鱼类性别控制的研究,对养殖来说,具有重要的实用意义。因为许多养殖鱼类,其生物学或经济性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型和个体大小等雌、雄鱼之间存在差异。因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖以提高经济效益。另外,鱼类性别控制的研究,对阐明鱼类性别分化和性别决定机制等理论问题也是非常有用的。所以,鱼类性别控制的研究,一直受到人们的高度重视,并取得了引人注目的成果。一、研究鱼类性别控制的意义研究鱼类性别控制的意义是多方面的,其生产上的意义至少有以下几点：(一)提高生长速度&&如同许多虾蟹类一样,不少鱼类在生长速度上,雌雄之间也有明显的差别。例如,许多罗非鱼类,雄鱼比雌鱼长得快。据报道,饲养137天后莫桑比克罗非鱼的雄鱼体重增长速度比雌鱼快1.74倍。相反,也有些鱼类是雌鱼比雄鱼长得快,如鲤、鲫、草鱼和鳗鲡等。雌鲤比雄鲤生长快20%~30%。鳗鲡在体长达40cm以后,雌雄鱼的生长速度开始出现差异,雌鱼生长率明显加快。因此,养殖鱼类的性别若能得到控制,在同等条件下进行单性养殖,无疑地会提高单位面积产量,降低成本,提高效益。(二)控制过度繁殖&&罗非鱼因其生活力强、食性广、生长快、易繁殖,目前已成为世界性的养殖鱼类之一,但因它成熟早、繁殖快(例如,莫桑比克罗非鱼只需3~4个月就可达到性成熟。以后每隔25~40天就可产卵一次),池塘养殖中往往造成繁殖过剩、密度过大、个体过小,从而影响产量的提高。为控制群体密度,除采取亲鱼和幼鱼分养或混养一定数量的掠食性鱼类外,人工控制性别进行单性(全雄)养殖是一个颇有发展前途的方法。(三)延长有效生长期&&虹鳟是冷水性鱼类,也是世界上广泛养殖的对象。1959年我国开始试养,现已扩大到北京、辽宁、山东、山西和浙江等省市。虹蹲的雄鱼一般2龄成熟,雌鱼一般3龄成熟。成熟后的个体无论雌雄,生长率降低,死亡率提高,这时肉质和外观也都较差,对生产十分不利。国内试养表明,第1年体重为20~50g,第2年达400~600g,第3年达g。一般饲养两年即上市,但对雌鱼来说,此时并没有充分长大。若能使雄性虹鳟转化为雌性进行全雌养殖,养到第3年再上市,则可延长有效生长期,以达到大幅度增产的目的。(四)提高商品鱼质量&&商品鱼的质量主要由肉质和规格所决定。单性养殖由于实际上养殖了生长快、个体大的雌性或雄性鱼,加之单性群体减少了生殖能量的消耗,从而可以提高商品鱼的规格、肉质和价值。& & 另外,大多数观赏鱼类的雄鱼要比雌鱼在体色上更加光彩夺目。因此,雄性个体具有更高的经济价值。观赏鱼类的性别若能进行人为控制,增加群体中的雄鱼比例,这样就会大大提高观赏鱼的商品价值。二、鱼类的性别鱼类性别的表达方式是多种多样的,包括各种性染色体类型、雌核发育、雌雄异体、雌雄同体、物种所特有的外部性别以及多样化的行为性别等。归纳起来,这些性别不外乎生理性别与遗传性别两大类(如下表)。表&&鱼类性别的分类
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14:41 上传
(一)生理性别&&生理性别(physiological sex)是在遗传性别的控制下通过个体发育的生化过程而形成的。因此,生理性别又可叫做生化性别(biochemical sex)。& & 1.性腺性别&&生理性别的基础取决于原始性器官的类型。该基础性别称为性腺性别(gonadal sex),由它再进一步分为雌雄异体(gonochorism)和雌雄同体(hermaphroditism)。(1)雌雄异体&&雌雄异体是指一个个体内仅含有精巢或卵巢。大多数鱼类属这种性别类型。雌雄异体鱼类的性腺分化可划分为性分化早和分化晚两种类型。山本氏(Yamamoto)将此区分为分化型和未分化型。在未分化型,未分化的性腺最初发育成卵巢样性腺,然后约有一半个体变成雄性,而另一半变成雌性,如斑马鱼(Brachydanio rerio);在分化型,未分化的性腺直接分化成精巢或卵巢,如青鳉(Oryzias latipes)。许多鱼类被认为是未分化型。只有在性腺发育的特定时期用性类固醇激素处理,分化型的雌雄异体性别的人工控制才能获得成功。& & 由遗传决定性别的雌雄异体鱼类,某个个体一时性出现另一性别的现象,称为雌雄间性(intersexuality),其个体称为间性体(intersex)。例如,上面提到的热带淡水鱼斑马鱼,一般认为是正常性幼时雌雄同体现象,但实际上是雌雄异体鱼类,故不妨称作幼时间性现象。高桥氏认为,在雌雄异体鱼类幼时出现的“幼时雌雄同体现象',或“幼时间性现象&,实质上与未分化型有关。另外,在硬骨鱼类雌雄异体鱼类已达性成熟个体上,出现畸形的或偶然的间性现象并非罕见,如鲱、鲤、鲫、鲑和鳕等均有雌雄性腺并存的间性现象。例如,刘明华等从方正银鲫自交繁殖的当年鱼群体中发现约有2%的雌雄同体。精巢和卵巢都发育良好,且是同步成熟,因此有可能自体受精产生后代。& & (2)雌雄同体&&雌雄同体是指同一个体内同时含有可辨认的卵巢和精巢,并分别产生卵子和精子,但一般是卵子和精子并不同时成熟,而是轮番地成熟,或是卵子先成熟,或是精子先成熟,从而可以防止自体受精。鮨科的若干种类,如九带鮨(Sewanus cabfilla)和纹首鮨(S.sciba)等,其性腺的卵巢部分和精巢部分是同时活动的,卵子和精子成熟后经过各自的管道排出。据报道,目前已知具有雌雄同体现象的鱼类计约300~400种,分属于8目、34科。主要发现于鲈形目鮨科和鲷科以及灯笼鱼目等(表2)。& &
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& && & 2.外部性别&&大多数鱼类的性别在外形上是很难辨认的,只有通过解剖和观察性腺才能最后确定。然而,某些鱼类也可以利用许多外部特征来鉴别其雌雄,这就是所谓的外部性别(external sex),或雌雄异形现象(sexual dimorphism)。鱼类的雌雄异形系由两类性征,即第一性征和第二性征所决定。第一性征是指那些直接与繁殖活动本身有关的性征,即性附属器官。例如,软骨鱼类雄鱼的鳍脚、鳉科鱼类雄鱼的生殖足、鰕虎鱼类雄鱼的臀突和鰟鮍鱼类雌鱼的产卵管等。第二性征(副性征)则是那些与繁殖活动本身无直接关系的性征,但它们和性腺的发育与分泌活动有密切关系。例如,雄鱼在生殖季节出现的婚姻装以及珠星等。3.行为性别&&雌、雄鱼产卵行为或性行为方式的不同,称为行为性别(ethological&&sex)。例如,尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼和奥利亚罗非鱼等都是雌鱼营口腔孵卵,而雄鱼则没有此习性。(二)遗传性别&&遗传性别(genetic sex)是在受精时通过一半来自卵子以及一半来自精子的染色体的结合而形成的。因此,遗传性别又可称为染色体性别(chromosomal sex)。每种鱼类都有它自己特有的染色体性别。据统计,到目前为止,约有2000多种真骨鱼类作过染色体的研究,但被证明具有性染色体的种类则很少,只有80种左右,其中能从细胞学上鉴别出性染色体者仅30余种。这种情况可能说明绝大多数鱼类还没有进化到具有性染色体机制的程度。退一步说,即使具有这种机制也不一定就有形态异形的性染色体分化。小岛吉雄认为,鱼类的性别遗传机制正处于性别分化的初始阶段。另外,人们用性反转试验或雌核发育证明某些鱼类有性染色体机制(表3)。因此,有人认为这些鱼类实际上也有性染色体,只是现有的生物学技术还不能鉴别而已。表 3&&部分未发现性染色体鱼类的性别遗传类型
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决定鱼类性别的染色体机制比较复杂。高等脊椎动物后代遗传性别通常由雌雄一方存在不成对的性染色体所决定,如哺乳类是雄性配子异型XX一XY型,鸟类是雌性配子异型ZW-ZZ型,而鱼类与大部分爬行类和两栖类一样,可以说没有这样的简单。从目前的研究来看,几乎包括所有的性染色体类型,例如雄性配子异型(Male heterogamety)的就有XX-XY、XX-X0、X1X1X2X2-X1X1X2、X1X1X2X2-X1X2Y以及XX一XY1Y2等;雌性配子异型(Female heterogamety)的也有ZW-ZZ、Z0-ZZ以及ZW1W2-ZZ等,其中主要的是以下5种(表4)。& && && && && && & 1.XX-XY型&&在这种性别决定类型中,雄性是配子异型,可以产生两种不同的配子,而雌性是配子同型,只能产生一种配子(图1)。大多数鱼类属于这种类型,例如虹鳟、莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、斑点胡子鲶和胡子鲶等。鲫鱼也是XX-XY型,但并不能区分X与Y染色体,然而通过C-带染色发现雌鱼的第2对亚中部着丝点染色体(sm)的两条短臂均被深染,而雄鱼只有其中的1条染色体的短臂被深染,这对染色体据认为是性染色体(Ueda等,1978p Ojima等,1979)。2.XX-X0型&&这是另一种形式的雄性配子异型的性染色体类型。在这种性别类型中,雌性是配子同型,只能产生一种配子,而雄性虽然是配子异型,可以产生两种配子,但有半数配子缺少性染色体。为了表达方便,少掉的这一条用“0”,表示。在作过染色体组型分析的鱼类中,发现少数几种深海鱼类具有这种性染色体机制,如褶胸鱼(Sternoptyx&&diaphana)、宽鳍珍灯鱼(Lampanyctus&&ritteri)以及Parvilux ingens等。以褶胸鱼为例,雌鱼的染色体有36条,表示为2A+XX=36,而雄鱼只有35条,表示为2A+X0=35。表 4&&鱼类的性染色体机制
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3.ZW-ZZ型&&其情况与上述XX-XY型相反(因此也有叫XY-XX型的),即雌鱼是配子异型,可以产生两种不同的配子,而雄性是配子同型,只能产生一种配子。为了便于与XX-XY型相区别,通常用Z代替X,用W代替Y,写作ZW-ZZ型。日本鳗鲡、奥利亚罗非鱼、长蛇童画以及鳉形目中的若干种类(如食蚊鱼等)具有这种性染色体类型。4.ZO-ZZ型&&这是另一种形式的雌性配子异型的性染色体类型。在这种性别类型中,雄性是配子同型,只能产生一种配子,而雌性虽然是配子异型,可以产生两种配子, 但有半数配子缺少性染色体。为了表达方便,少掉的这一条同样用“O&表示。属于这种性
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染色体类型的鱼类较少。近来发现,分布于我国长江中下游的短颌鲚(Coilia&&brachygnathus)就属于这一类型,其雌鱼的染色体为47条,表示为2A+Z0=47,而雄鱼则有48条,表示为2A+ZZ=48。5.X1X1X2X2-X1X2Y型&&Uyeno等(1971)最早发现一种墨西哥鳉科鱼(Megupsilon aporus)具有多染色体构型(multiple sex chromosome mechanism)。雌鱼的染色体组型中包括44条常染色体和X1X1X2X24条亚端部着丝点性染色体,而雄鱼则为44条常染色体以及X1X22条亚端部着丝点性染色体加1条Y染色体,它是最巨大的中部着丝点染色体。后来,不同学者又在其他鱼类发现类似的性染色体构型,如红大麻哈鱼(Oncorhynchus&&nerka)和丝背细鳞鲀(Stephanolepis&&cirrhifer)等。一般说来,性别大体上由受精卵的性染色体(sex chromosome)组成情况所决定,但常染色体(autosome)的作用也不可忽视。Bridges发现,性别不仅取决于性染色体,还取决于性染色体的数目和常染色体组数的比值。他在果蝇的实验中看到2A+XX为雌性,2A+XY为雄性,然而,增加了一组常染色体的3A+XX为雌雄间性,3A+XY为超雄个体。增加了一条X染色体的2A+XXX为超雌,但是常染色体组数和X染色体按1：1增加的3A+XXX,4A+XXXX亦为雌性。根据这些事实,他认为常染色体在性别决定中有雄性化作用。常染色体组数的增加会使性别发育趋向雄性，X染色体有雌性化作用,它的增加会使个体趋向雌性。于是他修改了性染色体决定性别的理论,提出基因平衡理论(conception of gene balance)。这个理论认为:常染色体也含有与性别决定相关的基因,特别含有决定雄性的基因,常染色体和Y染色体是雄性化基因系统占优势;X染色体含有雌性化基因,是雌性化基因系统占优势。动物的性别完全取决于这两类基因系统的平衡情况。如果雄性化基因系统占优势,就发育成雄性。如果雌性化基因系统占优势,就发育成雌性。如果雄性化基因系统和雌性化基因系统的力量不相上下,就形成雌雄间性。这个理论告诉我们,即使在性别正常的个体,性别的遗传基础仍然是个混合体。& & 现已查实,常染色体上确有影响性别决定的基因。一般含有两个X染色体的小白鼠为雌性,但是,蒋耀青发现,一旦这种小白鼠的常染色体上所含的与性别决定有关的基因发生突变,成为性反转基因(sex reversal gene),那么这种个体将发育成不育的雄性。果蝇也有类似的情况,当第三染色体上位于44.0和45.3座位之间的隐性突变基因tra纯合时,含有两个X染色体的合子不能发育成雌蝇,而是不育的雄蝇。鱼类常染色体上也有影响性别的基因。Calhoun等(1983)根据尼罗罗非鱼性反转雄鱼(XX)与正常雌鱼(XX)交配,产生的后代雌雄之比为852/48(而不是全雌),这进一步证明尼罗罗非鱼的性别不只由一对染色体决定,还与常染色体有关。Yamazaki则更明显地提出:大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1：1的比率,而且可以产生机能上雌雄同体。三、鱼类的性反转鱼类和其他脊椎动物一样,在一定的条件下,其性别也是会转化的,这种性别的转化现象称为性反转或性逆转(sex reversal),也有叫性转变(sex change)的。(一)鱼类性反转的实例&&我国著名学者刘建康(1944)在研究黄鳝(Monopterus&&albus)繁殖习性的过程中,首先注意到黄鳝的性别明显与体长和年龄有关,中小个体的黄鳝主要是雌性,而较大个体主要是雄性,雄鳝都是由雌鳝通过性别转变而来的。该发现被以后的许多研究所证实。D‘-Ancona报道金头鲷(Sparus auratus)也存在性转变现象。据报道,石斑鱼类与青星九棘鲈(Cephalopholis& &miniatus)在发育过程中,生殖腺的皮质部优先发育成具有功能的卵巢,但是髓质部仍以小群细胞形式构成精原囊存在于卵巢中。随着鱼龄增大,鱼体渐长,卵巢及其卵母细胞逐渐萎缩,精原囊逐渐增大,生精囊日益增殖并形成大的精窦(sperm sinuses),最后整个卵巢萎缩失去功能,精巢取而代之,个体变成具有正常功能的雄鱼。在鲷科的黑鲷(Sparus macrocephalus)和黄鳍鲷(Sparus latus)的个体发育中,情况恰与上述石斑鱼相反,鱼体生殖腺先形成具有功能的精巢和无功能的小卵巢,随着个体发育的进行,精巢萎缩而卵巢发达起来,最后变为性功能完善的雌鱼。& & 在水族箱中饲养的某些观赏鱼类,在成长时期也可以看到性转变现象,如成熟的雌性剑尾鱼(Xiphophorus helleri)会出期不意地变成雄鱼。这种转变不但表现在受胎能力方面,而且从外部特征也很容易看得出来,因为雄鱼臀鳍的前面一部分鳍条变成交配器官——生殖足。老的雌鱥鱼(Phoxinus laevis)有时也会转变成雄鱼。& & 众多的事实证明,鱼类的性转变并不是一种病理现象,而是极其正常的生理现象。据美国加利福尼亚大学海洋生物学家罗伯特·沃纳的多年研究,发现能性转变的鱼类涉及7个目23个科,其中较普遍的是从雌性变为雄性,而由雄性转变为雌性则较为罕见。(二)影响鱼类性别发育的因素&&脊椎动物的遗传性别先于生理性别而形成。从遗传性别到生理性别(表型性别)有一段相当复杂的过程,需要经过胚胎发育,尤其是性腺的发育才能实现,有的甚至涉及胚后发育。胚胎学告诉我们,无论是雄性或雌性,胚胎发育早期的生殖系统都是相同的,早期的生殖腺由皮质和髓质两部分构成,尚无性别分化。这时的生殖腺具有很强的可塑性,既有向雄性发育的潜能,也有向雌性发育的潜能。如果皮质部得以发育,髓质部退化,就发育为雌性的卵巢;反之,如果皮质部退化,髓质部得到发育,就发育为雄性的精巢。究竟是髓质部得到发育还是皮质部得到发育,既取决于遗传因素,也受其他因素影响。1.激素与性转变&&在各类激素中,性类固醇激素(包括雌激素与雄激素)对鱼类性别的影响是显著的。日本生物学家山本时男曾用雌二醇使遗传上雄性青鳉（Oryzias latipes）转变成为功能上的雌鱼,随后又用甲基睾酮使遗传上的雌鱼转变成功能上的雄鱼。其后,世界各地的一些研究者又陆续报道了性激素可使金鱼、虹鳟、大西洋鲑、各种罗非鱼以及鲤等获得性反转。更有趣的是,鱼类的性腺一旦被切除,副性征和性行为就会退化,以致消失,但是注射性激素后又可得到恢复。近几年,用性激素控制鱼类性别的研究取得了很大进展,人们已经掌握了使罗非鱼等完成性转化的关键技术(见下节)。一般认为,在性分化即将开始而性别尚未完全表达出来之前连续投喂添加激素的,可以控制性别。但是,已经完成性分化的鱼苗,口服性激素不能完成性反转,只能抑制生殖腺的发育,改变副性征。& & 性激素影响性别决定的机理尚在探讨中。目前,一般认为性激素先进入靶细胞,与靶细胞的激素受体结合,形成激素-受体复合物,然后这种复合物变构具有活性,转移到细胞核作用于染色质DNA,改变或调节机体的基因表达,进而影响或改变细胞、组织和器官的某些生化过程,从而改变动物的性征。2.环境与性转变&&鱼类生活的环境可划分为两类,一类是理化环境,如水温、光照、辐射和水质等,另一类是社会环境,如种内相互作用(拥挤和性别比等)。Conover等用一种银汉鱼(Menidia menidia)的1尾雄鱼的精液与6尾不同雌鱼的卵子受精,受精卵在17~25℃水温发育,孵化出来的雌体占12%,而在11~19℃水温发育时,雌体则占75%。另外,在11~19℃水温内发育的受精卵,在不同时期转到17~25℃水温下继续发育,结果随着转移的时间不同,孵化出雌体的比例也不同。在11~19℃水温中发育的时间越长再转到17~25℃水温继续发育的后代中雌性所占的比例亦越大。Liem(1968)推测温度会影响黄鳝的性转变,但没有提供实验依据。短日照处理是经高温诱导的花氏溪鳉(Rivulus marmoratus)从同步性雌雄同体向次生性雄性(secondary male)转变的触发因素。辐射对性分化的可能影响则是通过垂体激素而实现的。有关水质(pH、硬度)对性转变的影响还不清楚。& & 在社会环境对鱼类性转变影响方面,有不少研究表明拥挤有助于向雄性分化。Howell等提出在活动受限制的水族箱中,鱼类性转变可能受激素、代谢废物或其他生化物质累积作用的影响。Liem推测恶劣的生态条件如周期性干旱和营养不良可导致黄鳝性转变,但仍缺乏实验依据。Fishelson发表了一篇有关丝鳍花鮨(Anthias squamipinnis)“社会控制&的论文,得出“雌性先熟鱼的性转变受雄鱼存在与否的调控&的结论。这种鱼一般以20尾左右为一群,每群有1尾雄鱼,其余都是雌的。他发现从一群雌鱼中移走雄鱼时,其中1尾体态最健壮的雌鱼会改变性别,发育成典型的雄鱼(具有雄性的体色和行为),如再将这尾雄鱼移走,另1尾身体最强壮的雌鱼又会转变成雄鱼。如果每次都将雄鱼移走,结果连最后剩下的1尾雌鱼也会转变为雄鱼。此报道促进了许多鱼类“社会控制&方面的研究,许多研究都获得同样的结论。& & 上述几例,表明环境对性别决定起决定性作用。但是,我们仍然应该清醒地认识到,环境条件之所以能够影响性别,甚至转变性别,是因为机体有向两性发育的内在性,环境只不过是外因,起作用还得通过动物体内既定的基因型,即通过动物内部与性别决定相联系的矛盾运动来实现。虽然这些外因的作用机理尚不清楚,但是根据现代遗传学的知识,可以作这样的解释:环境作为性别发育的条件一旦改变,它可以通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而改变了基因的环境和表达情况,改变机体内部雄性化力量与雌性化力量的均衡关系,建立新的平衡,使性别沿着新的路线分化和发育。& & 鱼类性转变机制的研究不但具有重要的理论意义,而且也有重大的应用价值。在性转变鱼类的繁殖研究中,由于自然性转变时间通常较长,因而往往难以在资源较匮乏的鱼类中得到性转变后的成熟亲鱼,给人工繁殖带来诸多困难。而鱼类性转变机制研究所取得的重大进展,必将经性转变鱼类的人工繁殖带来新的突破。(三)雌雄同体——性反转的中间阶段&&一般认为,雌雄同体是性反转的一个中间阶段。术下好沼报道了石斑鱼类和鲷类等的性转化情况。黑鲷(Mylio&&macrocephalus&&czerskii)幼鱼为雄性(10cm 时性成熟),2~3龄(或4龄)为雌雄同体,4龄以上成鱼为雌雄异体。与此相反,Procellio scaber japonicus是雄性先熟,以后经雌雄同体至雌雄异体。花冈谨一郎报道剑尾鱼(Xiphophorus helleri)的1尾雌鱼转变为雄鱼的情况,产卵突然停止,行动迟缓,体表成熟斑消失,出现雄性特征,并向其他雌鱼求偶。组织学观察发现卵巢退化,精巢发育,可形成精子并能产生正常的后代。银鲫(Carassius&&auratus gibelio)是营雌核发育的鱼类,群体中雌性占绝大多数,雄性很少。有人研究银鲫的繁殖时,发现在12858尾中有50尾(0.4%)是雌雄同体个体,其分类特征与雄性个体没有什么差别。通过组织学检查,证明雌雄同体个体的精巢并没有退化现象,但在卵巢内明显地看到了被吸收的卵母细胞。精巢进一步发育的结果,导致卵巢的完全退化,从而完成雌体向雄体的性逆转。另外,辽宁省大伙房水库的银鲫,有雄向雌的性反转现象,有的个体精巢完全退化,有的左侧精巢退化呈索状,右侧却是发育正常的卵巢。这种生殖腺的退化或雌雄同体现象都出现在性成熟后,且至少参与过1~2次生殖活动的个体(4~5龄以上)。因此推测排精过度疲劳可能是生殖腺退化和性反转的起因。但刘明华等不同意这种观点,她们观察到的方正银鲫的雌雄同体都是当年鱼,没有任何特征可以说明是处于性转化的中间阶段。因此,她们认为方正银鲫雄性比例偏低的现象是该种群的遗传特性。四、鱼类性别的人工控制& & 广义的性别控制包括遗传性雌性向表型雄性转变、遗传性雄性向表型雌性转变以及不育鱼(sterile fish)的诱导。人工控制鱼类性别的方法与途径很多,综合国内外现有资料,到目前为止,主要有以下几种(图2)。
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(-)种间杂交&&1960年,Hickling首先报道罗非鱼种间杂交可获得单一性别的后代。他用莫桑比克罗非鱼(0rechromis mossambicus)为母本与父本霍诺鲁姆罗非鱼(0.hornorum)杂交,结果得到100%雄性后代,且杂种具有明显的生长优势,生长比任一亲本都快,个体也大。后来,Pruginin等对各种罗非鱼进行种间杂交的结果,也获得全雄鱼或雄性比例极高的杂种一代。近些年来,国内外学者一直在从事罗非鱼种间杂交产生全雄鱼的研究,但结果并非全部理想。到目前为止,在许多种间杂交组合中能获得全雄鱼的组合仅限于以下6个:(1)莫桑比克罗非鱼(0.mossambicus)♀×霍诺鲁姆罗非鱼(0.hornorum)♂(2)尼罗罗非鱼(0.niloticus)♀×霍诺鲁姆罗非鱼(O.hornorum) ♂ (3)尼罗罗非鱼(0.niloticus)♀×巨鳍罗非鱼(0.macrochir) ♂(4)尼罗罗非鱼(0.niloticus)♀×奥利亚罗非鱼（O.aurea）♂(5)尼罗罗非鱼(0.niloticus)♀×易变罗非鱼(0.variabilis) ♂(6)黑罗非鱼(0.nigra)♀×霍诺鲁姆罗非鱼(0.hornorum) ♂其中(1)和(4)两个组合具有实践意义,已在许多国家和地区应用于生产。关于罗非鱼的种间杂交产生全雄鱼该如何解释呢?前面已经提及,在自然界,罗非鱼存在ZW♀-ZZ♂以及XX♀-XY♂两种性染色体类型。Chen提出,罗非鱼种间杂交产生全雄鱼,实际上是两大类性染色体之间杂交的结果,即XX♀×ZZ♂→XZ♂,表现出和XY一样的特点,所以是雄鱼。Mires也提出同样的理论,如果两种罗非鱼亲本,雌、雄鱼都是配子同型(XX♀,ZZ♂),就能产生100%的雄性后代。& & 在理论上,尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂的杂交后代应全部是雄鱼,但实际上达不到这一点.一般雄鱼只有95%左右。究其原因，一种解释认为罗非鱼的性别决定除性染色体外,也与常染色体有关；另一种解释认为引进的罗非鱼可能不纯。& & 目前,我国在大力推广尼罗罗非鱼的情况下,广州市水产研究所(1981)和淡水渔业研究中心(1983)分别从国外引进奥利亚罗非鱼,以进行种间杂交生产全雄鱼,从而提高了罗非鱼的产量。例如,王楚松等用尼罗罗非鱼♀与奥利亚罗非鱼♂交配获得奥尼鱼,雄性占94.63%~97.87%,群体产量比母本高约18.72%~37.05%,比父本高41.54%~85.89%；抗寒能力比母本提高2.5~3.0℃；起捕率较母本高2.7倍,略低于父本。该杂交种已在部分地区推广养殖。从现有资料来看,种间杂交是目前国内外产生全雄或大部分为雄性罗非鱼的最广泛采用的一种方法,技术简单。(二)激素处理&&鱼类的性别可以用类固醇激素(steroid hormone)加以控制。类固醇激素是各种生殖现象的诱导者,首先被诱导的是性腺分化,然后通过性腺的活动使鱼体的外部形态、内部结构、生理性状和生态行为等才能得到表达。但类固醇激素只能改变鱼类的生理性别,而不能改变鱼类的遗传性别,即它所能改变的只是生理表型,而不是基因型。据Pandian等 统计,15科47种鱼类可用31种天然或合成的类固醇激素(16种雄激素和15种雌激素)中的一种处理诱导性反转,其中雌雄异体鱼类9科34种,雌雄同体鱼类6科13种。激素处理的强度按下列顺序递增：丽鱼科(Cichlidae)& 鳉科(Cyprinodondide)&攀鲈科(Anabantidae)&花鳉科(Poeciliidae)&鲑科(Salmonidae)&鲤科(Cyprinidae)。激素处理的方法有饲料添加法(dietary supplementation method)、浸泡技术〈immersion technique〉、注射法(injection)和硅胶管移植法(silatic implantation)等。各种方法的优缺点列于表5。表 5&&用于鱼类性反转的各种激素给予方法的优缺点优& & 点缺& &点饲料添加法最常用和最廉价的方法。几乎不需要技巧浸泡技术冷水性鱼类常用方法。确保协同诱导。比饲料添加法更为便宜。几乎不需要技巧注射激素需要量较少,且能保证快速性反转硅胶管移植推测可以释放均匀的激素量。能确保草鱼和白鲢性反转,否则不可能成功激素在消化道中遭受降解。它的纯度改变。它的溶解度也随所用溶剂而改变。激素在饲料中均匀性可能改变。饲料颗粒大小会影响摄食,从而影响激素的摄取。高强度会导致不育性或反常性逆转主要用于胚胎和孵化后期。在野外条件下几乎不能用。高强度处理会导致反常性逆转最为繁琐、昂贵,需要熟练的技术。易引起伤害和感染。在仔鱼阶段进行性别控制是行不通的需要熟练的技术。开始释放的剂量较高。此方法仅适用于性别分化较晚且个体较大的鱼在各种方法中,最常用的是饲料添加法,即用药饵投喂(口服)。饲料添加法需要在饲料中均匀地混合类固醇激素,通常采用酒精挥发法,即将类固醇激素先溶于95%或纯酒精中,再倒入饲料中,搅拌均匀,烘干或晾干即成。新近,Martin-Robinchard等(1994)用富含17β-雌二醇的卤虫作饵料促使圆鳍鱼(Cyclopterus lumpus)雌性化。& & 浸泡技术是最早发展起来的一种激素处理方法,即胚胎或幼鱼在含有类固醇激素的水溶液中间歇或连续地浸泡。Dzwillo用3mg/L的17α-甲基睾酮水溶液浸泡8日龄的虹鳉(Lebistes reticulatus)鱼苗24h,结果获得100%雄性化。Hunter等指出,对于那些冷水性鱼类,浸泡法较为可取,因为它可以对摄食前的发眼期和初孵鱼苗进行较早处理。可是,单独的间歇性浸泡并不能确保大多数鲑鳟鱼类100%的性逆转。将发眼期的银大麻哈鱼（O.kisutch）浸泡在1600ug/L的17α-甲基二氢睾酮(MDTH)的水溶液中,最高可达到90%雄性化(Piferrer等,1991)。可是,Piferrer等通过将大鳞大麻哈鱼（O.tshawystcha）初孵鱼苗在400ug/L17β-雌二醇水溶液中浸泡35天(8h/天),成功地诱导出100%雌性个体。Hunter等把孵化后4天和11天的大鳞大麻哈鱼鱼苗放在含400ug/L甲基睾酮的水中浸泡2h,再在孵化后47天投喂甲基睾酮的饲料3~9周,最后将性逆转的假雄鱼与正常雌鱼交配,则产生全为雌性的单性种群。这一研究已达到实用化阶段。据报道,试图通过雌激素浸泡的方法诱导罗非鱼卵和胚胎的性逆转被证明是无效的。注射法需要激素量较少。Hishida首先表明对青鳉(0ryzias latipes)进行腹腔内或肌肉内注射处理时,雌酮剂量仅为通过饲料处理所需剂量的1/10。有人发现,用含激素饲料投喂莫桑比克罗非鱼和虹鳟时,饲料中99%以上的类固醇激素在24h内被释放到水中。& & 对于那些具有特殊的摄食习性和性腺分化比较晚且时间长的鱼类来说,投喂饲料或用浸泡技术进行激素处理证明是无效的,草鱼和鲢是这类鱼的代表。因此可用硅胶管移植法取而代之。该法保证了鱼体内临界激素水平保持一个相当长的时期,性别分化就发生在这个时期。因此,硅胶管移植法的应用局限于有选择性的几种鱼类。& & 硅胶管移植法的具体操作如下：选用直径1.5mm左右的医用硅橡胶管剪成0.8cm左右长度为宜。先将胶管一端用玻璃胶封口,再将药粉倒在一个小称量瓶内,将胶管另一端往药粉堆里戳,这样可慢慢将药粉装入管内,装满后再用玻璃胶封口即可。移植时,当鱼长到15cm左右(大一点成活率高些),在腹部靠肛门处开一小口或小孔,将装满药粉的胶管塞进去,然后用碘酒消毒即可。& & 实践证明,对鱼类施行性别转化的激素处理,必须在性别分化前进行,宜早不宜迟,只有这样才能获得理想的效果。一般来说,当鱼苗第一次摄食时就可用药饵投喂。当然,对那些性腺分化较晚且时间长的鱼类来说,激素处理时间可稍微推后。吴清江等曾作过试验,用孵化后20天的夏花鲤鱼苗进行人工转化,转化率仍在95%以上,证明鲤鱼在孵化后20天,性别尚未完全分化。& & 据Pandian等统计,从遗传型雌鱼向表型雄鱼性反转已在青鳞、鲤鱼、罗非鱼、花鳉、斑马鱼、虹鳟、大西洋鲑、银大麻哈鱼以及大鳞大麻哈鱼等47种鱼类获得成功。所用的雄激素有睾酮(testosterone)、11-酮睾酮(11-ketotesterone)、11β-羟雄烯二酮(11β-hydroxyandrostenedione)、雄烯二酮(androstenedione)、脱氢表雄酮(dehydroepiandrosterone)、mibolerone、9(11)二甲基睾酮(9、11-dimethyltestosterone)、19-去甲-乙炔睾酮(19-nor-ethynyltestosterone)、fluoxymesterorle、17α-乙炔睾酮（17α–ethynyltestosterone）、甲基雄烯二醇(methylandrostenediol)、17α-甲基睾酮（17α-methyltestosterone）、醋酸睾酮(testosterone acetate)、丙酸睾酮(testosterone propionate)、氯睾酮(chlorotestosterone)和甲基二氢睾酮(methyldihydrotestosterone)等16种(表6)。表 6&&用于真骨鱼类性逆转所用的雄激素
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& & 说明：诱导完全性逆转的最适剂量单位为mg/kg饲料,数字右上角标有*符号者为水溶液,剂量单位为ug/L；* *表示通过注射.其中人工合成的17α-甲基睾酮一直是大多数工作者的首选激素。另据Pandian等统计,从遗传型雄鱼向表型雌鱼性反转也在31种鱼类获得成功。所用的雌激素有17β-雌二醇(17β-estradiol)、雌酮(estrone)、雌三醇(estriol)、二乙基己烯雌酚(diethylstilbestrol)、二磷酸二乙烯雌酚(stilbestrol diphosphate)、己烯雌酚(stilbestrol)、二乙基二氢芪(diethyldioxystibene)、二磷酸二乙基己烯雌盼(diethylstibestrol diphosphate)、乙炔雌二醇(ethynylestradiol)、醋酸丁酰雌二醇(estradiol butyrylacetate)、苯甲酸雌二醇(estradiol benzoate)、己雌酚(hexestrol)、euvestin、乙基雌二醇(ethylestradiol)和乙基雌三醇(ethylestrol)等15种(表9),其中天然的17β-雌二醇被大多数人所厚爱。除鲑鳟鱼类外,几种雌激素也诱导了丽鱼类雌性化。表 9&&用于真骨鱼类性逆转所用的雌激素
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11种人工合成雄激素和12种人工合成雌激素尽数用于性控处理,但只有5种天然雄激素和3种天然雌激素的处理结果见于报道,这可能是人工合成激素比较便宜并且消除相对慢些的缘故。& & 我国于20世纪70年代开始用类固醇激素控制鱼类性别的研究,目前已在莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、鲫鱼、石斑鱼和虹鳟等获得成功。& & 现以罗非鱼为例,介绍一下具体做法:1.采用甲基睾酮(简称MT)伴食投喂莫桑比克罗非鱼,按每千克食物中含30mg(30×10-6)MT剂量处理9~11mm刚离开雌鱼口腔的鱼苗,连续投喂85天,前两天每天投喂4%体重的食物3次,以后每天投喂2.5%体重的食物2次,结果雄性的比率由自然群体中的58.4%提高到97%,甚至高达100%。相反,利用雌激素——苯甲酸雌二醇(简称BE)伴食投喂莫桑比克罗非鱼,按每千克食物中含50mg(50×10-6)BE剂量,在处理方法与上述相同的情况下,自然群体中的雄鱼比率下降到23.1%。2.将MT溶于95%酒精后与配合粉料(含蛋白质31.2%)拌匀成药饵。每千克饲料用50mg MT、500ml酒精,晾干后喂罗非鱼,日喂4次,投喂量约为鱼体总重量的3%~6%,连续投喂30~40天。从验收结果来看,雄性鱼苗的比例随着给药天数的增加而提高。喂药30天的鱼苗雄鱼占96%以上,喂药40天的鱼苗雄鱼高达100%。以后又用此法进行了生产性试验。MT在每千克饲料中的添加量降为30mg,在840m2苗种池中培育全雄鱼种17万尾。抽样检查结果,雄鱼占91.7%。& & 从以上结果来看,口服甲基睾酮诱导罗非鱼性转化,雄性率高,方法也比较简单,与杂交法相比有一定的优点。& & 在水产养殖中,类固醇激素特别是雄激素的应用,不仅能促进生长,提高产量,而且能够产生人们所期望的性转变;另外,这方面的研究还有助于人们对性别分化和性别决定机制的了解。因此,激素诱导性反转技术在发展中国家和发达国家的水产养殖中得到了广泛的应用,得益似乎大于其不利之处。这种经济上的得益也许是支持该领域越来越多研究的主要原因。(三)三系配套技术&&三系配套技术是杨永铨等应用性反转与杂交相结合的方法发展起来的一项新技术。所谓三系是指原系、转化系和雄性纯合系。& & 原系——自然群体中未经性反转的雌雄鱼。就莫桑比克罗非鱼和尼罗罗非鱼来说,就是XX♀与XY ♂；& & 转化系——遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的表型雌鱼,即雌性化雄鱼,用XY♀表示；雄性纯合系——通过原系XY ♂与转化系XY♀交配所获得的YY型雄鱼,或称超雄鱼,用YY♂ 表示。& & 三系配套的具体做法是：1.选择自然群体中的雄性莫桑比克罗非鱼仔鱼,用苯甲酸雌二醇诱导出雌性化雄鱼,即file:///C:/DOCUME~1/ADMINI~1/LOCALS~1/Temp/ksohtml/wps_clip_image-27829.pngXY♂ 雌激素& &XY♀原系雄鱼& && &转化系2.转化鱼成熟后与自然群体中的雄鱼交配,获得雄性纯合系(超雄鱼)(图),即XY♀ × XY♂& &→& &YY ♂& && && && && && &转化系& &原系雄鱼& & 雄性纯合系& &3.雄性纯合系成熟后再与自然群体中的雌鱼交配,则可获得全雄鱼,即YY♂& &×& &XX♀& &→& &XY ♂& && && && && && & 雄性纯合系&&原系雌鱼& & 全雄鱼file:///C:/DOCUME~1/ADMINI~1/LOCALS~1/Temp/ksohtml/wps_clip_image-969.png
& && && && & 图&&转化系与原系雄鱼交配,子代雌鱼、雄鱼与超雄鱼之比为1：2：1从图可以看出,用转化系XY♀与原系XY♂交配,仅能得到1/4超雄鱼。由于超雄鱼与一般雄鱼在外形上很难辨别,目前采用测交方法将超雄鱼YY与一般雄鱼XY区分开来。凡是与原系雌鱼交配获得全雄子代的父本则确定为超雄鱼,而与原系雌鱼交配获得1：1子代的则可确定为一般雄鱼。筛选超雄鱼的工作相当繁琐费时,因此影响这一成果的推广。如果仔鱼阶段就能将超雄鱼与一般雄鱼区别开来,这一问题就迎刃而解。国内有人以同工酶谱带对比作为鉴别手段,虽已观察到一些差异,但还不能最终判定。另外,目前正在研究如何用雌激素将一部分YY型超雄鱼再转化为YY型雌鱼,然后两者相互交配,这样就可获得100%超雄鱼,即YY♂& &×& &YY♀&&→&&YY ♂& && && && && & 雄性纯合系 雄性纯合转化系 超雄鱼(100%)如果这种制种途径最终取得成功,就可使超雄鱼全保持而省去筛选这个程序。& & 超雄鱼的研究成果,而且应用于养鱼实践,这在生产上和理论上均具有重要意义。日本学者Yamamoto用雌酮处理金鱼和青鳉获得性转化的雌鱼(基因型仍是XY),然后与正常雄鱼（XY型）交配,首次获得超雄鱼(YY型)。超雄鱼的存在,令人信服地表明雄激素能使XY合子实现性转化,而且证实了莫桑比克罗非鱼的雄性配子为XY型,雌性配子为XX型。对于性别机制为ZW-ZZ型的鱼类(如奥利亚罗非鱼等)来说,性别的控制则较为简单,只要先用雌激素处理ZZ型雄鱼即可获得性反转的ZZ型雌鱼,然后与原系雄鱼交配,就可产生全为雄性(ZZ型)的群体。但据Jensen等用雌二醇、雌酮和17β-雌二醇处理奥利亚罗非鱼鱼苗,由于剂量不足和处理时间过迟,试验未能取得成功。台湾余廷基等用雌激素处理也未能产卵。& & 三系配套技术是中国水产科学研究院长江水产研究所、湖北省水产科学研究所和湖北省英山县地热科学实验站的研究成果。自1976年以来,他们应用这种技术共获得性染色体为YY型的莫桑比克超雄鱼683尾,并用它们繁殖了61万多尾正常的莫桑比克罗非鱼以及莫桑比克与尼罗罗非鱼杂交全雄鱼,经湖北、福建、陕西、四川、辽宁、广东和广西等7省、区试验,全雄莫桑比克罗非鱼比自然两性种群生长快40.6%,群体产量平均提高46.0%;全雄莫尼杂交种则具有“杂种&和“全雄”,双重优势,其生长速度比尼罗罗非鱼两性种群快38.5%,群体产量平均提高43.4%。而且,这种鱼个体均匀整齐,起捕率高。& & 与直接用激素处理控制鱼类性别的方法相比较,通过三系配套技术控制鱼类性别,其激素不与商品鱼直接发生关系,因而具有用药量少、成本低、没有污染怀疑以及便于推广等优点。生产单位只需从制种场购买少量YY型超雄鱼,然后与原系雌鱼自交或杂交,就能得到大批量纯种或杂种全雄鱼。因此,这种技术对控制鱼类性别进行单性养殖具有广阔的应用前景。(四)人工诱导雌核发育&&所谓人工诱导雌核发育,就是用紫外线、X或Y射线等照射精子,使精子遗传失活,然后与成熟卵子受精,但精子只起激活卵子的作用,而不参与发育,卵子的发育完全是在雌核的控制下进行的。因此,诱导雌核发育的结果,就雌性配子同型(如XX-XY型和XX-X0型)鱼类来说,子代应该全部是雌性,这为控制鱼类性别开辟了新的途径。但雌核发育应用于养殖生产的最大困难是二倍体出现频率低,仔幼鱼阶段成活率差,个体差异大,能达到性成熟的不多。为此,我国学者吴清江等和日本学者小野里等应用雌核发育与性反转相结合的技术,设计出另一种得到大量全雌性个体的方法,即在得到雌核发育二倍体鱼苗后,投喂雄激素,让其转变为功能性雄鱼。再将这种转化的雄鱼精子与成熟卵受精,从而获得了全雌仔鱼。该法对能进行大量生产具有重要的意义,同时也具有较高的研究价值。(五)人工诱导雄核发育&&人工诱导雄核发育的原理与技术要点基本上与雌核发育相同,所不同的是遗传失活的对象是卵子而不是精子。对于雄性配子同型(如ZW-ZZ型和ZO-ZZ型)鱼类来说,诱导雄核发育的结果,子代应该全部是雄性。(六)鱼类不育技术&&大多数鱼类到了产卵繁殖期,生长停滞,而把大部分能量消耗在性腺发育上,雌性尤甚,几乎整个腹腔全被卵巢所充塞,其重量可达总体重的1/4左右。例如,充分成熟的鲤,卵巢最高可占总体重的26%~30%,这样可食部分就相对减少,商品鱼质量也明显降低。另外,对于鲑鳟鱼类来说,由于现代科学管理方法以及优质饲料的引进,经济效益日见提高,鱼肉质量也不断改善。但目前影响产量的主要问题是性成熟,它导致死亡率的提高和生长率的降低,并严重影响产卵季节过后的商品鱼上市,因为这时肉质和外观都很差,不受消费者欢迎。因此,在鱼类养殖上,如何消除性成熟所带来的不利影响,培育出一种性腺发育受到最大限度抑制的不育鱼就显得很有实用价值。不难理解,为消除性成熟所带来的不利影响,应该设法产生由不育个体所组成的群体。从目前的研究来看,产生不育鱼的方法大致有以下几种:1.杂交&&杂交也可以产生不育鱼,尤其是属间杂交。鲑鳟鱼类的杂交试验是做得最多而又最富于成效的。例如,Suzuki等从日本和其他国家鲑鳟鱼类的62个杂交组合中筛选出9个具有杂种优势的杂交组合,其中属间杂交多数是不育的。不育杂种既可作为池塘养殖对象,也可放养于湖泊中。因此,通过远缘杂交生产具有生长优势而又不育的杂种是当前鱼类杂种优势利用的一个重要方面。亚科间杂种如草鱼与团头鲂的杂种,其性腺也是不育的。2.激素阉割(hormone castration)&&据最早研究,不同浓度的甲基睾酮对鱼类具有不同的生物学效应。如低剂量〔1~5×10-6〕可促进金鱼和鲤生长；中剂量〔10~50×10-6〕会导致金鱼或罗非鱼等由雌性向雄性的完全性反转；高剂量(100×10-6以上)则对遗传性莫桑比克罗非鱼产生雌性化效应以及对两种性别的青鳉产生雄激素阉割。另外,也有投喂类固醇激素引起虹鳟、草鱼、鲤和鲫不育的报道。例如,印度农业大学水产学院Marnzoor Ali等将孵化后1日龄的鲤鱼苗投喂400×10-6甲基睾酮的饲料30天,然后再用无激素的饲料继续喂养365天,结果难辨雌雄的不育鱼占98.25%,性腺极不发育,呈细线状。不育鱼的平均体重比对照组提高46.87%；除去内脏后的体重仅减轻5.59%~7.42%,而对照组则减轻14.95%。& & 楼允东等用400×10-6和800×10-617a-甲基睾酮的饲料投喂孵化后3天的异育银卿仔鱼45天,再用无激素饲料饲养1年,结果也获得了一批性腺呈细线状、难辨雌雄的中性不育鱼。经随机解剖测定,不育鱼的比例分别是对照组的3.7和3.4倍；与对照组比较,试验组的平均体重分别增长16%和11%;平均性腺系数分别降低45.5%和24.5%；平均出肉率分别增长6.5%和5.0%；鱼片厚度也有明显增加。切片观察不育鱼的性腺内均未发现任何发育阶段的雄性或雌性的生殖细胞。其性腺结构仅仅是包括结缔组织、毛细血管、小动静脉以及仅由2~3个神经细胞聚集而成的神经丛,而无性细胞。由于性细胞没有分化发育,结缔组织得以增生成团块,所以性腺没有形成小叶以及小叶间腔隙的组织学特征。试验表明,用400×10-6和800×10-6的甲基睾酮都能导致雄激素阉割而产生中性不育鱼，以前者效果更好。& & 从目前的研究进展来看,用较高剂量类固醇激素确实可以抑制性腺发育,因此可能是诱导不育鱼最有希望的方法之一。但所用的浓度以及处理的时间必须严加控制,以免生长率降低和死亡率提高。另外,使用激素生产商品鱼,有人怀疑对人体是否有不利影响。为此,不少学者对性激素在鱼体内的残留量、残留时间以及可能发生的影响和对策等作了研究。新近的研究表明,由于鱼苗受激素处理的时间较短、剂量较低,长大后未检测到残留的激素,因此对人体并无影响。3.人工诱导三倍体&&三倍体鱼类最大特点是它的不育性（sterility),即性腺不发育,不能繁殖后代,这样可以把本来用于性腺发育的能量全部用于身体生长,提高饲料转化系数,从而增加产量。迄今为止,虽然已在许多鱼类获得了三倍体,但离实际应用仍有一定的距离,因为从目前所进行的试验来看,还存在三倍体出现频率低、仔幼鱼存活率差以及结果不稳定等问题,一时尚达不到商品化生产的规模。但人工诱导三倍体,方法简单,操作容易,且除静水压处理外,并不需要专门设备；另外,食用三倍体鱼对人体也没有什么不良影响。因此,它不失为一种生产不育鱼的有效途径之一。& & 有关鱼类三倍体的诱导方法以及鉴定技术等见后述。4.自身免疫阉割&&自身免疫阉割(autoimmune castration)又叫自身免疫性腺毁灭(autoimmune gonad destruction)。顾名思义,这是一种自身免疫技术。换句话说,这是一种新的阉鱼法,它可使鱼类失去生殖机能以促进生长。据报道,这种技术已在鲑鳟鱼类上获得初步成功。她们以大西洋鲑(Salmo salar)为材料,取出正趋成熟的雄性幼鲑的精巢,再用磷酸缓冲液制成匀浆,然后连同弗氏完全佐剂(Complete Freund，s Adjuvant)一起注射到同种异体幼鲑体内。4周后再作第2次注射,这次不加佐剂。7个月后杀死处理过的以及未处理的鱼,结果发现处理过的雄鱼精巢明显退化,呈细线状；切片观察也未发现成熟的生殖细胞;荧光抗体试验可显示出产生抗体的细胞。而处理过的雌鱼则性腺发育基本正常。试验表明,注射精巢提取液于未成熟雄鱼可促使毁灭鱼类自身性腺的抗体产生。后来,又在虹鳟(Oncorhynchus mykiss)得到了同样的结果。这种方法是否适用于鲤科鱼类以及这种方法的应用前景究竟如何,楼允东等以鲤(Cyprinus carpio)为对象作了比较系统的研究。将孵化后2个月的幼鱼分成3组,分别注射同种异体抗原(性腺)提取液与弗氏完全佐剂（FCA）等量混合液*、磷酸盐缓冲生理盐水(PBS)和弗氏完全佐剂。1个月后再重复注射1次,然后移至池塘饲养。池塘大小、放养密度以及投饵数量保持一致。8个月后随机取样检查,结果发现注射同种异体抗原提取物与弗氏完全佐剂等量混合液组较对照组（单独注射PBS和FCA）平均体长增加12%,体重增加37%,而平均性腺系数(GSI)* *,却有明显下降趋势,其中卵巢系数降低40%,精巢系数降低47%。试验结果初步表明,注射同种异体性腺提取液与弗氏完全佐剂等量混合液于未成熟个体可抑制鱼类自身性腺的发育,从而促进身体生长,而单独注射PBS和FCA却没有什么反应,这与上述国外学者所报道的大体一致。& & 原来鱼类和其他脊椎动物一样,在所有异配性别中,无论是XY型或ZW型,也发现有H-Y抗原,它在XY型鱼类精巢或ZW型鱼类卵巢的分化中起着重要作用(H为组织相容性histocompatibility一词的第一个字母,Y为Y染色体,因为这种抗原是与Y染色体紧密关联的,因此得名)。目前,已知有H-Y抗原的鱼类至少有15种,分属于5个目(表12)。据认为,鲑科及鲤科鱼类的精巢和卵巢组织对于H-Y血清都有反应,看不出两者之间有任何差别,即H一Y抗原在两性都表达。这就解释了为什么精巢与卵巢提取液对抑制精巢与卵巢发育都是有效的问题。另外,为了证实H-Y抗体的存在,把鲤鱼精巢提取液连同FCA分两次注射到成熟鲤鱼腹腔内,注射后2、4、6、8周采血制备抗血清,结果发现抗血清都能与鲤鱼精子起凝集反应,且随着注射次数的增加和间隔时间的延长,血清中抗体的含量逐渐增加。表 12&&H-Y抗原在鱼类中的表达
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& & Parmentier等的试验表明,用Balb/c品系小鼠制备的鲤鱼精巢16个单克隆抗体都不与食道、肝、脑、脾和肾等体细胞起任何反应,而能专一地与鲤精子起作用,即能与精细胞凝集并分解精子。Secombes等在大西洋鲑和虹鳟上的自体免疫试验也发现有相同的现象。因而他们提出有可能应用H-Y抗原来诱导无性鱼。这对于养殖那些因过量繁殖而影响生长和产量的鱼类来说,无疑是个福音。不过,H-Y抗原在性分化过程中所起的作用及其原理,还有待进一步研究。另外,如何把这种原理广泛应用于鱼类育种实践,还有许多技术问题需要解决。& & 5.外科手术阉割&&采用外科手术,摘除性腺,终止原来的生理性别,即所谓的手术去势,这在鸡、猪和羊等禽畜已相当普遍。阉割后的禽畜可以提高肉质、增加抗逆性和促进生长。Brown等最早报道了鱼类的外科手术阉割(surgical castration)。但就鲑鳟鱼类来说,据说最熟练的兽医每阉割1尾鱼至少需要1min30s,而且并非一般兽医都能胜任这一手术。由于这种方法既费时又费钱,又不易掌握,因而很难应用于生产实践。& & 另外,在某些鱼类,阉割法还可以达到性反转的效果。据报道,Lowe等将五彩博鱼(Betta splendens)的卵巢作手术切除,尽管卵巢和输卵管都被切除,但饲养数个月后仍有约50%的试验鱼转变为功能性雄鱼。这暗示五彩博鱼体内存在精巢组织和输精管的原基(primordia)。6.其他&&除上面提到的5个方法外,据文献报道,能通过人工控制性腺发育获得不育鱼的方法还有电离辐射(ionizing radiation)和化学绝育(Chemosterilization)等。由于这些方法并不常用,故从略。五、鱼类性别控制研究的战略思想与研究重点有关鱼类性别决定与性别控制的研究,在近20年里虽然发展很快,但有待研究的问题也不少,如一些人工控制的技术不完善,效率不高,尤其对鉴定鱼类的性别类型还缺乏必要的手段和检测指标,又如人们用现在的有关动物性别决定的机理至今还难以解释在实践中遇到的特殊性别现象。人们对这些问题的深入研究将会不断推动这一领域科学技术的进步,并促进生产的发展。杨永铨在总结前人工作的基础上,提出发展我国鱼类性别控制研究的战略思想与研究重点,现将其要点介绍如下。(一)战略思想与总体目标1.从鱼类性别进化、性别分化和性别决定机理角度加强对我国鱼类资源的调查研究。&&2.深化对鱼类性别决定机理和性别分化基础理论的研究。&&3.进一步完善人工控制鱼类性别的技术体系。(二)近期研究重点& & 1.大量生产YY型超雄性罗非鱼生物技术的研究&&近年人们根据生理遗传学原理,采取三系配套技术已完成对XX-XY型罗非鱼性别人工控制的研究,其中获得的莫桑比克罗非鱼与尼罗罗非鱼全雄杂种具有明显的“全雄”和“杂种”双重优势。但目前人工获得的超雄鱼,其制种过程比较繁琐,因此,如何寻求简便、快速获得大批量超雄鱼的方法就成为研究成果应用于生产的技术关键。& & 为了解决这一关键技术,可考虑以下几条技术路线和研究内容：(1)采取性转化与雌核发育相结合的综合技术,即对转化雌鱼(XY♀)通过人工诱导雌核发育获得超雄鱼。此技术相当于雄核发育技术,但克服了其人工处理鱼卵使之遗传失活的困难,同时简化了过去筛选超雄鱼的测交程序。& & (2)应用二系配套技术人工获得超雄鱼的研究,即采用雄性纯合系( YY♀ )与其雄性纯合转化系(YY♀)配套,理论上可获得100%的超雄鱼(YY ♂)。当前的攻关要点是使YY型超雄鱼转化为具有生殖机能的YY型雄鱼。YY型超雄鱼能否雌性化并具有繁殖功能是其关键。& & (3)探索用生化遗传标记技术鉴别超雄鱼的研究。鱼类的遗传性别不同,反映它们在个体发育过程中生理、生化的代谢产物也会有差异,据此探索新的生化测试手段有可能将超雄鱼筛选出来。& & 2.ZW-ZZ型鱼类性别决定机理的研究&&有关性染色体为XX-XY型的鱼类(如莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼和鲤鲫等)的性别决定机制人们已有所认识,且对ZW-ZZ型鱼类(如奥利亚罗非鱼)人们开展了一些杂交试验,但总的来说,这种性别类型鱼类的生理性别和遗传性别的特性研究得还不够深入,如尼罗罗非鱼♀与奥利亚罗非鱼♂杂交,为什么不能获得全雄子代?其杂交后代为何出苗率低?又如,理论推导出的WW型雌鱼是否客观存在?ZZ型雄鱼能否被性激素诱导?它和YY型超雄鱼在性染色体构型上有何异同?这些都是有待深入研究的基本问题。另外,雄性奥利亚罗非鱼的个体大、生长快,如果人们通过性控手段能获得全雄奥利亚罗非鱼,这在生产上也有很大的实用价值。3.鱼类不育技术的研究&&人工控制鱼类性别的另一目的是让鱼类不育,这样可避免代谢能量消耗于性腺发育和过度繁殖,以提高渔业产量和经济效益。人们也可利用不育技术防止珍稀鱼类和良种随意增殖,以保护国家或制种者的利益。前已述及,诱导不育鱼的方法很多,如杂交、人工诱导三倍体、激素阉割以及自身免疫等。不过这些方法目前正处在探索与试验阶段,离生产上实际应用尚有一定距离。人们比较看好的是人工诱导三倍体。三倍体原则上是不育的,并有可能成为巨型鱼,因此早已引起育种学家的注意。为了使三倍体尽早应用于生产,近年来人们设想将雌核发育、性转化、人工诱导四倍体以及杂交育种技术结合起来以期获得三倍体杂种鱼。本项研究的技术关键在于首先获得稳定可育的四倍体,然后与二倍体自交或杂交得到不育的三倍体纯种或杂种。& & 4.鱼类精子分离技术的研究&&大多数脊椎动物的性染色体为XX-XY型。按照性染色体决定性别的理论,在XX-XY型性别决定的动物中,雌雄性别基本上取决于入卵时精子所带的性染色体是X染色体还是Y染色体。据此,若能把X型精子与Y型精子分离开来,则可控制入卵精子的类型,从而达到性别控制的目的。有关动物精子分离技术的研究人们已攻关几十年,成为世界科技大难题。目前虽已有采用电泳法、液柱分离法、免疫法和沉降法等分离人和哺乳动物异型精子成功的报道,但仍停留在探索阶段。& & 精子分离技术需建立在雄厚的精子生物学研究的基础上,因此突破精子分离技术的思路,就是加强对精子生物学基础理论以及有关技术的研究。应该指出,近年来人们通过鱼类性别人工控制的研究已给我们许多新的启示,动物精子分离技术这个大难题很可能首先在鱼类找到突破口,并进而为全面攻下高等动物精子分离这一难题铺平道路。关于甲壳动物性别决定对虾雌的个体较大、人们喜食带有蟹黄的雌蟹。为此，如果能在虾、蟹养殖生产上获得全雌的群体，对生产就有实际意义。在中国对虾中人为地改变其性别比率，大大提高雌性对虾的比例，是提高对虾养殖产量的一条非常有效的土金途径。我国学者曾对对虾幼体投喂含有雌性激素的饵料的实验，以求获得全雌对虾，但结果表明雌性激素对对虾的性别控制是无效的。早在上世纪60年代有人对一种跳钩虾进行研究，得知其性别的分化与促雄腺（Androgenigland）分泌的激素有关。用移植促雄腺的方法，获得了罗氏沼虾性反转的个体，再与正常的雄性个体交配，获得了雌性比率高的群体。相反，用去促雄腺的方法获得了性反转的雌性个体，再以此个体与正常的雄性个体交配，得到了全雄的个体，达到了性别控制的目的。枝角类的生殖方式是孤雌生殖和两性生殖随季节变化而进行的。Fries发现在大型蚤（Daphnia magna）在短日照8℃下不出现雄体，但在短日照18℃下出现83%雄体，在20℃下有100%雄体。看来，温度对出现雄体起了重要的作用。此外，饥饿、群体过密、水中溶氧量低，也能导致雄体和有性生殖雌体的出现。李富花、相建海等对中国对虾促雄腺的结构和功能进行了研究，他们用灼热的镊子将3-4cm对虾第五对步足基部形成精荚囊的部位破坏，从而使精荚囊及其上的促雄腺组织不能形成，饲养到10cm左右时，处理组的卵巢或精巢的组织学结构与对照组无明显差异。但外部性征却存在明显的差别，对照组雄虾（体长平均9cm），其交接器长而宽，两片连在一起，交接器长7-9mm，而实验组雄虾，其交接器短而窄，两片各自分离，不能连在一起，长只4mm左右。除此之外，第五对步足基部的区域，对照组和实验组也有明显差别。对照组雄虾，第五对步足基部内侧腹甲上有两个明显的乳突，而实验组无。说明手术处理之后，虾的第二性征的发育明显受到抑制，特别是交接器显然比对照组的小很多。至于处理组的卵巢或精巢的组织学结构与对照组无明显差异，即没有影响第一性征的发育，可能与手术时对虾的性别已经分化、生殖腺已经开始形成有关。
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