树木的年轮是如何形成的？有什么作用？树木又是如何形成的？_百度知道
树木的年轮是如何形成的？有什么作用？树木又是如何形成的？
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年轮　　 [编辑本段]生物学名词　　简介 　　树的年轮如今已成为科学家研究的一个重要领域。通过年轮，人们不仅可以测定许多事物发生的年代，测知过去发生的地震、火山爆发和气候变化，而且还可以推断未来。美国新墨西哥州的印第安人村庄，17世纪的一幅油画，中世纪俄国城市的街道……它们之间似乎风马牛不相及，可是现在它们正在被一个新的科学研究领域联系起来。这个领域就是对树木年轮的研究。过去真正注意年轮的只有进行雕刻和制作木器的手工艺人，但是人类的天赋、先进的分析以及命运之神的青睐，使年轮成为人类学乃至环境保护学等许多学科研究的对象。　　年轮研究的起源　　木匠从久远的时代起，就知道树干里面有年轮，有了年轮，木材上才出现了纹理。据我们所知，亚里士多德的同事就曾提到过年轮，不过到达·芬奇时才第一次提出年轮是每年增加一圈的。今天已经众所周知：春回大地，万象更新，紧挨着树皮里面的细胞开始分裂；分裂后的细胞大而壁厚，颜色鲜嫩，科学家称之为早期木；以后细胞生长减慢，壁更厚，体积缩小，颜色变深，这被称为后期木，树干里的深色年轮就是由后期木形成的。在这以后，树又进入冬季休眠时期，周而复始，循环不已。这样，许多种树的主订法斥盒俪谷筹贪船楷干里便生成一圈又一圈深浅相间的环，每一环就是一年增长的部分。这种年轮在针叶树中最显著，在大多数温带落叶树中不明显，而许多热带树中则根本没有。　　树是活档案，树干里的年轮就是记录。它不仅说明树木本身的年龄，还能说明每年的降水量和温度变化。年轮上可能还记录了森林大火、早期霜冻以及从周围环境中吸取的化学成分。因此，只要我们知道了如何揭示树的秘密，它就会向我们诉说从它出世起，周围发生的大量事情。树可以告诉我们有文字记载以前发生过的事情，还可以告诉我们有关未来的事情。树中关于气象的记录可以帮助我们了解促成气象的那些自然力量，而这反过来又可帮助我们预测未来。　　年轮形成的原因　　“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中，有关“年轮“这个名词的定义。至于年轮是怎样形成的，这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。　　维管形成层（或称形成层）是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中，它不断向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。　　形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的纺锤状原始细胞，两端呈楔形，在横切面上多成长方形，切向宽大于径向宽，细胞的长度比宽度大数倍。　　由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小，几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。　　上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大，但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间，原始细胞中间具1—2个大液泡，周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体，以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中，液泡变小，数目增多，高尔基体小泡及内质网也相应减少，细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴，这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。　　木本植物根或茎的径向增粗，主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果，这种有丝分裂的进程较慢，如在松柏类植物中，每分裂一次需4一6天（茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时）。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时，其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞），或者衍生成韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间，有的细胞已经分裂或正在分裂，有的尚处于分生组织状态，这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中，有一层真正的形成层原始细胞，同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞，为方便起见，人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）。　　从形成层区的切向切面看，形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是在椴属（Tilia）和刺槐属（Robinia）等植物的形成层中，纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层，称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长，使纵向伸长的细胞末端相互交错，而不排列在同一水平层上，故称为非叠生形成层，如栗属（Castanea）和胡桃属（Juglans）等植物。　　纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗，本身也进行细胞分裂，以增加原始细胞的数目，这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一样，如在具叠生形成层的植物中，多以径向垂周分裂为主，而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中，常见为假横向分裂，或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞，这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂，最后形成单列或多列射线。　　在温带地区生长的木本植物，随着季节性的气候变化，也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化，翌年春季又开始恢复活动，到了夏秋逐渐减弱，而后停止活动。如此周而复始，年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时，可分为两个阶段：（1）形成层原始细胞径向伸展，径向壁变得很薄，这时易受霜冻的伤害。（2）原始细胞开始分裂，这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种，形成层开始活动的时间，大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中，当形成层开始分化时，韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长，或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间，在不同生境和树种中均有很大变化，生长在北温带地区的树木，多集中在九月份。　　春季，形成层恢复活动时，纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子，此时分化的管胞或导管分子的直径较大，数目多，壁较薄，木纤维数量较少，因此材质显得比较疏松，这部分木材称为早材（或叫春材）。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢，分化的细胞直径较小，数量少，而木纤维的数量相应增多，这部分的材质比较致密，称晚材（或称夏材）。在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中，早材部分的导管分子直径明显增大，而晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中，由早材至晚材的变化，一般是逐渐进行的，即没有显著界线。不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看，这些界线成了一圈圈同心圆的环纹，每一个包括早材和晚材两部分的圆环，称为生长轮（或称生长层）。生长在温带地区的木本植物，通常一年内只形成一个生长轮，特称年轮。　　它代表着一年内所形成的次生木质部的数量。在一株树中，年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。　　有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮，即双轮或复轮。如柑桔属（Citrus）茎中的形成层每年有三次活动高峰，因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变，如变冷或转热，或长期干旱或虫害，以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响，也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮，称为真正年轮，其余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻，特别是晚期霜害，易使形成层原始细胞受到损伤，结果产生含有不规则的薄壁组织带，即称创伤年轮或霜轮。也有的树木，因反常的气候影响，使形成层不分化，直到生长环境适合时才又开始活动，形成年轮，这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的树木，或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。　　生长在热带或亚热带地区的木本植物，如桉树等，由于一年内无明显的四季之分，形成层的活动几乎整年不停，这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材，可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。　　在同一生长季中，形成层的原始细胞除向内产生大量次生木质部分子以外，同时还向外分裂分化为次生韧皮部分子，这些分子也按一定的排列图式进行。尤其在形成层区附近的次生韧皮部中，根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中，由于某些细胞体积的扩展，或有的细胞被挤压变形，以及周皮的形成等原因，致使这部分的生长轮界线模糊不清。关于次生韧皮部，或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况。　　在木材年轮的形成过程中，许多内因和外因对其影响很大。例如在双子叶植物的散孔材树种中，当芽萌动以前，整个植株的形成层原始细胞内均无内源激素存在，只有在芽萌发后才产生生长素，这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧。随着生长素向下移动，形成层的活动也逐渐向茎基部扩展。一般在叶片长到成熟时的一半大小时，茎基部的形成层刚刚苏醒，但在一年生枝里，新的木质部分子却早已分化出来，有的甚至细胞壁也已木质化了。由树干顶端到基部，形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久。相反，在环孔材中，形成层在整株各部位几乎同时开始活动，由此可以推测，生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内，一旦芽膨大后，生长素的前体即转变为促使形成层原始细胞分裂的生长素。在大多数树种中，新木质部分子的分化时间，均在叶子展开后的第3天至18天。此外植物体内的赤霉素和细胞分裂素等内源激素，对于形成层原始细胞的分裂、分化，木质部分子细胞壁的加厚，以及早材至晚材的过渡等都有密切关系。　　除内源激素外，光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一。例如晚材中细胞壁显著加厚，则与碳水化合物的供应增多有着密切的关系。　　在影响年轮形成的外因中，有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素。如生长在长日照（光周期为18小时）的洋槐，不论气温高低，均产生大量早材分子。若在短日照（光周期为8小时）的条件下，则只产生少量直径较小的导管或无导管。在松柏类植物中，木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关。同时还和气温的高低有直接关系。在生长季中，如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子，不仅影响树木的生长，而且还限制了形成层的活动，造成了狭窄的木材生长轮。有人比较了两棵生长在不同生境的北美云杉（Picea sitchensis），其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中，其树龄为86年，而主干直径只有1.8厘米，年轮的平均宽度为0.1毫米。而另一棵生长在自然条件较好的地方，其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右，两者竟相差一百多倍。　　众所周知，生长在温带地区的木本植物中，茎干基部年轮的数目，往往能作为测定一棵树的年龄依据。年轮的宽窄不仅反映了树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等，而且也是衡量外界环境因子变化的重要指标。如在雨量充沛与温暖的气候条件下，树木生长迅速，年轮的距离也较宽；相反地在寒冷与干旱条件下，树木生长缓慢，年轮就显得较窄。树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况，故通过年轮的分析，可获得数百年乃至上千年的气候演变规律，这对预测未来气候的变迁，制定超长期气象预报等也是一种比较可靠的方法。如人们对西藏高原树木年轮的分析，初步了解到仅本世纪就有两次大的降温，目前该地区的气温正在明显回升；在本世纪20年代前后，降雨量也达到高峰，以后显著下降，目前又稍有增加。通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律，大约二百年为一周期，其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化。　　树木年轮的宽窄看来还受到太阳黑子周期活动的影响，这是由于当太阳黑子增多时，太阳的活动剧烈增强，发射出的光与热也更多，从而大大促进了树木的生长加快，相应年轮的距离也增宽。通过年轮的分析也可发现，太阳黑子活动的平均周期为11年左右。　　在分析年轮时，往往采用交叉定年法，即取几棵树上的年轮序列加以对比，并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点，分析几组年轮序列的同步性，这样就可排除假年轮，或补进缺失的年轮，最后获得每个年轮的正确生成年代。　　树木的年轮还是大气污染的资料储存库。例如由开采金属矿藏，或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃，逐渐沉降到附近的土壤中，树木在生长过程中，不断从土壤中吸进大量重金属，结果通过光谱分析，便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量。当氟化氢气体的污染侵害松树只有几星期，从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来。因此，近年来，利用树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注。　　从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向。因为在树木生长过程中。树干朝南一面受阳光照射较多，形成层原始细胞分裂也较迅速，径向生长加快，结果茎干南面的年轮也较宽。而在茎干背阴朝北的一面，年轮则明显狭窄。　　年轮的运用　　运用年轮的研究成果开始于本世纪初，这位学者是道格拉斯，他1867年出生于美国佛蒙特，后来到亚利桑那州建立起一个新气象站。1901年他开始到弗拉格斯塔夫附近一些伐木营地，考察那里新伐树木的年轮型式，想找出证据说明这些年轮中记录了以11年为周期的太阳黑子活动。他没有立即找到证据，但他注意到，一个地区和另一个地区的年轮型式似乎一无二致。例如，一个伐木营地新伐的树木，里面是两道薄薄的年轮，外面是三道厚厚的年轮，其他营地新伐的树木也是这样。人们可以推断，这种型式表明，两年是坏天气，三年是好天气。道格拉斯注意到，他发现的这种型式的年轮似乎在亚利桑那州北部到处皆有。　　在本世纪的头20年中，道格拉斯继续研究年轮的型式。事实上，通过识别年轮来测定古老建筑的年代是道格拉斯的创举。美国西南部印第安人村庄的废墟，长期以来引起考古学家的兴趣。那些村庄原由工匠精心建造，其中有许多房屋显然已经使用了好多世纪，可是后来不知何故，那些村庄都废弃了。据估计，那些村庄早在公元前2000年就已存在。道格拉斯从1916年起开始考察印第安村庄废墟残留的木料，研究其年轮以确定其年化。到1929年，他终于制成一个“浮动”年表。　　有文明传统的地方，在使用年轮方面可能出人意料，令人惊讶。比如说，在中世纪俄国的诺夫哥罗德，街上泥泞不堪，市民就往路面铺原木。一层陷进泥里就再铺一层，到现在至少有28条街已经堆满了一层又一层的原木，这些原木的年代从公元953年起一直到1462年，真是年轮博览会。又如，像伦勃朗和鲁本斯等艺术大师的油画，分析其橡木油画板上的年轮型式就可知作画的年代。　　19世纪90年代,美国科学家道格拉斯创立了一个新的科学领域——树木年代学。树木年代学是一门把年轮当作过去气象类型标准的尺度来研究的科学。从树桩、木块及活树上可以看出年轮的宽窄。树木每年的生长在很大程度上取决于土壤的湿度：水分越充分，年轮越宽。通过对同一地区树木年轮的比较，可以分辨出每圈年轮的生长年代。然后，可以划分出每圈年轮所代　　表的确切日期，如一次森林大火，一次滑坡事件的日期等。　　上面所说的年轮应用，一般说来都属于年轮学的范围。现在这个学科的热门主题是从年轮中测出过去的气象以及气象的重大变化。　　这项工作要比测定年代复杂得多，因为它取决于在不同年代生长的年轮之间的不同宽度。由于树之间和年轮之间都有其固有的变异性，我们可以说这棵树比另一棵树老5年，但难以断定年轮之间不同宽度的确切数字。　　现代年轮学可以说起源于60年代生物学家弗里茨在亚利桑那大学的研究工作。弗里茨和他的同事仔细考察了塔克森附近一些树的生长过程，他们给树枝乃至整棵树都套上了塑料膜，以断定一棵树究竟摄取和放出了多少各种各样的气体。经过10个寒暑的工作，他们终于详尽地了解了一环年轮生长的全部过程。　　年轮的生长并不像乍看起来那么简单。比如说，如果去年是树生长的大好年头，那么，树根伸展的范围会超过往年，这一年整个树的生长也会超过往年。同样，一个坏年头会使以后几年的生长速度减慢，而不管以后几年的气候如何。把树受到的各种影响分析出来是一项艰巨的任务，但是这项任务一旦完成，其成果就像年表一样有广泛的用途。　　年轮与地理的关系　　我们把美国西南部周围年轮的数据收集起来，同100年来的气象记录进行比较，就会看出年轮如何反映出气候。因此，对于没有气象记录的时期，我们从一环年轮形成的情况可以推断出当时的气候。弗里茨就这样把美国西部和太平洋北部的气象图编制到大约公元1600年。　　年轮专家还研究了酸雨对美国东部森林的影响。哥伦比亚大学的戈登·雅各比解释说，随着树越长越老，年轮也变得越来越薄。这是正常的老化过程。因而可以得出结论：酸雨对树起着相反的作用。我们还必须比较气象数据以排除树生长减慢的其他可能原因。要证实酸雨的影响，必须找出正常条件以外的生长受阻情况。雅各比在新英格兰州周围的12个圈定地区中看到有3个地区受酸雨影响，其余9个地区没有受酸雨影响。　　然而，在某些情况下，年轮也可以用来非常惊人地证明环境污染的影响。例如，亚利桑那大学一个研究小组发现，加拿大不列颠哥伦比亚省特莱尔一家铅矿冶炼厂对美国华盛顿州的树木生长发生了影响。那家工厂开工时，树木生长比正常情况相差很多。但是几年后工厂关门，树木生长情况恢复正常了。　　年轮还记录了火山爆发。像圣海伦斯火山爆发时，大量灰尘和气体进入同温层，遮住大片阳光。这会使温度降到冰点以下，给树内留下一道叫做霜轮的特殊标记。亚利桑那大学的瓦摩尔·拉马舍及其同事们不久前研究了刺果松上的霜轮，发现其中有不少符合大火山爆发的情况。东印度群岛坦波拉火山爆发曾使1816年成了“没有夏天的一年”，那次火山爆发不仅给刺果松留下了霜轮，而且在南非的树上也发现有这种霜轮。公元前1626年出现了特别突出的霜轮，拉马舍认为这些霜轮可能是一次火山爆发造成的，那次火山爆发使爱琴海的桑托林岛一度消失。神秘的大西洲沉沦海中的故事，也可能是起源于那次火山爆发。拉马舍提出的年代，虽然有些考古学家还有争议，但它是迄今最确切的年代。用碳14法对那次火山爆发覆盖的工艺品测定的年代，与拉马舍提出的年代也一致。　　年轮科学家开始认真研究的另一种短暂现象是地震。地震可以给树造成损害，使树在以后的一些年中产生较薄的年轮。哥伦比亚大学的戈登·雅各比让我看了一棵松树的树心横切面，它的薄年轮长得不规则，而且挤在一起，但以前它一直长得很好。1857年一次大地震震撼了加利福尼亚州南部的旷野，那棵树正好长在那儿。这样，那棵树就可以告诉我们，那段断层是什么时候处于活动时期的。　　人们关心的另一个大问题就是：由于几世纪以来不断燃烧煤和石油，大气层中二氧化碳大量蓄积，从而造成未来的地球气温升高。年轮气象关系学国际计划的数据将扩展到公元1700年，这个年代比开始燃烧煤和石油的产业革命时期还要早得多。拉马舍说：“没有这种数据基础，大气层科学家要想确切地知道渐暖趋势，恐怕还要用10年到20年的时间去观察气温和二氧化碳。到那时，恐怕为时过晚了。”　　树木无事不知，无所不晓。　　如果我们不愚蠢，我们可以让树木的记忆向我们提供各种各样有用的知识，使我们既可通晓过去，也可预卜未来。
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出门在外也不愁植物萜类代谢途径关键酶的比较及其在丹参中的表达分析--《陕西师范大学》2012年硕士论文
植物萜类代谢途径关键酶的比较及其在丹参中的表达分析
【摘要】：萜类化合物在植物生长、发育以及次生代谢物的合成中发挥着重要的作用；许多萜类化合物具有良好的药理活性,在医药卫生和工农业生产中被广泛应用,如红豆杉中的紫杉醇、青蒿中的青蒿素和丹参中的丹参酮类化合物等。因此,对于萜类化合物合成途径中关键酶以及编码关键酶的基因研究就显得尤为重要。植物萜类化合物的合成途径主要分为三个阶段,第一阶段是中间体异戊烯基焦磷酸(IPP)和其双键异构体二甲烯丙基焦磷酸酯(DMAPP)的合成；第二阶段是直接前体物质的合成,包括栊牛儿基焦磷酸(GPP)、法呢基焦磷酸(FPP)和栊牛儿基栊牛儿基焦磷酸(GGPP);第三阶段是萜烯生成阶段。本研究利用生物信息学手段,对不同物种中植物萜类代谢途径第一阶段和第二阶段关键酶及相关基因(基因家族)进行系统分析,包括核酸和蛋白序列分析、蛋白功能结构域分析、蛋白基本性质和高级结构预测分析、分子系统发育分析等,旨在找到植物萜类代谢途径关键酶相关基因(基因家族)的保守与变化式样；重点阐述植物萜类代谢途径关键酶的共性和特性,希望对后续研究萜类代谢途径关键酶基因功能提供有用的参考信息。此外,丹参脂溶性有效成分亦为萜类化合物,对其萜类合成途径关键酶的研究尤为重要,本研究还通过RT-PCR对丹参中HIMGR和DXS两个基因家族进行了表达模式分析。具体研究结果如下：
1.植物萜类合成途径第一阶段有四种关键酶,分别为：HMGR, DXS、DXR和IPI. HMGR蛋白为亲水性蛋白,在肽链150位氨基酸残基前有两个明显的疏水区,与跨膜结构分析结果相一致,即植物HMGR蛋白N端存在两个跨膜结构；植物HMGR不存在信号肽,以此推断,植物HMGR在游离核糖体上合成后,不进行蛋白质转运,在细胞质中直接参与相关生化反应。其二级结构主要由α-螺旋和无规则卷曲构成；HMGR序列中四个功能域高度保守,但在橡胶HMGRl中NADPH结合域缺失,可能与功能相关。DXS蛋白属亲水性蛋白,没有明显的疏水结构,相应的亦没有跨膜结构；DXS蛋白含有叶绿体转运肽,推断其在细胞质中合成后,被转运至叶绿体中参与相关反应,这一结果与MEP途径仅发生在质体中吻合；植物DXS蛋白的二级结构主要由α-螺旋和不规则卷曲构成,两者比例相近；多序列比对发现,其肽链N端不保守,推测其变化是由转运肽的不保守性引起的；结合分子进化树发现DXS蛋白被分为3类,DXSl、DXS2分别聚为一支,拟南芥DXS3和玉米DXS3为第三支,这三支在保守区TPP结合区以及嘧啶结合区是保守的,但每一类之间仍存在差别,特别是拟南芥DXS3和玉米DXS3与其他两支在保守区差别较大。DXR蛋白同样为亲水蛋白,没有明显的疏水性结构,也不存在跨膜结构；在所选蛋白中除烟草、长春花和甜叶菊中的DXR外,其他的均具有叶绿体转运肽,推测它们在细胞质中合成后,被转运至叶绿体中参与相关反应,烟草、长春花和甜叶菊中的DXR不含有转运肽,还需进一步实验验证；DXR蛋白的二级结构同样主要由α-螺旋和不规则卷曲构成,两者比例相近；DXR蛋白的多序列比对,在五个功能保守区高度保守,主要差别仍出现在肽链N端,由转运肽的不保守性引起。DXR分子系统进化树基本符合植物分类学,裸子植物和被子植物被分为两个大类。IPI蛋白不含跨膜区域；植物IPI在叶绿体和细胞质中均有存在；植物IPI蛋白的二级结构主要由α-螺旋和不规则卷曲构成；IPI蛋白序列高度保守；不保守区出现在其N端,结合转运肽结果分析可得,含有转运肽的物种,其IPI蛋白序列长于不含有转运肽的物种,且转运肽区不保守,可能与识别特异性相关,而与二级结构无太大关系。分子进化树分析反映了不同植物间IPI的亲缘关系,虽与自然进化不尽相同,但对判断不同物种间的亲缘关系有一定的借鉴意义。
2.植物萜类合成途径第二阶段包括三种酶,分别为GPPS、FPS和GGPPS,都属于短链异戊烯基转移酶。这三种酶均属于亲水性蛋白,没有明显的疏水区域,与三者都没有跨膜结构相对应。通过转运肽分析发现,三种蛋白在细胞中的分布多样,说明其在细胞中广泛参与植物次生代谢物的生物合成。三种蛋白的二级结构均以α-螺旋为主要结构,不规则卷曲、延伸链和β-转角分布于整个肽链结构中。短链异戊烯基转移酶均含有两个天冬氨酸富含区(DDXXD),通过多序列比对结果可知,FPS和GGPPS的两个天冬氨酸富含区具有高度保守性,而这两个区域在GPPS中的保守性较差。对FPS蛋白进行多序列比对后发现,拟南芥FPS1和银杏FPS在其N端不保守,结合转运肽分析结果,可知不保守区为转运肽区域。GGPPS多序列比对结果同样为N端不保守,其不保守性同样与转运肽相关。分子进化树的分类结果与生物系统进化并非一致,但可为不同物种间的亲缘关系判断提供一定的参考。
3.通过RT-PCR检测丹参HMGR和DXS基因mRNA水平表达情况。结果显示,丹参根中HMGR1的表达量最高,且HMGR1在根中的表达量与HMGR2和HMGR3有显著性差异；叶和茎中HMGR2的表达量最高,HMGR2的表达量与HHMGRl和HMGR3有显著性差异,推测,HMGRl在丹参根中萜类化合物的合成中具有重要作用。在丹参DXS家族中,丹参根和叶中HDXS2的表达量最高,茎中DXS1的表达量最高,且与其他成员的表达量有显著性差异,推测DXS2在丹参中萜类化合物的合成中起到重要作用。
【关键词】：
【学位授予单位】：陕西师范大学【学位级别】：硕士【学位授予年份】：2012【分类号】：S567.53;Q943.2【目录】：
摘要3-6Abstract6-11第一章 概述11-25 1.1 植物萜类物质研究概况11-17
1.1.1 植物萜类化合物的合成途径11-13
1.1.2 植物萜类化合物合成途径中的关键酶及相关基因13-17 1.2 相关生物信息学概况17-20
1.2.1 核酸生物信息学分析18-19
1.2.2 蛋白质生物信息学分析19-20
1.2.3 分子系统发育分析20 1.3 丹参研究概况20-22
1.3.1 丹参形态特征20-21
1.3.2 丹参主要有效成分21-22
1.3.3 丹参生物技术发展现状22 1.4 本研究的主要内容、目的和意义22-25第二章 植物萜类代谢途径关键酶的生物信息学分析25-77 2.1 方法与材料25-28
2.1.1 材料25-27
2.1.2 生物信息学分析方法27-28 2.2 植物萜类合成第一阶段相关酶分析结果28-53
2.2.1 植物HMGR分析结果28-35
2.2.2 植物DXS分析结果35-41
2.2.3 植物DXR分析结果41-47
2.2.4 植物IPI分析结果47-53 2.3 植物萜类合成途径第一阶段相关酶分析讨论53-55 2.4 植物萜类合成途径第二阶段相关酶分析结果55-75
2.4.1 植物GPPS分析结果55-61
2.4.2 植物FPS分析结果61-67
2.4.3 植物GGPPS分析结果67-75 2.5 植物萜类合成途径第二阶段相关酶分析讨论75-77第三章 HGMR和DXS家族在丹参中的表达模式研究77-83 3.1 材料与方法77-80
3.1.1 植物材料77
3.1.2 试剂77
3.1.3 仪器77
3.1.4 总RNA的提取77-78
3.1.5 cDNA第一链的获得78-79
3.1.6 丹参中HMGR和DXS两个基因家族的表达分析79
3.1.7 qPCR数据分析79-80 3.2 实验结果80-82
3.2.1 丹参HGMR表达模式80
3.2.2 丹参DXS表达模式80-82 3.3 讨论82-83总结83-85参考文献85-97致谢97-99攻读硕士学位期间研究成果99
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【参考文献】
中国期刊全文数据库
马春英;梁虹;王文全;;[J];河北农业大学学报;2011年03期
王正华,王勇献;[J];国防科技大学学报;2003年01期
赵娜;郭治昕;赵雪;赵利斌;;[J];国外医药(植物药分册);2007年04期
黄熙,臧益民;[J];国外医学(中医中药分册);1995年01期
张树波;赖剑煌;;[J];计算机科学;2010年08期
刘陶世,黄耀洲;[J];南京中医药大学学报;1998年04期
陈新;李玲玲;吕慧贞;刘庆忠;张元湖;;[J];生物技术通报;2007年02期
崔红;刘海礁;李雪君;;[J];作物学报;2006年06期
施卫萍;;[J];安徽农学通报(下半月刊);2009年10期
罗永明,刘爱华,李琴,黄璐琦;[J];江西中医学院学报;2003年01期
中国硕士学位论文全文数据库
秦海燕;[D];西北大学;2007年
【共引文献】
中国期刊全文数据库
蔡建伟;[J];安徽中医临床杂志;2003年06期
张元;林强;;[J];安徽农业科学;2010年34期
郑洲翔;范燕萍;周纪刚;徐平;;[J];安徽农业科学;2011年10期
富志军,林以宁,亢俊伟;[J];安徽中医学院学报;2003年02期
尤超;赵大球;梁乘榜;陶俊;周春华;;[J];北方园艺;2012年09期
孔滢;孙明;潘会堂;张启翔;;[J];北京林业大学学报;2012年02期
李朝霞,王地;[J];北京中医;2004年03期
秦博文,程建军,商亚珍;[J];承德医学院学报;2005年01期
赵欢;庞乐;;[J];长春中医药大学学报;2009年03期
沈雁;王立娜;张春枝;鱼红闪;;[J];大连轻工业学院学报;2007年01期
中国重要会议论文全文数据库
屠云洁;苏一军;张学余;李国辉;;[A];安全优质的家禽生产——第十五次全国家禽学术讨论会论文集[C];2011年
高允生;曹广超;王晓丹;齐永秀;朱玉云;;[A];山东省药学会第一届学术年会论文集（上）[C];2005年
齐永秀;李香;万建建;曹明亮;李珂;;[A];山东省药学会第一届学术年会论文集（下）[C];2005年
仲妍妍;李昂;王寿昆;王光瑛;;[A];福建省科协第六届学术年会卫星会议“增强科技创新能力，促进优质畜牧业发展”研讨会论文集[C];2006年
葛剑徽;李成;谢迅雷;;[A];2008年中华临床医学工程及数字医学大会暨中华医学会医学工程学分会第九次学术年会论文集[C];2008年
程志英;刘晓军;吴芳;;[A];《医药导报》第八届编委会成立大会暨2009年度全国医药学术交流会和临床药学与药学服务研究进展培训班论文集[C];2009年
袁旭江;李苑新;朱盛山;;[A];全国中药标准研究学术研讨会论文集[C];2005年
王爱国;金鸿宾;;[A];第十四届全国中西医结合骨伤科学术研讨会论文集[C];2006年
刘旺华;周小青;胡志希;顾星;王大安;黄献平;;[A];第一届全国中西医结合诊断学术会议论文选集[C];2006年
张璐;吴彩凤;金基成;殷惠军;;[A];第一届全国中西医结合心血管病中青年医师论坛论文汇编[C];2008年
中国博士学位论文全文数据库
赵立群;[D];山东中医药大学;2010年
王俊峰;[D];山东大学;2010年
徐立新;[D];吉林大学;2011年
吴颖;[D];吉林大学;2011年
杨长福;[D];北京中医药大学;2011年
危玲;[D];湖南中医药大学;2011年
施之琪;[D];广州中医药大学;2011年
张圣平;[D];中国农业科学院;2011年
时丽丽;[D];北京协和医学院;2011年
张恒艾;[D];北京协和医学院;2011年
中国硕士学位论文全文数据库
韩聪;[D];浙江理工大学;2010年
侯萌萌;[D];郑州大学;2010年
高元峰;[D];湖南中医药大学;2010年
明霞;[D];湖南中医药大学;2010年
马文武;[D];黑龙江中医药大学;2010年
潘玮玲;[D];黑龙江中医药大学;2010年
谢梁震;[D];黑龙江中医药大学;2010年
赵志艳;[D];黑龙江中医药大学;2010年
李大伟;[D];泰山医学院;2007年
王晶晶;[D];山东中医药大学;2010年
【二级参考文献】
中国期刊全文数据库
张春丽,苏丽静;[J];安徽中医学院学报;2001年05期
富志军,林以宁,亢俊伟;[J];安徽中医学院学报;2003年02期
郑志伟;[J];安徽中医学院学报;2003年03期
袁淑兰,王修杰;[J];癌症;2003年12期
徐立成;[J];安徽农业;2002年07期
戴居云,王子芳;[J];中国医药学报;1997年01期
李力,娄子洋,陈万生,张卫东,乔传卓;[J];第二军医大学学报;2000年08期
韩建萍,梁宗锁,孙群,王渭玲,魏永胜,叶正良,王敬民;[J];西北植物学报;2003年04期
么春艳,刘文哲;[J];西北植物学报;2005年01期
朱雄翔,汤朝武,陈璧;[J];第四军医大学学报;1999年10期
中国重要会议论文全文数据库
温春秀;吴志明;田伟;刘铭;彭卫欣;谢晓亮;方阵;张朋越;;[A];全国中药材GAP研究与应用学术研讨会会议论文汇编[C];2004年
中国硕士学位论文全文数据库
高扬;[D];西北农林科技大学;2004年
刘文婷;[D];西北农林科技大学;2004年
赵海燕;[D];南京农业大学;2004年
【相似文献】
中国期刊全文数据库
林小植;罗毅平;谢小军;;[J];水生生物学报;2006年03期
刘强;彭建伟;荣湘民;谢桂先;朱红梅;;[J];植物营养与肥料学报;2007年04期
杨艳坤;席宇;张广乐;郭灵燕;李秦;朱大恒;;[J];中国烟草科学;2010年04期
石磊;葛锋;刘迪秋;陈朝银;;[J];西北植物学报;2010年11期
李智涛;伍展红;郑穗平;;[J];生物技术通报;2011年05期
倪万潮;郭书巧;;[J];生物技术通报;2008年02期
李广敏,檀建新,贾荣革;[J];河北农业大学学报;1993年01期
冯亚莉;侯智霞;;[J];绿色科技;2011年03期
杨秋玲;季静;王罡;关春峰;;[J];天津农业科学;2011年05期
静一;罗安才;;[J];安徽农业科学;2010年04期
中国重要会议论文全文数据库
饶治;包晓玮;杜晨宇;沈金玉;曹竹安;;[A];第六届化学工程与生物技术展览暨会议论文集[C];2004年
陈宏文;王蔚;方柏山;胡宗定;;[A];华东六省一市生物化学与分子生物学会2003年学术交流会论文摘要集[C];2003年
郑珩;倪孟祥;吴梧桐;;[A];中国生物工程学会第三次全国会员代表大会暨学术讨论会论文摘要集[C];2001年
宋健民;李豪圣;戴双;刘爱峰;刘建军;赵振东;;[A];中国作物学会2007年全国作物遗传育种学术研讨会论文集[C];2007年
李恒;周跃飞;高文运;;[A];中国植物学会七十五周年年会论文摘要汇编（）[C];2008年
陈莉;;[A];广西生物化学与分子生物学会第六次学术研讨会论文摘要[C];2003年
赵莉;王娅君;宫衡;马兴元;魏东芝;郑宇;徐佳杰;;[A];第三届全国化学工程与生物化工年会论文摘要集（上）[C];2006年
龚凤英;邓洁英;朱惠娟;潘慧;史轶蘩;;[A];2008内分泌代谢性疾病系列研讨会暨中青年英文论坛论文汇编[C];2008年
陈明娜;禹山林;杨庆利;任增凯;潘丽娟;;[A];全国植物分子育种研讨会摘要集[C];2009年
余龙江;刘智;杨秦;;[A];代谢工程和工业生物技术研讨会论文集[C];2004年
中国重要报纸全文数据库
温红;[N];医药经济报;2006年
张巍巍;[N];科技日报;2010年
吴一福;[N];中国医药报;2005年
闫志安;[N];中国医药报;2005年
刘燕玲;[N];健康报;2002年
王纯;[N];中药报;2001年
王秀兰;[N];中国化工报;2007年
张丽辉 郭伟
王东琦;[N];河北日报;2007年
庾晋 子荫;[N];大众卫生报;2003年
杨云;[N];中国中医药报;2000年
中国博士学位论文全文数据库
荣湘民;[D];湖南农业大学;2004年
王溪森;[D];中国农业科学院;2009年
罗焕亮;[D];华南理工大学;2003年
李丽琴;[D];华中科技大学;2009年
张才;[D];吉林大学;2008年
何培民;[D];南京农业大学;2000年
徐晓兰;[D];北京协和医学院;2013年
赵越;[D];湖南农业大学;2001年
钟方旭;[D];华中农业大学;2004年
张桂芳;[D];中国农业大学;2005年
中国硕士学位论文全文数据库
邱文伟;[D];四川农业大学;2005年
林小植;[D];西南大学;2006年
沈鹏;[D];东北农业大学;2003年
李望;[D];中国协和医科大学;2009年
周升明;[D];湖南农业大学;2007年
林维平;[D];南昌大学;2006年
陈煦;[D];湖南农业大学;2006年
孙森;[D];山东轻工业学院;2008年
于方明;[D];湖南农业大学;2004年
卢凤刚;[D];河北农业大学;2004年
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