硝化系统篇之-硝化细菌的基本知识
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硝化系统篇之-硝化细菌的基本知识
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硝化细菌的基本知识& & 对於新手而言，硝化菌是未曾听过的名字，但是对於玩家而言，这三个字足以决定是否可以养好一缸鱼的关键，不论淡水缸、海水缸甚至繁殖缸，硝化菌是否存在於鱼缸之中，是非常重要的。& & 很多初次养鱼的人一开始遇到的问题不外乎：明明昨天刚买回来还好好的，喂了饲料之後，怎么隔日仅剩下几只鱼，再过一、两天则全军覆没？於是对於养鱼就认为自己没有天份，怎么养都养不活。其实，是缸中缺少了硝化菌，没有建立好硝化系统就贸然放鱼的缘故。要建立好硝化系统并不困难，但是对於新手而言，开始养鱼只要选购喜欢的鱼、一个简单的缸子、一个空气帮浦外加一条风管提供氧气就够了，喂食时尽量让鱼儿们吃饱，这就是所谓＂养鱼＂了。当然，用这种完全想像式的方法，只能满足一下子养鱼的乐趣，接下来可想而知的就是死鱼的痛苦了。 & & 好氧与厌氧 硝化菌之所以重要，在於它能将水中的有毒物质：氨，给分解掉。氨是由鱼只的排泄物，或者过多的喂食所产生的残饵所产生，氨的存在会对鱼、水草、珊瑚，甚至可以说鱼缸中的所有生物，构成相当的危害，只要超出安全浓度(约零点五ppm)即可能造成生物的死亡。硝化菌可以藉由硝化作用将氨转变为仍然具有毒性的亚硝酸盐，再将亚硝酸盐转变为毒性相当低的硝酸盐，让生物远离生命的威胁，而此一作用称为硝化作用，由於硝化菌在此阶段会消耗缸中的氧气，所以有玩家称硝化菌为好氧菌，如果硝化菌能够在您的鱼缸中顺利成长，则相信鱼儿就不会中毒死亡。 & & 经过硝化作用後的产物即是硝酸盐，虽然毒性没那么强，水草的生长还需要硝酸盐当作肥料，但是只要在浓度五十ppm以上，水中过多的营养就很有可能造成藻类横生的现象，并可能造成生物生长的迟缓。所以，我们除了在鱼缸中培养硝化菌之外，也要培养厌氧菌，让其进行所谓的＂脱氮作用＂，将硝酸盐转为氮，逸失在空气中，藉此将缸中的硝酸盐控制在一定的数值以下。 & & 如何培养 既然硝化菌那么重要，那该如何培养呢？其实，最简单的方法就是使用他人用过的过滤棉，将其在自己的缸中搓洗，藉著搓洗的动作好让硝化菌顺利附著在新的缸中，或者也可以向他人购买已经使用一阵子的陶瓷环、生化球，摆在自己的过滤槽中。但是如果没有朋友有养鱼，建议可以购买市售的硝化菌液，不过市售的硝化菌液品质参差不齐，有部分信誉良好的公司会贩售真的处於休眠状态的硝化菌，而部分公司则是贩售硝化菌的＂营养液＂，让您缸中的硝化菌得以快速的生长，不过这种＂营养液＂对於新设立的缸是没有多大用处的，购买时请千万注意，建议可以购买知名厂牌的硝化菌，可能较有保障。 硝化菌的培养并非一蹴可几，最需要的是时间的等待，让其顺利在您缸中慢慢建立，并且稳定下来。所以在其建立之前，任何过量的鱼只排泄物或是残饵，都一样会因为硝化菌数量不足，无法完全分解而残害缸中的生物。& && &&&& & 一般建议，设缸前的八周 内不要放鱼，时间过後，可试著放入一条小鱼，或是一个蛤让其在缸中生长，不过此段时间喂食也尽量少，如果此时有水质测试剂可以测试最好，看亚硝酸盐是否为零 ，如果为零则表示硝化菌已经将具有毒性的亚硝酸盐给分解了。若是没有测试剂则可以静观其生长，如生长相当顺利，则慢慢的可以添加鱼只进去 ，逐步培养健全的硝化菌；但是如果蛤或小鱼死亡请不要放鱼，这代表缸中的硝化系统尚未建立完全，连蛤或小鱼的排泄物都无法分解，更不用说是其他大量的观赏鱼了。蛤、小鱼死亡後也不用将其捞出，任其腐烂藉以继续培养硝化菌。& & & & 此时的硝化菌在缸中，因为有足够的氧气以及废物供其分解，理论上会成长到一定的数量，这需要视您提供的滤材表面积的 大小来决定，如果您能提供相当大面积的滤材让硝化菌附著，则应该可以培养相对多数的硝化菌来为您工作。养鱼如果能以足够的大面积来培养硝化菌，理论上所能负载的废物处理量也会更多， 也就是过滤面积越大的缸子，理论上能在同一空间里饲养较多的鱼，或者能够使缸中的水质状况更稳定。 & & 那厌氧菌该如何培养呢？厌氧菌的功能在於将硝酸盐经过脱氮作用分解成氮气散失在空气中，让水中的藻类不至於利用过多的硝酸盐生长。其实，如果不培养厌氧菌，而利用增加换水的次数降低硝酸盐浓度是一般人常用的方法。厌氧菌之所以称为＂厌氧＂，在於其喜欢生长在氧气浓度低的地方，所以在过滤器方面，如果选用圆桶过滤器，其所能培养的厌氧菌理论上会大於滴流式的上部过滤器，不过滴流式的上部过滤器，其能培养大量的硝化菌则是让圆筒过滤器较难与其媲美的。 厌氧菌的食物为碳水化合物以及醣类，所以部分玩家会自制＂硝酸盐化除器＂，理论上是用一个密闭的空罐，装上水管与鱼缸相通，在罐子中放著让厌氧菌附著的滤材，一段时间後会滴进去几滴的＂黑糖水＂当作厌氧菌的食物，据实验证明，效果还不错，能够有效降低缸中的硝酸盐浓度。
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硝化菌生长期与生长环境依生长速率来区分硝化细菌约可分为五个生长期：& & 一、迟缓期：当硝化菌刚接触生活物质时，生长系用以适应新环境而不增加硝化细菌数的时期。此时期的长短，视新环境对硝化细菌之影响程度而定。& & 二、对数生长期：硝化细菌适应新环境后，迅速氧化氨或亚硝酸盐以获得能源固定无机碳的时期，于是有机合成反应加速，数目激增，是为对数生长期，盖生长情形系成级数增加。在此阶段中，繁殖速率达最大值。& & & & 三、递减生长期：当氨或亚硝酸盐浓度逐渐减少，硝化细菌增加到某一点时，剩余之生长资源将限制硝化细菌的生长速率，使硝化细菌的增加数量，变成十分缓慢的时期。& & 四、静止期：硝化细菌在环境中的生长受到限制因子的影响(如氨源不足)已达饱和，此时生长速率等于死已速率，硝化细菌的数量达到稳定的状态。因静止期相当短暂，故也有人把这时期的区分从略。& & & & 五、内呼吸期：又称内生期。系统内氨或亚硝酸盐已耗尽，硝化细菌呈「饥饿」状态，只能利用体内养分继续进行代谢作用，死亡速率大增，数量大为减少的时期。 & & & & 硝化细菌在一般环境中也有老化及死亡的问题，老化及死亡是有机生命体必须共同面对的问题。& & 硝化菌的生境条件：凡是环境之物理、化学及生物等性均会影响硝化细菌之生长，因此硝化细菌的生境条件可被区分为物理因子、化学因子及生物因子三类。其中物理因子主要为温度、光照、底质、水流等：化学因子主要是盐度、溶氧、ph质、抑制剂等：生物因子主要为掠食者、竞争排除作用等。 & & 温度：硝化菌合适体温约20~28度c，最适生长及繁殖温度约25度c。一般硝化菌在温度低于5度c及高于42度c就停止代谢作用，超过此一范围一般硝化菌很难存活。 & & 光：硝化菌不像绿色植物及某些自营性光合细菌一般具有光合色素，因此不能利用日光进行光合作用合成有机物。不仅无法利用日光，反而会害怕日光照射。 & & & & 底质：硝化菌非常需要底质，但不同的是它的目的不在于觅食，而是底质可以提供附着、掩蔽和获得其所需要的氨源及营养源。许多硝化菌没有找到适当底质前不能进行繁殖，以及不能利氨源与营养源。 & & & & 水流：由于硝化菌的固着生活特征，必须靠水流输送它所需要的氧气、氨及营养物质等生存资源。 & & 溶氧：溶氧为硝化菌不可或缺的生活要素。建议是不要低于2ppm。 & & & & ph值：一般而言，绝大多数硝化细菌比较喜欢生长在弱碱性的环中，其ph值约7.5~8.2。ph值会影响硝化细菌生长与繁殖。亚硝酸菌ph范围7.0~8.0，最佳平均是7.8。硝酸菌范围约6.5~8.5。 & & 竞争排除作用：指硝化菌的生活空间遭到其它异营性细菌的排挤压力，导致硝化菌族群无法持续发展，乃至有逐渐萎缩趋势。有机物污染不但会影响硝化细菌生长，也会引来异营性细菌，逼使它们不得不撤离家园，重觅他处寻求发展。 & & 硝化菌的间接确定方法取样菌在完全无机的含氨营养试液作除氨效率及速度的测试，若样菌有明显的除氨效率及速度，即暗示它可能是硝化细菌，理由是在几乎完全无机环境中，以及又有丰富的氨源之情况下，似乎只有硝化细菌能适其中，并发挥除氨功能。
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硝化菌的理想工作环境& & 鱼缸内的垃圾，比如屎、所有大细生物尸体、分泌物、吃剩的食物等，都是有机化合物，会被NH3生产菌吃了，化作NH3 / NH4，是为氨化作用。NH3有毒，NH4冇(有说有毒，不过轻微)。两者的相对含量，与水的pH有关。pH每上升1.0，NH3的含量升十倍。Ph7时有99.7%NH4，0.3% NH3；pH8.4时有84.7% NH4，15.3% NH3。 硝化作用nitrification是两个步骤，1, NH3化为NO2。 2, NO2化为NO3。 由两种细菌，化NH3菌和化NO2菌负责，它们统称硝化菌。 & & 硝化菌的理想工作环境： & && &&&1，温度：摄氏8-30度。30度为最佳〔1〕，即工作效率最高。所以在开缸时，把水温调至30度，有最好效果。 & && &&&2，pH：7.5 ━ 8.5〔1〕。在pH6或以下，硝化工作会慢下来，甚至停下。所以水草缸中，ADA的泥不是正?，因太酸，pH肯定低过6，这使泥中完全没有硝化作用。海水、淡水的硝化作用，会生产H离子，副作用是使水质的pH下降，即消耗硷性。其公式是：NH3 + 2O2化为NO3 + H2O + 2H (公式1)。 & && &&&3，氧气：起码高过2ppm〔1〕。从公式1的左手边，可看见须加入O2氧气，才能成事。水流去生化滤水器(包括底喉)，第一关卡的硝化菌开始抢劫氧气，经历硝化菌十入铜人阵後，後面的氧可能已所余无「2」了。因此多生物环未必多硝化菌。运作良好的水缸，水中应有约6ppm的氧含量。所有鱼缸，氧多百利无一害，没有高压，你不可能做到有害的含量。足氧更是护垫，能应付万一有生物死去，腐化时，有关细菌的抢氧。 & && &&&4，毒害：有趣的是，虽然硝化菌吃NH3，NO2，但它们含量高时，也会毒死硝化菌。就如有些珊瑚爱光，但你用十万w灯来照它，一样照死它。微元素也一样。所以开缸时，有不要心急的格言，其真义在於不能使到NH3太多，化NH3菌才能生存，又NH3给菌降至一定度数时，化NO2菌才能生存。有些「天才」误会了，以为狂落开缸鱼，食物，或他们以为能使NH3上升的东西，比方食物、死尸，就开缸开得快。这些东西加得太多，第一步就是使NH3生产菌得益，用去大量氧，霸占生物过滤滤材的空间，酸化住所，生产大量NH3，总总使化NH3菌更难起头。重金属对硝化菌有毒性，银、水银、锌、镍等是例子。医鱼病的铜也是重金属，施药时应考虑。& & & & 它在NH3含量高时，毒性更重〔Satoetal,1988〕。沙（所以要洗）、水喉水、和低质盐有可能含重金属，有些新水剂如seachem的prime能除之。厕所水就一定有添。水喉水的氯和chloramine氯胺是用来杀菌的，硝化菌等益菌也是菌。& & 把水喉水放一段时间，打气，前者能散出，後者不能，新水剂却能清除。植物，藻会分泌出phenol，也对硝化菌有毒性，幸好正常来说量不多，活性碳，skimmer能帮手除之。不过沙面，石面有太多藻，可能对沙，石的生物过滤有点影响。 Reference: 1〔US EPA ,1977, Wastewater biology, Bitton Gabriel〕上面所说的有毒物质，影响化NH3菌较大；pH，温度则影响化NO2菌较多。每化一个NH3，其细菌得能量2.75KJ。每化一个NO2，得75KJ。这是化NO2菌生长速度较高的其一原因。 & & NH3，为什么咁毒？水族缸中，NH3另一来源，是尿。这句只答对一半，因渗透压力，淡水鱼会屙很多尿，但海水鱼却小得交关。咸水鱼排放NH3的机制，主力是鳃，以扩散形式进行。水中的NH3浓度越高，扩散率越低，即鱼本身的排毒(NH3)率越低。& & 理论上，当鱼内和水中的浓度相等时，便扩散不到。 NH3的另一麻烦处，是它不带电荷 (NO2，NO3，NH4全带电荷)。以此特性，它很容易便进入生物的细胞，话入就入，冇得防御。题外话，H2S也是不带电荷的。NH3=0鱼缸才算合格。它含量高，鱼会有烂鳍、烂鳃的症状。珊瑚会不开。NH3会伤害生物的器官。0.5ppm的份量已能使鱼的红血球失去运输氧的能力，於是鱼便吸气快急。同等份量也伤害到珊瑚〔Matt Clarke,2002〕。咸、淡水水草，巨藻(如提子草，羽毛草)，藻(包括珊瑚的共生藻)等植物，最喜爱，最优先吸取的不是NO3，而是NH3。全因其不带电荷，话入就入的特性，植物吸取NH3时，花费的气力是最低的。若吸取NO3，植物又要用多些能量去吸，又要自制出酵素来帮。& & 第二原因，植物会以NH4的形式来贮存，及使用。植物吸NH3再把它变NH4不难，如植物体内是低pH，NH3自动变身。这比直接吸NH4节省工夫。但植物吸NO3後，把它变为NH4，便要多多工序了。所以，一缸水中，若有齐H3、NO2、NO3，植物会优先吸NH3，吸到冇，才吸NO2和NO3。因此，开缸时见到啡藻开始出现，是不等於NO3已形成的。& & 另一谬论是，N氮循环的结尾是NO3被植物吸收了。只是很多人讲极都唔信。蠢人和氮气，永远是过剩的。要注意，太高NH3浓度，一样毒死植物的。 植物吸食NH3，硝化菌也吸食NH3，故，彼此是敌对的。植物有对策，就是刚才说硝化菌毒害时的phenol，还有vanillic acid, syringic acid,gallic acid, tannic acid等都是硝化菌抑制素。& & Tannic acid是单宁酸，我们饮红酒时的涩味，就是它的味度。这些植物毒素是有机物质，skimmer，碳能帮手，通常缸中也不会有大量。NO2 NO2=0鱼缸才算合格。它含量高，鱼鳍会有啡色条纹的症状。珊瑚会不开。跟NH3一样，它能影响红血球失去运输氧的能力，和伤害生物的器官。海水中的盐是NaCl，原来其Cl氯化物会帮助海水鱼抵抗NO2的。Cl和NO2会争著被鱼吸收，前者通常是赢家〔Matt Clarke,2002〕。所以淡水鱼有加盐疗法，不过大部分人都不知为何加盐，却加盐。 & & 脱氮作用Denitrification也谈谈NO3。 脱氮作用就是NO3----&(化成)NO2----&N2O----&N2------------(公式2)。由化NO3菌掌管。最後产品是N2氮气，会升上水面，再蒸发到空气。 & & 化NO3菌喜欢的环境： & && &&&1，pH7-8.5，最好是7〔Christensen and Harremoes, 1977〕。 & && &&&2，温度，摄氏35-50度〔Christensen and Harremoes, 1977〕。 & & & && &&&3，含氧量：低〔Christensen and Harremoes, 1977〕。即是微氧anoxic 0.5 to 2.0 ppm，但不是无氧anaerobic。如果在无氧状态，化NO3菌不会行公式2，却会行：NO3----&NO2----&N2----&NH4〔Bob Goemans,2000〕。最後产物NH4又会有部分变成NH3，因海水缸的pH。Plenum过滤法，沙内那个架的功能，就是氧气贮存室，用来保证沙内的微氧量，不至去到无氧。这过滤法很妙，妙在其中文名。照翻译它，及它的别名，可叫做天然硝酸盐（NO3）减除过滤法NNR，Natural Nitrate Reduction），充水层过滤法（plenum），质巴过滤法（发明者是Jean Jaubert质巴博士，他在80年代後期，於Nice大学提出）。或改个贴切的名，但不知那位天才，改为活沙过滤法。活沙是live sand，乃沙的一种，指沙内住有菌、虫及其他生物的沙。「Plenum用活沙啊！」DSB也用活沙，又叫那名字吗？那么底喉过滤法用活沙，或放些活沙去滤水器，也应叫做活沙过滤？ & && &&&4，毒害，跟硝化菌的相同，但敏感度较低。为何鱼缸的NH3，NO2低到测不到，但却有NO3？& && && && &第一，从化NO3菌喜欢的环境中，pH与温度两项，可见到海水缸的环境是偏心向硝化菌的。海水缸一例pH8.2，摄氏25度。& && && && &第二，微氧环境较难做成，掌握。九成DSB专家都是靠估的。& && && && &第三，化NO3菌工作效率较硝化菌慢。 此脱氮作用会便pH上升。 NO3一样有毒，只是害性较低。海水鱼，珊瑚缸中，它应低过15ppm。过高NO3与头洞病lateral line erosion的形成有直接关系〔J.Davids,1993〕。& & 淡水鱼的应低过40ppm。 换水能冲淡NO3，纲上有有关的计算机 ： 题外话，减小藻类数量的另一办法，是不用，或减小用蓝色的灯。因为蓝光会使缸水内的铁量上升。& & 铁是植物最需要的一种重金属养分，用来制造电子传递，和氧化 /还原功能的酵素。在水中，大部分的铁，会跟DOC合在一起，藻类等植物是享用不到的。但蓝光会使铁逃走出来，植物便能吸收。& & 这是photoreduction作用。uv也有相同效果。 所有菌在繁殖时，及bb期吸取NH3等物有最劲的效率。 慢性毒害是指毒性未能即时杀死缸中的生物、益菌，但慢慢伤害。拿破仑便是晚晚饮一杯被人加了些少料的蜜糖水而死的。毒性低能使生物不适，就算是微微不适，也会使它们有压力stress，长期stress便有问题，如免疫力下降，冇胃口，难繁殖等。有些人养鱼、珊瑚，总是养不长，或生长慢，或常生病（如白点），都是慢性毒害的结果。& & 可能是NO3长期&15ppm；NH3、NO2长期&0.1ppm；小量毒害如重金属的存在等。& & & & 例一，鱼友换水时，不去清除水喉水的chloramine、氯气等毒害。换水後，肉眼看到鱼儿无问题，不过长线对生物及硝化系统会有影响。& & 例二，用含铜的药，就算事後换水，铜也永存，因它会黏在沙、石、玻璃等表面，慢慢走回入水中。它不断微微的影响硝化菌，及在生物体内积少成多。其他的药，也有其他的毒害。所以应在缸外用药，或把应放入垃圾筒的鱼掉入垃圾筒。後者能训练决断力。 & & 生物膜bio film 硝化菌、化NO3菌和另外多种菌，都不是在水中浮游的。所以uv器材、换水也不会伤害，或减小它们的数量。它们是住在固体表面上，像生物环、沙、玻璃等。它们住在一起，大家齐齐分泌出多糖类polysaccharide的弹性树胶质出来，合成生物膜。这膜是滑而黏的，阁下的旧沙黏在一起，就是生物膜的杰作。其他例子有牙齿表面的膜，水面的膜等。生物膜的厚度约是菌的600-900倍〔Masuda S等，1991〕。& & 生物膜是有结构，有组织的，当中有水道，使水能流出流入，带来食物、氧气，带走排泄物等。生物膜有保护作用，Powell SJ等在1992曾做实验，把毒药分别放入一瓶住在生物膜的菌，及另一瓶浮游的菌。结果是住在生物膜的菌没有事，浮游的死了82%。老了的膜，或长得太厚的会脱落sloughing。沙缸底、滤水器底的污物，有部分便是它们，它们也会腐化成NH3,4的。水喉水的氯会使生物膜脱落。 & & 其实每粒位於面层的生物过滤滤材(包括沙)，都同时有化NH3、NO2菌的生物膜，和化NO3菌的生物膜。前者好氧，所以它的膜在最外层，这块膜会包著後者的膜。後者的膜包著无氧菌的膜。无氧菌的膜包著生物过滤滤材的表面。生物过滤器还有清除病菌、寄生虫、病毒的功能，但效率低而不稳定。& & 科学家现在也未知为什么做得到，推想是它们被生物膜吸收了。 硝化菌补充剂无论是在开缸时，或後，你不用硝化菌补充剂，也一样会成功。在开缸方面，就算氮循环能运行，也不等於完成开缸。盖因一个鱼缸，有很多种循环，如碳循环、磷循环、生物链（能量循环）等，它们通通运行良好，才算开缸成功。 硝化菌补充剂要注意存放温度，例如Johnson的PSB便要在夏日时放入雪柜。想像一下炎夏的夜里，店子内的温度，跟雪柜内的差别。又部分菌会以生物膜的方式黏在樽内壁，倒不出来的。硝化菌并非在水中浮游，所以换水後不用加此补充剂。& & 补充剂的硝化菌若还健康生存，没有生物膜的它们，加入缸水後，会有一段历险。在水中有其他细菌、原生菌、真菌等追杀；不被水泵的压力拉碎，也被车叶打死；skimmer打走等。平安去到生物环的，我想万中无一。缸中水流强的话，落到沙面的机会又小了，继续在水中历险的时间又长了。到达沙面，又被藻的phenol毒害，也有其他猎人候驾。过滤棉一个有合格生物过滤系统的水族缸，换棉，是不用去犹豫的。& & 有些鱼友患上硝化菌思觉失调症，慌死换走了棉中的硝化菌。这些菌主要住在生物过滤滤材，如生物环、沙、石。棉中的其实数量极少，& & & & 1)厚、薄、蓝色生物棉的表面面积很低，大块棉及不上一粒优质生物环。& & 2)滤棉把固体污物格著，所以棉中的菌大多是NH3/4生产菌。你换走滤棉，才是真正把污染带离鱼缸。结论是，就算你天天换最污染那片棉，是无害的。 生物过滤滤材----用不尽我看过一些上置滤水器，内里的生物环有大部分，永远是乾的，永远没水流经的。其过滤棉也只得一个十元硬币的污积。用不尽，若过滤器的水流是由上流下，通常或多或少会发生。部分水流从棉，全体生物过滤滤材的边缘流过，也是老生常谈。解决方式可把来水先分流。滴溜滤水系统(1890年人类开始用它作污水处理)更可以在沙缸的第一格，用一个水泵，把格内的水泵上生物球上，再滴溜多一次。其泵水的速度，可快至原本水流下的速度的3倍。这更能增加换气量。
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硝化细菌的生与死& & 如果拿一般异营性细菌和硝化细菌的生长速率相比，显然硝化细菌要慢得非多。举例来说，一个异营性细菌的繁殖周期平均约22分钟，即一个细菌经22分钟后变成两个，再经同样时间又变成四个，依几何级数成倍不断增殖，根据科学家的评估（David Freifelder，1987），这种变化在约20个小时内就可以使1个细菌变成109个。由此可见，它们的繁殖是多么惊人，相较之下，硝化细菌就逊色许多。 & & & & 一个硝化细菌的繁殖周期大约是24~36小时，也就是说在经历20小时后，一个异营性细菌已经变成109个细菌了，但硝化细菌还停留在1个细菌的状态，随着时间之消逝，两者之差异会越来越大。这种差异性并不是没有原因的。 & & 原来硝化细菌所需要的一切维生质和用于繁殖的基质，都要靠自已制造，这要花费很多的能源以及耗费很长的时间，所以它们的繁殖周期相当长。反观一些异营性细菌就幸运多了，它们不需要制造这些物质，因为它们通常可以从腐生程序中获得，因此繁殖起来相当迅速。 & & 硝化细菌的繁殖速率远比一般异营性细菌慢，是产生新池症候群（new pond syndrome）的主要原因。症状本身所代表的含义，就是用新水养殖是危险的，然而很多人宁可相信那不是事实，因为他们认为新水应该是最干净的水体，怎会危害到鱼虾的安全？如果从硝化细菌繁殖速率很慢的观点去探讨，就不难了解在新设的养殖池或旧的养殖重新放水养殖之初期，硝化细菌的数量远比一般异营性细菌少得多，以致于异营性细菌所排出的氨无法被数量有限的硝化细菌所硝化，因此得以在水中被迅速累积而直接危及鱼虾的安全。这种现象必须持续到硝化细菌繁殖到相当数量后，才能获得改善，因此养殖初期是鱼虾发生氨中毒最危险的时期。 硝化细菌的生殖主要是采用横分裂（transerverse fission）的二分体方式来完成，即菌体生长到某个大小后就不再生长了，然后就从中间分成两个相当于母体二分之一大小，且没有母体与子体之分的子体，母体在分裂的那一刻就消失了，因此硝化细菌并没有自然衰老死亡的问题，但这并不表示硝化细菌不会有死亡的现象。 硝化细菌仍可能因环境突然变得极端恶劣，让生理代谢无法及时调适而发生意外死亡。例如，温度和pH值突然发生变化，可能迅速导致它们的死亡。另外，受到外来的攻击或发病也可能使它们性命不保。因此，无论硝化细菌能活多久，最终还是必须面对死亡问题。研究学者曾评估在自然界中生存的硝化细菌平均每天约有5~12％的数量比率因为各种不同的因素死亡（Alleman，1987）。
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硝化细菌的迁移和附着 在显微镜下观察硝化细菌，可以看到它们一直跑来跑去动个不停，根本不可能好好地盯着一个菌体详细看，除非基于某种原因，例如它黏附（adhesion）在固体表面。这种现象由两个原因所致，第一、许多硝化细菌均长着类似鞭子般（whip-like）的鞭毛，它们一般都很长，为菌体长度的5~10倍，而且是波浪状且非直条状的，必须利用电子显微镜才能看到它。这些细菌就是利用此种特殊的运动器官在作运动。第二、有些不长鞭毛的菌体，在「布朗运动」的作用下，也能移动。在化学课程中我们学到肉眼仍可看见微粒可以在静止水体中移动，这是因为水分子从不同方向撞击该微粒（如花粉）所引起的。细菌比花粉小得多，当然更会受到布朗运动的影响。硝化细菌就是靠着两种方式迁移（movement）。 正在迁移中的硝化细菌是不能进行硝化作用的（Alleman，1987），必须等到硝化细菌附着在固体表面安定下来后才能进行，因此，硝化细菌通常不乐意作主动性的迁移运动。复因迁移也是相当耗费体能的，基于节约体能的消耗，它们通常会限制自已尽量不作此种运动。然而，硝化细菌仍可能在下列情况下作主动性的迁移运动：(1)栖息环境受到外来的干扰，(2)居住的地方缺乏生存资源，(3)有掠夺者（predator）入侵，(4)生活环境条件突然改变。由于「布朗运动」无法让它们移动得很远，若为了预防不良环境所带来的生命安全上的威胁，主动性迁移运动仍属必要的方式。 固体表面通常比流动的溶液有较好的养份来源，尤其在水流中的固体表面更是硝化细菌攫取流过养粉的大好机会。问题是硝化细菌如何可以附着在固体表面而不被水流冲走？其实我们不必担心这个问题，生活在水体中的硝化细菌，个个都是能黏着于固体表面的高手，它们用一层层黏性物质包围自已，该黏物质是一种黏性很强的脂多醣类（lipopolysasscharide）。只要它们一附着在固体表面，马上就会分泌出这种黏性物质，把自已给黏在固体表面上。随着菌体之繁衍，硝化细菌的数量逐渐增加，于是一团团的菌体彼此黏着在一起，组成了一层所谓的生物膜包在固体的表面上。 Diab和Shilo（1988）曾经在一项实验中引入一定量的悬浮（suspended）硝化细菌于一实验槽中，结果发现在30分钟内，大约有70~95％的菌种很快地在稳定的固体表面上着床。这种行为显示硝化细菌进入一个新环境后会急于为自已找一个「家」，而不喜欢作「无壳锅牛」。后来又证实硝化细菌必须安定地附着在固体表面后，才能进行繁衍的工作。 Charley等人（1980）也曾在一个培养硝化细菌的恒化器（chemostat）中发现，栖息于有适当水流之固体表面上的菌种，生长情形比没有水流者快，他们推测水流会给菌种带来更多的养份之故，接着Prosser（1986）的研究报告也指出生长在泥土中之硝化细菌的硝化作用效率比生活于水中快得多，相差可达十倍左右。目前科学家还在研究这种差异的真正原因何在。 在自然界的水体中，硝化细菌主要是依附在悬浮的颗粒及底床沉淀无机颗粒等之表面上生长，他们极少呈单离的漂浮状态随水逐流（Daniel S. Hagopian，1998）。悬浮的颗粒虽然也会在水中到处流浪，但并不影响硝化细菌的自然生长。 在养殖池中，硝化细菌主要是栖息于池底的表面、池壁的壁面，以及池内水生植物和岸边植物的草茎外侧等。由于集约养殖所排放之鱼排泄物大量地沉积的池底，为腐生异营性细菌创造出极佳的生存环境，但却为硝化细菌带来一场浩劫。因为硝化细菌在池底表面生存的机会越来越少，广大的池底面积已经被鱼排泄物和各种异营性细菌所盘据，那个地方变成不再适合硝化细菌生存，因此硝化细菌的数量就受到很大的限制，当然硝化作用也连带会受到不良的影响。
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硝化细菌脆弱之处 硝化细菌通常必须生存于有相当可靠的养份供给来源之固体表面上，它们尽可能挤在可利用的空间中。空间对它们的存在并不成问题，它们可以拥挤在彼此周围及上方，形成一个有机聚集体（aggregates），称为细菌凝聚团（zoogloeas）。 它们可以在这个团体中安定的生活，需要确保的只有它们得具有适当的黏着性质，以能保留在它们需要停留的地方，并攫取它们所需要的生存资源。但是在养殖池中适合它们生长的地方似乎不多，使它们的数量不可能有大量繁衍之机会。与其它异营性腐生细菌相较，显然这是一个很大的缺陷。 除了栖息环境很少外，硝化细菌的生殖很慢，也是一项非常不利的弱点。某些学者（如Shilo and Rimon，1982；Belse，1984）曾就养殖池中的硝化细菌作过生长及繁殖速度的测定，结果发现一些常见的亚硝酸菌种平均要花上26小时才能增殖一倍，而硝酸菌种生殖的周期更长，平均要花上60小时才能增殖一倍。硝化细菌在养殖池中的低生殖率，使它们在微生物的生态系中仅占有一个相当低的百分率。 另外，就环境因子而言，影响硝化细菌最重要的因子主要有光线、pH值及温度的变化等，它们仅能在合适的环境因子中生长及繁衍，如果这些因子的变化超出了它们所能忍受的范围，就很容易受到伤害，严重的话，将引起死亡。下面的论述将以这三个因子为主题，来谈它们脆弱的一面。 光对硝化细菌的不良影响是一般人很难想象的，从许多的相关研究中均显示光对硝化细菌的生长及繁殖均有抑制的现象（Johnstone and Jones，1988；Diab and Shilo，1988）。亚硝酸菌对近紫外线的可见光非常敏感（Alleman，1987），但太阳光中普遍含有这种光谱。紫外线对硝化细菌的伤害更大。因此在生态上，硝化细菌均有避光现象（Alleman，1987）。光线对硝化细菌所造成之负面冲击（negative impact）的真正原因尚未查出，不过已知只要将光线减弱，则亚硝酸细菌的活性又会逐渐增强（Alleman，1987），因此可推测硝化作用在黑暗中的效率应该比在光照中还要得高。 当外界的pH值发生变化时，某些硝化细菌（如N. europaea）可以借着调节细胞内（intracelluar）的pH 值作良好的适应（Frijink et al.，1992），但大部份对pH值的改变颇为敏感。对亚硝酸菌而言，最佳的pH值通常是7.8（Painter，1970；Jones and Paskis，1982；Kumar and Nichols，1983），其生长和活性则随pH值的减少而降低，这种现在低于pH＝7时就表现得特别明显（Hankison and Schmidt，1988），如果pH值降到低于6以下，可能对硝化细菌造成直接的伤害（Alleman，1987）。 在温度的适应方面，一般认为最适合硝化细菌生长的温度是25℃，理由是硝化作用所产生之化学能与进行生理代谢所消耗之化学能两者相抵消，在这个温度之下可能有最大的净余值。至于温度的变化对硝化活性之影响，也有多位学者加以研究，发现在温度低于5℃或高于42℃时，硝化作用已经无法进行（Painter，1970），后又发现硝酸菌忍耐高温的门坎（threshold）要比亚硝酸菌高约7℃，原因是亚硝酸菌的活性若从7℃开始测定，则随温度之升高越来越强，并呈现一种直线正比关系向上攀升，直到达35℃后随即开始急速下降，但硝酸菌的活性必须高至42℃后才有急速下降的情形（Wortman and Wheaton，1991）。硝化细菌在低温无法进行硝化作用之原因，可能是由于生理代谢受到低温的干扰发生代谢失常的现象，而在高温可能是由于高温使细胞内的?发生瓦解（disruption）之故（Alle-man，1994）。小结一下：1、光——对硝化细菌的生长及繁殖均有抑制作用；2、pH值——不要低于6，最佳是6.5~7.5之间；3、温度——最佳温度是25℃。
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硝化细菌坚强之处& & 虽然硝化细菌必须面对各种死亡的威胁，但在逆境中它们也有一套自保求生的方法，这就是我们正准备要说明的坚强（strengths）之处。许多研究学者曾经在雨水中，甚在在建筑结构的砂岩（building sandstone）中发现硝化细菌的踪迹（Visser，1964；Meincke et.，1989）。由此可见硝化细菌一定具有某些特殊的生存机构（survival mech-anisms）才能在这些恶劣的环境中生存。 & & 事实上，硝化细菌已经被证实可以普遍地分布于地球上各种陆生和水生的生态系。为何它们有如此不寻常的生存能力，常引起人们的好奇。根据研究学者的研究显示，最大的原因是它们可在没有任何有机资源的情况下，利用生物合成途径（biosynthetic path-ways）将环境中的无机物合成它们所有所需要的生物质（biomass），因此可以生存于其它生物所无法生存的环境（Bowien，1989）。 & & 其次是它们的细胞在食物（如氨或亚硝酸盐）缺乏或完全没有的情况之下仍可继续生存一段很长的时间，这种能够忍受饥饿（starvation）的耐力，是硝化细菌广为分布的第二个原因（Kumar and Nicholas，1983；Johnstone and Jones，1988）。饥饿是环境压力中涉及到细菌生理变化最小的因子（John Post-agate，1994），但对细菌来说，它是最自然的压力，许多其它细菌在面对饥饿的压力时，最常见的生理反应，就是饿死，但硝化细菌却不会。 & & & & 硝化细菌为了适应饥饿所带来的压力，已经发展出一套强韧的适应方式，以能在这一缺乏氨或亚硝酸资源的环境下生存。在食物十分缺乏的情况下，它们可以做到暂时终止生理机能状态，以减少或停止代谢活动，不过它们仍保有在环境改变时，还能够再重新开始生活的自我调节能力（Edward Ca-ssidy，1994）。这种现象有点像一般细菌可以产生孢子进行休眠（dormancy）一般，而被称为是处于一种代谢的休息状态（resting state），也有人干脆称之为休眠（如Edward Cassidy，1994）。 & & & & Edward Cassidy对硝化细菌的「休眠」有独到的研究，以下均是他的研究结果。首先他证实亚硝酸菌确有他所称的「休眠」现象，而且这种休眠可以使亚硝酸菌延长约二年的寿命，在这段时间过后，「休眠菌」如果没有遇到更好的环境或食物来源，它仍然有致死的危险。因此这种休眠并非是无限期的。 & & & & 在长期缺乏氨的情况下，亚硝酸菌能将正常生活所需之各种体内代谢停止，以节约能量的消耗，在完全达到休眠状态后，菌体细胞内只维持一个最重要的活化机能。此一机能即为探知细胞膜外是否有高浓度氨的能力。在氨浓度足够的条件下，经过相当长时间后，氨才能透过细胞膜而激发细胞活化的机能（Edward Ca-ssidy，1994）。 & & & & 进入休眠状态是件大事，必须要耗费相当大的时间和能量，才能够依序使细胞内酵素的活动停止，以便于长期存活。同时，在恢复细胞生活的各种代谢时，也必须花费相当多的时间和能量。在休眠状态的亚硝酸菌不能草率地就要恢复活动状态。因为若发现到氨源只是昙花一现，则鲁莽地恢复活动状态，将使后果无法弥补。即当氨源在短时间内便消失时，则亚硝酸菌可能还来不及获得足够的能量和时间来恢复休眠状态便死悼了（Edward Cassidy，1994）。 亚硝酸在休眠时为浮游状态，能随水流的带动而增加其遇新氨源的机率。这种浮游状态可以持续一段很长时间，一直到菌体能附着于含氨量丰富的适合固状物体上，代谢活化过程才有可能完全恢复过来。不过令人不解的是休眠细胞有附着于其它亚硝酸菌生活地点之附近的倾向，据说这种现象可以加速休眠细胞恢复活化的速度，至于为何如此？其作用机制至今乃未被科学家所了解。 & & 以上论述是有关Edward Cassidy对亚硝酸菌的休眠与活化所作说明。别忘了硝酸菌的情况又如何呢？我们知道硝酸菌是亚硝酸菌的「亲密伙伴」，它们经常共生在一起。虽然没有彼此仍然能独立生活，但如果它们生活在一起时会活得更好，这种共生关系可使彼此互惠，因此有亚硝酸菌的地方，通常也可以发现硝酸菌的踪迹，而且它们的生存机制根据一般推测应该是相似的。 & & 不过Edward Cassidy对硝酸菌的研究却有一个令人意外的发现，即硝酸菌不具有或缺乏「休眠」的能力。按照一般的想法，当生物合作变得特别有利用两个个体时，这两种有机体不仅一生都住在一起，而且一同演化，以各种方法改变它们的组织或生理机能，以利于彼此的联合作用。从这个角度去观察，硝化菌理应有类似于亚硝酸菌的「休眠」特征才对，可是Edward Cassidy的研究报告中却显示不同于一般预期结果，不仅令人感到意外，而且也引起不少人的怀疑。 & & 如果Edward Cassidy的研究确实可靠，那我们应如何去解释这种异常的现象呢？根据他本人的说法是因为硝酸菌不一定要完全依赖亚硝盐维生，所以在亚硝盐缺乏的情况下，亦不需要以「休眠」的方式求生，它可以改变食性以异营方式继续生存，但问题是如果没有任何亚硝酸盐及有机资源存在时，硝酸菌是不是就坐以待毙，等待死亡来临？这是一个有待探讨的问题。 硝化细菌在适应其它不良环境的能力也有强韧的一面。举例来说，它们长久以来即被视为是一种绝对好气性细菌（absolute aerobic bacteria），如果缺乏足够的氧气不仅硝化作用会受到影响，就连执行硝化作用的菌体也会死亡。然而，根据最近的研究显示，硝化细菌仍可在缺氧或甚至完全没有氧气中仍能继续生存。例如，有人曾经在一些废水的深贮池底部之污泥样品中发现仍有硝化细菌的存在（Diab and Shilo，1988；Lusby et al.，1998；Smorczewski and Schinidt，1991），已知那些贮水池都属于厌气（anaerobic）状态。也有人曾测出一个完全厌气且水中含有52ppm的总氨氮的贮水池中每公升水样中约含有102个硝化细菌的活细胞（Abeliovich，1987）。 & & 以亚硝酸菌和硝酸菌相比较，研究学者（Smorc-zewski and Schmidt，1991）证实硝酸菌在这种不利的环境之下比亚硝酸菌更能适应，而且硝化作用的效率也比亚硝酸菌高出几倍以上。为什么在厌气的状态下，硝化细菌仍能进行硝化作用呢？其实这个问题更早之前就有人加以研究，并获得初步的结果。即在低溶氧的状态下，硝化细菌可以改用一氧化二氮（N2O）作为氧化剂进行硝化反应。一氧化二氮是脱硝细菌（denitrifing bacteria）在厌氧条件下还原硝酸盐所得到的一种气体中间产物（Ritchie and Nicholas，1972）。只不过在这种情况下所进行之硝化反应速率远不如用溶氧来得有效率（Anderson and Levine，1986），因此所产生之化学能，可能只能提供硝化细菌基本生存需要而已，硝化细菌的数量很难有大量增加之机会。 & && &&&& & 另外，硝化细菌对盐度渗透压（salt osmotic pressure）的变化具有相当大的忍受能力，这亦是它们能够适应不良环境的原因之一。科学家曾用溶液渗透压的性质，来测量水中细菌的脱水效应，显示细菌不能活在太高溶解物质的水中，如果水中的盐份很高，会使敏感的细菌产生脱水死亡的现象；反之，太纯的水也不适合细菌，因为溶在细胞质的物质会吸收水而过度膨胀死亡。因此，许多细菌对盐度的渗透压之适应能力各有不同，有些只能生存于海水中，另有一些则只能生存于淡水中。 & & 硝化细菌能生存于海水及淡水中，不过最佳生长环境仍需依品种不同而异。有许多亚硝酸菌在适应盐度的变化能力显得比硝酸菌还要强，它们似乎能迅速调节体质以减少因盐度变化所带来的冲击（Alleman，1987），因此硝化作用不会因盐度稍为改变而有明显的影响。 ——柯清水 总结一下，明了些：1、最大的原因是它们可在没有任何有机资源的情况下，利用生物合成途径，将环境中的无机物合成它们所有所需要的生物质，因此可以生存于其它生物所无法生存的环境；2、 硝化菌的细胞在食物（如氨或亚硝酸盐）缺乏或完全没有的情况之下仍可继续生存一段很长的时间3、亚硝酸菌可以在没有食物的情况下休眠——约二年；4、在低溶氧的状态下，硝化细菌可以改用一氧化二氮（脱氮系统的副产品）作为氧化剂进行硝化反应。因此，能够尽量保持生存。5、硝化细菌对盐度渗透压（salt osmotic pressure）的变化具有相当大的忍受能力
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硝化细菌对有机污染的忍受程度 绝大多数的细菌都利用预先构成的有机物当作食物，就像动物一样，而且大体上它们倾向于喜欢某类食品，如蛋白质、醣类与肪等（Johon Postgate，1996）。在鱼的排泄物中，其组成主要是这些有机成份，所以很自然地成为它们的美食。许多异营性细菌可以在有形的鱼排泄物中进行腐生性的分解作用，因此养殖池内到处充满这类细菌，并且形成强大的族群。 对硝化细菌来说，有机污染通常是它们有所不能利用的物质，因此其存在量不能太多，如果其量达到硝化细菌无法忍受的程度，它们的生长就会受到抑制，并间接影响硝化作用的进行。 硝化细菌是一种自营性生物，尤其是亚硝酸菌更是货真价实的自营性细菌，因此无法利用已构成的有机物（Johon Postagate，1996）。事实上，它们是如此一丝不苟地自营，以致不喜欢有机物，如果有一堆有机物的话，反而会抑制它们的生长与繁殖（Johon Postagate，1996）。 硝酸菌与亚硝酸菌比起来，它对有机物比较不那么敏感，甚至有时候硝酸菌还可以利用一些水溶性的有机物（Edward Cassidy，1996）。因此，硝酸菌有别于亚硝酸菌的，是它的食物来源不只一种，即硝酸菌不需要完全依赖亚硝酸盐维生，在亚硝酸盐缺乏的情况下，它可以改变食性而以异营性为主，因此硝酸菌有点类似于前面所谈过的异营性硝化菌。 一般言之，不能忍受有机物是自营性生物的通性（Edward Cassidy，1996）。然而身为自营性一员的硝酸菌却可以利用水溶性的机物，这是怎么回事呢？为了说明这个问题，我们再来回顾一下，细菌学中关于自营性细菌和异营性细菌是如何区分的？ 依细菌学的分类基础，可将细菌分成两大营养族群：一种是自营性细菌，可利用光能或化学能将二氧化碳转换为有机物来维生；另一种就是其它不属于自营性的，必须消耗现成的有机物来维生。但有些细菌同时属于两者，无法归属于哪一类。这种横跨两者之间的细菌，为数并不多，我们称为兼性自营性或兼性异营性细菌。 兼性自营性细菌（facultative autotrophs）以自营性为主，必要时也可以进行异营性生活；反之，兼性异营性细菌（facultative heterotorphs）以异营性为主，必要时也可以进行自营性生活。这种能力是一种介于自营性细菌与异营性细菌之间的特殊方式，所以称为兼性的或混合性的。 Johon Postgate（1996）表示，混合性是一种自营性生物对充斥机物的生活所做的最终适应型态，而那些有机物在现今地球表面都是随手可得的。当生物物质腐烂与分解时，通常会有一些小的有机分子如醋酸或其它酸类，伴随二氧化碳及氢气一起产生。一些自营性细菌就可能加以利用，而行异营性生活了。 系笔者私下推测，提供所有生物进化最佳的快捷方式，应该是往生物消耗最少能量与物质就能生存的方向发展，因为浪费对整个生命过程是不利的。既然如此，生物最好不用自已制造有机物，如果有现成的有机物为什么不加以利用呢？因此混合性可能代表一种非常初级的异营性。若追溯到古老的地球时，应没有大多的有机物可供细菌利用，可是后来随着有机物越来越多，这些细菌的营养方式乃逐渐改为异营性。换言之，细菌的演化方式可能是由自营性→兼性自营性→兼性异营性→异营性的方向发展。如果这个推论正确，那么终有一天硝酸菌可能也会成为异营性生物的一员，不过到了那个时候，它就不能再归类成硝化细菌了。 虽然硝酸菌能利用少量的可溶性简单有机物（如醋酸），可是仍不改其对有机污染的抗拒性，尤其是亚硝酸菌更是讨厌生长于有污染的环境中。根据有关的研究显示，只要有机污染达到20ppm BOD测试的水平，亚硝酸细菌就很难生存，同时硝酸菌也改以异营性生活。换言之，在此种情况下，整个硝化作用将完全被抑制下来而无法进行。 从用于一般污水处理的滴滤池（trickle-filler）之生物膜（biofilm）的检视中经常可发现，硝化细菌的数目随着滤池深度由上而下之变化为呈越来越少的明显趋势。这是因为污水流到滴滤池底部时，污水中的有机成份之浓度已大为降低，此时可以预期的是设备本身较低部位的空间比较适合硝化细菌生存（Hawkes H.A.，1963），因此，硝化作用由上而下会越来越明显。 在养殖工程中，滴滤池设备也常被应用。因为养殖用水最担心的污染物是氨而不是一般污水处理中的有机污染，所以有关设备的设计和使用方式都应以最适合硝化细菌生存的方向去考虑，方能发挥预期效果。例如，可以加高池的深度，或者先降低处理水的有机污染浓度等。
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这段日子里发现不少鱼友越来越重视硝化细菌了，这是一个好的现象。可不少鱼友对硝化细菌的认识产生了一定的误解，有的人认为硝化细菌能够分解粪便；有的认为可以净化水质，中和水中的悬浮物，这些认识是不准确的，或者可以说是错误的。那么下面我就谈谈我对硝化细菌的认识，有不正确的地方希望大家给我指正出来。 & & 1、首先先说说分解有机物，这个粗重的体力劳动可不是娇贵的硝化细菌能完成的，他是靠其它净水细菌完成的。在水生态循环系统中，若无其它异营性细菌存在，水中将到处充斥未被细菌分解的有机物，此种自我污染的水族环境一样使鱼儿无法生存其中。因此，它们常被视为是水质自净作用的先锋部队，其重要性并不亚于硝化细菌。这类细菌普遍存在于各种不同环境，它们几乎无所不在，而繁殖速度相当惊人，大部份的异营性净水细菌，在理想的环境只需几十秒钟即可自行增殖一倍，一般只需二十几分钟即能增殖一倍。但要是裸缸饲养，我们就要借助物理循环，把水中的剩饵或粪便吸出。 & & 2、关于净化水质，中和水中悬浮物的问题。鱼友中不少人去买硝化细菌，按照说明每星期按时添加，这样做对吗？回答是完全正确加100分。可我要告诉大家的是，你们的做法没错，可你们对硝化细菌的认识产生的错误。因为我们买的这种每星期添加的所谓的硝化细菌其实是光合细菌。 光合细菌，俗称：b菌。光合细菌是一种水中微生物，因具有光合色素，包括细菌叶绿素和类胡萝卜素等，而呈现淡粉红色，光合细菌能在厌氧和光照的条件下，利用化合物中的氢并进行不产生氧的光合作用。 光合细菌可以在某种污染环境下生存，并担负着重要的净化水质的角色。但只有在生存环境和污染物质符合其生理、生态特性时，才会发挥其作用，否则很难获得预期。例如在无光或者有氧环境下，光合细菌就很难发挥效果。 水族箱中若存在光合细菌，它将那些有机质或硫化氢等物质加以吸收利用，而使耗氧的异营性微生物因缺乏营养而转为弱势，因而降低发生有毒分解产物的机会，同时，底质中的水质借以得到净化，而促使养殖的水族生物的健康成长。 目前，水族市场出售的光合细菌，主要是光能异营型红螺菌科（rhodospirilaceae），特别是其中的红假单细胞属（rhodopseudomonas）的种类。这种光合细菌在不同的环境条件下，能以不同的代谢方式，有效地净化水质。需要注意：光合细菌在水质ph8.2-8.6的环境下发挥效果最佳，因而比较适合在海水水族箱中使用。所以这中光合细菌只能起到短暂的效果，因为我们鱼缸里没有他生活的理想环境。除非我们制作一个无氧过滤区还要有照明。 & & 现在步入正题，谈谈大家即熟悉又陌生的硝化细菌 1、说到硝化细菌，我们又要老生常谈了，想要了解硝化细菌就要首先明白什么叫氮循环，那么我下面花个草图，希望对大家有所帮助 此主题相关图片如下： & & 第一步： 鱼类的排泄物和未吃过的食物将会转变为氨（俗称阿摩尼亚）；那是因为在这些东西里需要氧的细菌会令蛋白质分裂。而氨是有毒的。 & & 第二步： 生存于氧气中的硝化细菌，能把氨会转变为亚硝酸盐（NO2）；亚硝酸盐虽然含较少的毒素，但仍对鱼类有致命的毒害。& &&&第三步： 亚硝酸盐及后又被第二种硝化细菌转变为硝酸盐（NO3）；而这硝酸盐几乎是无毒的，但突然或长期暴露在高浓度的硝酸盐里是有害的。但幸运地，硝酸盐的浓度是可以靠更换鱼缸的水来降低。 & & 第四步： 硝酸盐及后会被不依附氧气而生存的细菌（厌氧性细菌）变为氮气而升华，这就是一个完整的「氮化合物循环」。 & & 2、什么叫做硝化细菌 硝化细菌 ，俗称A菌( nitrifying ) 是一种好气性细菌，能在有氧的水中或砂层中生长，并在氮循环水质净化过程中扮演着很重要的角色。它们包括形态互异类型的一种杆菌、球菌或螺旋菌。属于自营性细菌的一类，包括两种完全不同代谢群：亚硝酸菌属 ( nitrosomonas ) 及硝酸菌属 ( nitrobacter )。 亚硝酸菌属细菌一般被称为「铵之氧化者」，因其所维生的唯一食物来源是铵，铵和氧化合所生成的化学能足以使其生存。& & 什么是铵？这须要解释一下。其实铵是一种氨气 ( nh3 ) 溶于水中所生成的阳离子 ( nh4+ )，因为它在化学上的行为就好象是一种金属离子，故命名为「铵」。气体的氨具有刺鼻的臭味，而离子态的铵则无特别的气味，故很容易加以辨认。 在有空气存在时，铵可被亚硝酸菌属细菌吸收利用。它们将其氢原子氧化成水，用氧取代之，所以铵变成水及溶于水中的氧化氮，后者化学家称为「亚硝酸」，其反应式如下： 藉由氧将铵氧化为亚硝酸 ( no2- ) 可以产生能量，亚硝酸菌可利用该能量从二氧化碳或碱度 ( 如 co32- 或 hco3- ) 中制造有机物，所以这类细菌根本不需要有机物就能生存及繁衍。 硝酸菌属细菌一般被称为「亚硝酸之氧化者」，因其所维生的主要食物来源是亚硝酸，亚硝酸和氧化合所生成的化学能足以使其生存，而且生成硝酸为氮循环的终产物，其反应式如下： 硝酸菌可利用此反应所产生之能量，用于合成自己所需之有机物，故这类细菌同样不需要摄取有机物也能生存及增殖。 铵被硝化细菌氧化成亚硝酸，随后又被氧化成硝酸的反应被化学家称为「硝化反应」。这个反应系由两种不同的细菌所进行的，须密切配合，才不致使反应的中间物 no2- 滞留累积于水中。 & & & & 3、如何提高足量的硝化细菌？ 在养殖池中存在的有毒物质主要是氨及亚硝酸，这两种有毒的物质可由硝化细菌所消耗，并生成无毒性的硝酸，硝酸又是藻类的最佳氮肥，能被藻类所吸收及同化。因此，在养殖池中绝对不可缺少硝化细菌，如果硝化细菌缺乏，水中的氨含量将急速增加，使池水内的鱼虾有致死的危险。许多人通常不了解这个问题的重要性，以致于常遭遇到养殖失败的命运。这说明如果您不去了解这个问题的症结所在，并谋求改善的话，既使是有经验的业者，都可能会败在硝化细菌不足的危害之下。 从池水的生态观点来说，我们是无法防止氨的产生的，但是却可以设法提高硝化细菌的数量来消耗池水中大量的氨。因为硝化细菌是消耗氨的克星，只要这类细菌的数量足够，它们就会很自然地消耗掉每天自产的氨，使氨不会在水中被大量的累积下来，成为水产养殖的隐形杀手。 至于我们应如何做才能提高硝化细菌的数量呢？& & 从理论的角度而论，为硝化细菌塑造一个理想的繁殖场所是最根本的解决办法。怎么说呢？原来硝化细菌在繁衍过程中，有附着于固定物外表的倾向，若能在池水中安置若干多表面积的固定物供其附着，它就能迅速地附着在这些固定物的表面上，并开始增殖。 然而，要在池水中安置固定物通常是不可行的，理由是这种方式可能会阻碍鱼类的活动及不利于捞补。比较可行的处理方式是在过滤系统中安置「生化培养球」，这种产品是专门为硝化细菌提供一个繁衍场所而设计的，它通常是由黑色的塑料骨架所制成，大小约为 3 ～ 5 公分直径的空心球体，并有很大的表面积可供硝化细菌附着。它的原理是让硝化细菌成为「有壳蜗牛」，增加硝化细菌的生活空间，因此可让硝化细菌依附在这种人造的球体上进行硝化活动，使滤水中的氨及亚硝酸被硝化细菌所消耗。 添加硝化细菌制剂也是另一种可行的方法，尤其是在做水质检测发现水中氨浓度偏高时，采用这种方法最有效率。但这种方法只是治标方法，不是治本方法，因为这些制剂在水中被活化成为活菌之后，它们仍然多属「无壳蜗牛」，在池水中无法增殖，甚至因环境不适而逐渐死亡，故必须定期添加才能发挥预期效果。 & & & & 4、如何正确使用生化培养球？ 生化培养球又称为生化过滤球，它是一种藉由生物化学的方法来除掉氨的一种特殊滤材，不过它并不是依靠滤材本身的作用将氨除去，而是藉由生活于滤材表面的硝化细菌来将氨给氧化掉，使之转化为无毒性的硝酸，以减少有毒物质的堆积，为养殖生物创造一个优良的生长环境。 生化培养球具有广大的表面积，且交错网孔构造可在表面达到完全通气效果，更由于生化培养球若彼此互相接获连接在一起，可在过滤系统中形成一个巨大的活动空间让硝化细菌居住及生活，并有利于硝化细菌大量的繁衍。 这种产品在使用时，最好与机械式过滤系统结合成一体，不宜单独使用，即可在机械式过滤系统的滤程后面，加设一个「生化培养球箱」，内置生化培养球，仅让滤水由上自动滴流而下，然后再经由滴流过程中的硝化作用，来达到最完美的生物自净作用。 如果将生化培养球单独使用，可能无法达到预期的效果，因为若直接把池水引入「生化培养球箱」，水中难免会夹带不少有机废物，由于它们不受硝化细菌所欢迎，若让这些有机废物附着于生化培养球上，则硝化细菌就很难在其表面着床生长。因此应将池水中的有机杂质先行滤除之后，再将滤水引入箱中，才是正确的使用方法。 & & 5、硝化细菌制剂的使用 硝化细菌制剂是一种用于控制养殖池水自生氨浓度的处理剂，不仅使用相当方便，而且能发挥立竿见影的效果，故越来越受渔友的欢迎。使用时可直接将该剂散布于池中，不久即能发挥除铵的功效。 市售硝化细菌制剂可分为活菌及休眠菌两种，渔友可依自己的需要选购使用。前者是利用细菌的活体制成，在显微镜的观察下，可看到它们的活动情形。后者是利用休眠菌制成，在显微镜的观察中，则无法看到它们具有活动能力。 选择活菌的好处是除铵效果迅速，最适用于氨浓度过高的紧急情况。但是因活菌对氧气的要求十分严格，尤其是硝酸菌属的细菌只能在有充份氧气存在下才能生存，正因为如此，要将活菌保存并制成产品，常有保存上的困难，所以在购买这类产品时，要特别注意它的有效使用期限，如果使用过期产品，就除铵的观点而言，也是没有什么效率的。 择休眠菌的优点是能耐久藏，较不用担心失效的问题，但是因为由休眠菌变成活菌所需的活化时间可能需要数天之久，所以无法使用于紧急状况之处理，仅适用于日常的水质管理。一般言之，休眠菌的保存期限约为 1 ~ 2 年，使用时仍需注意商品所标明的使用期限，以免过期失效。另外，此种产品仅亚硝酸菌属之细菌能被制成制剂，故使用后可能会有多余的中间物 no2- 滞留累积于水中，使亚硝酸的浓度有暂时性突然提高的现象，惟对水质不会有明显之影响 & & 6、硝化细菌的注意事项 水中有有机污染源,净水细菌是靠水中有机污染而存活的，如果因为水中没有污染源存在，它们就无法长期生存。因此，在新水阶段就加入细菌是否有效，是值得研讨的。 勿与消毒杀菌药剂同时使用 为了避免净水细菌被杀灭，切记勿与消毒杀菌药剂同时使用，如果必须使用杀菌药剂或治疗鱼病的药剂，需等药物使用至少一星期以上再进行使用净水细菌。 要注意调整适合细菌生长的温度 在净水细菌的使用过程中，能有效地控制在最适宜的水温条件下，当然其发挥的效果也是最理想的。例如：光合细菌在23-29℃的范围内均能正常生长繁殖，当水温低于23℃时，它们的生长逐渐停滞，因此低于23℃的水族箱使用这类细菌效果较差。 要注意调整适合细菌生长的ph值 在净水细菌的使用过程中，必须注意水质酸碱度ph的变化。例如：淡水硝化细菌在ph值等于中性时的效果最佳，在酸性水质中效果最差，因此若能将水族箱中的水质调整至中性或弱碱性，它的净水效果会好一些。而光合细菌在ph值8.2-8.6的水质中最具效果，所以它比较适合用于海水水族箱中的使用。 要注意细菌之间的共容性 若要同时放养不同的净水细菌应该注意细菌之间的共容性。例如：硝化细菌和光合细菌并不适合同时放养在同一水族箱内，因为它们净化水质的过程互有抑制作用，可能会降低其净化效果。 要为细菌提供足够的可居住空间 如果只让细菌生活于水族箱中可能无法满足其繁衍上的需要，这会严重限止细菌的数量使其无法增加。因此，我们应该配合生化过滤系统为细菌细菌再创造更多的可居住空间供它们繁衍，以期待它们加速降低有害物质以及加强它们分解能力。 终于说完了，累死我了，希望对广大鱼友有帮助。
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新池症候群之成因及对策(节录)下文中的养殖池也可以理解为鱼缸学习重点：1、异营性细菌和自营性细菌；2、氨氮分解过程里两菌的作用和繁殖进度；3、硝化菌的繁殖为什么象植物一样需要无机肥——钾肥？4、一般的解决办法是什么 & & 一、什么是新池症候群？ & & & & 新池症候群(New Pond Syndrome)并不是一种定的鱼病，而是一种“用新水养鱼”初期所引起之症状。例如，新设的养殖池或旧的养殖池重新放水养鱼，最初都会发生这种症状。 ............. & & 二、新池症候群的成因为何？ & & 新池症候群的成因是「由于养殖池中微生物的生态平衡系统尚未建立之故........ 要解释这个问题，必须先说明什么叫做微生物的生态平衡系统。简单地说，微生物的生态平衡系统是指微生物与其生活之环境间，由于互相作用而形成稳定的生态系统。在养殖池中的微生物生态系，经常是一种自给自足型的生态系(selfsaf-ficient ecosystem)，因为它们不必依赖外界之援助而能完全独立，并维持着稳定的状态，这种状态并不是静止不变的，而是不停地在转变之中。因此，它们都属于动态的生态系(dynamics of ecosystem)。 & & 在动态的生态系中，每一种微生物都要对达到微生物平衡具有特殊的功用。例如，一部份细菌以摄取鱼排泄物维生，并将有毒的排泄物如氨或硫化氢释于水中，另一部份细菌再以这些有毒的成份为食，最后将之转变为可予藻类利用的营养成份供藻类吸收利用，于是循环不已。换言之，活在养殖池中各种微生物的主要功能，就是在促进生态系内的物质循环，也唯有这种循环始终不断，养殖池内微生物的生态平衡系统才得以建立。 在细菌世界有两类细菌对池水之自净作用具有莫大的贡献，如果没有这两类细菌发挥净水功能，要在传统的养殖池获得有经济.价值的成功养殖几乎是不可能的事。这两类细菌之中，第一类叫做异营性(Heterotrophic)细菌，靠摄取有机物维生；第二类叫做自营性(Autoronhic)细菌，靠摄取无机物维生。 & & 不管是异营性细菌或是自营性细菌，它们都是元所不在的，即使在新设养殖池中，刚放水但还未放养鱼之前，水中早已经有这两类细菌存在；只是它们的数量可能不多罢了。 & & 当将第一批鱼虾放养后不久，这些细菌就活跃起来。大约只需数分钟的时间，异营性细菌就开始摄食现存于养殖池内的有机物(如鱼的排泄物)，并大量释出高毒性的氨或硫化氢。这两种有毒的物质，可视为是异营性细菌的排泄物，系养殖池中必然之自产物。接着，自营性细菌随后又摄取异营性细菌的排泄物为食，并将之转化成无毒性的自产物。 & & 由于这两类细菌的良性互动关系，为养殖环境塑造为一个自净之基础，遂使封闭式的水产养殖方式得以顺利进行。不过美中不足的是，这两类细菌的繁殖速度差异性很大，使初期之降水功能不彰，甚至潜伏相当的危险性。 & & 一般言之，异营性细菌的繁殖速度比自营性至少快约100倍以上，原因是前者只要有足够的有机物存在，它们就能有效地利用这些有机物为繁殖的基质。因此，随着鱼虾排泄物的增加，它们的数量也会急速增加。反观自营性细菌就没有这么幸运，这类细菌所需要的有机物通常来自于体内合成，无法利用水体中既存的有机物作为繁殖的基质，所以繁殖速度相当慢。例如，一个异营性细菌在半天内就可以繁殖为数亿个，而在相当的条件下，一个自营性细菌顶多只能繁殖数百个而已。 & & 异营性细菌繁殖数量大幅增加后，当然它的排泄物一氨或硫化氢的浓度也会大量提高。当浓度超过自营性细菌所能消耗的范围以外，这些有毒的物质就开始在水中被迅速累积下来，不出数日，氨或硫化氢就可以累积到危害鱼虾的程度。此时新池症候群开始发生，并出现症状。包括鱼虾食欲减低、呼吸急促、行为怪异、体色反常等症状初发现。再过一段时间，水中有毒物质可能累积到足以使鱼虾致死的浓度，于是养殖池中的鱼虾，不是死亡，便是濒临死亡的边缘。 & & 氨或硫化氢不仅对鱼虾是有毒的，对异营性细菌也是有害的。当它们的浓度达到一个高峰值时，异营性细菌的增殖就会受到抑制，甚至因中毒死亡而减少，但自营性细菌的数量则仍持续增加。自营性细菌愈多就愈能更有效的消耗氨或硫化氢，于是这些有毒物质的含量就会减少，一直减少到对其他生物不再构成危害为止，此时微生物的生态平衡系统才算真正的被建立，而所谓的新池症候群的肆虐期也暂告终止。 & & 综上讨论，可知新池症候群的危险性，是自刚放养鱼虾后不久就开始蕴酿，到异营性细菌的繁殖受到氨或硫化氢的抑制时达到最高峰，这也是鱼虾最容易中毒死亡的时期。之后，由于自营性细菌的数量越来越多，故有能力使氨或硫化氢的浓度下降，并在一般时间后降至安全范围之内。 & & 有不少人并不了解初期养殖鱼虾死亡率偏高的原因，虽然新池症候群只是原因之一，但是却有可能是最主要的原因。因此了解新池症候群的成因之后，必将有助于这个问题的改善。 & & 三、新池症候群发生的时机为何？ & & 在新设养殖池初期的养殖阶段，是新池症候群发生比率最高的时候。几乎所有新设养殖池都会面临这种难以避免之困扰，其肆虐期也最长，大约一个月左右。或许因为如此，才有这个名称出现。 & & & & 另外，旧池新养(例如旧池在排水及晒池后重新放水养殖)的初期也是发生新池症候群最有可能的时机。因为在这个阶段的养殖环境很难立刻建立微生物的生态平衡系统。 & & 其实，若真正了解新池症候群发生的背 景，就不难想像新池症候群并不一定仅发生 于“用新水养鱼”的情况，在养殖的中、后 期亦可能发生这种症状。更详细的说，即只要原有的微生物平衡系统受到破坏，可能就是这种症状的开始，必须等到微生物平衡系统重新被建立之后才会结束。换言之，这种症状可能会在整个养殖过程中一再重演。 & & 举例来说，使用鱼病治疗药剂或除藻剂的同时，极可能也会一并破坏掉原有的微生物平衡系统，因为这些添加剂常会杀死许多净水细菌，所以每用药一次，新池症候群可能重演一次。这对鱼虾的养殖当然不是一件好事，最好尽量避免，若不得已非下药不可，也应在事后能作妥善处理，才可减少不良副作用发生之机会。 四、硝化细菌与新池症候群的关系如何？ & & 新池症候群发生的时机是微生物的生态平衡系统尚未建立或受到破坏之时，发生的背景是自营性细菌不足，无法有效地清除异营性细菌所排放的有毒物质，其症状的出现则是鱼虾受到这些有毒物质之影响所致。 如果我们进一步研究分析，异营性细菌所排放的有毒物质之中，有绝大部份是氨。氨的毒性非常强，只要其浓度达0.5ppm，许多鱼虾就产生急性中毒而迅速死亡，因此被视为是水产养殖的头号隐形杀手。换言之，新池症候群所出现的症状，其实就是氨中毒症状的翻版。因此，只要能消除水中的氨，新池症候群的症状就不容易出现。 & & 在自营性细菌之中，有一种细菌叫硝化细菌，它是靠接维生的。按是氨在水中的金属态。硝化细菌利用氧气将按氧化产生能量，再用于合成它所需要的有机物，就好像植物利用太阳的光能用于合成它所需要的有机物一样。 & & 当水中的铰被硝化细菌所消耗时，一部份的氨又会自动转化为按，因此硝化细菌可间接降低氨的浓度，而被视为是清除氨的克 星。在养殖池的水体中就是因为有硝化细菌参与微生物生态平衡系统作出净化水质的贡 献，始有成功养殖的可能。 严格来说，。硝化细菌的存在与否，以及 其数量的多寡，都是影响新池症候群是否发生的主要因素。刚饲养初期，硝化细菌的数 量因无法迅速繁殖而水量增加，以致于除氨 的效率不高，才让氨有进一步被累积之机 会，并引起新池症候群的症状发生。 & & 由于硝化细菌与新池症候群的关系是如 此密切，若有人主张新池症候群其实就是 “硝化细菌不足症候群”的代名词也不足为奇。同时，新池症候群之肆虐期的长短，似由何时才能增殖足够的硝化细菌所耗费之时间来决定。 & & 五、施肥与新池症候群的关系如何？ & & 过去施肥之目的在求藉天然食物之增加以增进鱼类生产，但很少人了解施肥与新池症候群也有密切的关系。植物与硝化细菌都是自营性生物，它们所需要的维生资源几乎都靠自己来制造，因此必须吸收外界无机营养盐才能正常生长及繁殖。 & & 施肥可以提供硝化细菌更有利的生存和增殖环境，就好比植物必须依靠吸收外界的无机养分才能发育生长一般。硝化细菌所需要的无机养分与一般植物十分相似，所以在一般水产施肥功能之中，同样有益于硝化细菌的增殖。因此，施肥亦可减少新池症候群发生之机会，或可缩短新池症候群之肆虐期。 & & 施肥的种类有无机肥和有机肥两类。就无机肥而言，其施用种类应以补偿那些短少或减少量者，例如钾肥和微量元素，若养殖池本身能自产的肥料如磷肥、氮肥等则不必添加。就有机肥而言，最好是添加一些在水中分解程度较高者，例如有机水肥(orgnicmanure)。 & & 施肥的时机，无机肥和有机肥并不一样。无机肥通常定期添加，而且可在养殖前后的任何时期使用，有机肥每一次加人之后，能迅速被异营性细菌所分解，但氨的产量也会随之骤增以及可能引起缺氧之危险，故只能权宜添加，每次用量宜少，不宜多，并应撒布均匀。 & & 如果能在放养之前一个月一次加足适量的有机水肥，用以滋生异营性及自营性细菌，并让它们有足够时间建立生态平衡关系。然后，在放养前几天配合氨的检测，再决定放养的时机，应可完全排除初期放养的新池症候群症状了。 & & 六、新池症候群之对策如何？ & & 在放养初期，常缺乏硝化细菌繁殖之基本生活条件，再加上它们增殖的速度很慢，无形中限制了它们处理氨污染的能力及效率。这将使得水中的氨浓度提高，并可能达到危害鱼虾生命的程度。 & & 如果能配合氨的追踪检测，将会发现氨的浓度由最初的微量到少量，再由少量增至多量，及至最高量后，又向下递减。氨浓度的最高时期，便是新池症候群最危险的时期，若能安然渡过这个危险期，就可能免除一场鱼虾浩劫发生。 & & 新池症候群结束之后的氨测定值，通常呈稳定状态，不会有太大的变化，这表示一个稳定数量的硝化菌群，正在养殖池中开始发挥净水的功能。 & & 欲解决新池症候群最根本的方法，或是欲防止新池症候群所造成的损失，主要的关键为硝化细菌能否在放养之前成功地被培育至足够的数量。若能做到这一点，相信就不致于发生这种症状。 & & 降低pH值，可以减少氨的浓度，因有一部份的氨已经被转化成无毒性的按。在较低pH值的养殖池中，发生氨中毒的机会就会少一些。故在新池症候群肆虐期间，无妨调降水的pH值，或可减少一些损失。 & & 添加硝化细菌制剂也是一种方便的方法，它能在短时间内增加硝化细菌的数量，协助消除氨使其浓度快速降低。如果能在放养初期或每次下药疗程结束之后，一并加人足量的硝化细菌制剂，将有显著的效果，但要注意的是，硝化细菌与消化细菌是不同的，添加时不要加错，以及硝化细菌制剂的有效时间不能过期，以免品质效果锐减，影响净水的功能。
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有关硝化细菌的问答& & 1. 在上一次的对话中，您曾提到另有一类属于有机营养的硝化细菌则具备分解鱼类的粪便之能力，我对这种说法感到有些疑惑，难道硝化细菌也有无机营养与有机营养之分，它们的差别为何？& & 答：事实上，有极少数「有机营养菌」也具有氧化氨以获取能量的能力，这类细菌被称为「有机营养硝化细菌」，不过它们主要靠分解有机物维生，不是靠氨的代谢作用。加上这类细菌在进行氨的代谢作用时，其效率表现显得微不足道，无法与无机营养硝化细菌相提并论，因此通常不被视为真正的硝化细菌，即真正的硝化细菌一般仅指「无机营养菌」而言。因此在学术上为防止混淆起见，微生物学家有必要特别强调「真正的硝化细菌」是什么。所谓真正的硝化细菌是指：以利用氨或亚硝酸盐作为主要生存能源，以及能利用CO2作为主要碳源的「无机营养菌」（Watson et al.，1989）。因为「有机营养菌」不具备利用CO2之能力，而且代谢氨之能力远不如一般硝化细菌，所以不能视为真正的硝化细菌。& & 2. 我现在才了解原来硝化细菌又有「有机营养硝化细菌」及「无机营养硝化细菌」之分，在水族缸中是否这两类硝化细菌均存在，以及它们如何分工，如果「无机营养硝化细菌」不存在，是否「有机营养硝化细菌」可以取代除氨的作用？& & 答：「有机营养硝化细菌」及「无机营养硝化细菌」有可能同时自生于水族缸中，因为有许多细菌无所不在，可以从各种不同管道进入水族缸。不过，「有机营养硝化细菌」主要靠分解有机物维生，此种谋生方式远较利用氧化氨以获取能量容易得多，再加上水族缸中通常到处充斥鱼粪便，因此它们宁愿过着「有机营养性」生活，而不进行氨的代谢作用，换言之，即使「无机营养硝化细菌」不存在，它们亦不会以取代其除氨功能，真正在水族缸中发挥除氨功能的硝化细菌非「无机营养硝化细菌」莫属。& & & & 3. 在完全无机的环境中，「有机营养硝化细菌」缺乏有机来源，为了生存，会与「无机营养硝化细菌」竞争氨源吗？& & 答：虽然「有机营养硝化细菌」也具有代谢氨能力，不过它们基本上的维生方式，主要靠有机物氧化所获得化学能，而不是靠氨氧化获所得化学能。只有在特殊情况下，例如，缺少有机资源，但有丰富的氨来源，以及在酸性环境下（无机营养硝化细菌无法作用），则可以改变维生方式依靠氧化氨获得化学能来生存。由此观之，在正常情况下，「有机营养硝化细菌」应无能力与「无机营养硝化细菌」竞争氨源。& & 4. 某些市售硝化细菌产品，强调同时具有分解水族缸中有机物及氨之能力，它们是否为「有机营养硝化细菌」制剂，依上述谈话，使用此类产品应该不会有好的除氨效果，对吗？& & 答：一般而言，只有「有机营养硝化细菌」才同时具有分解水族缸中有机物及氨之能力，但此种细菌分解有机物之效率既不如一般「有机营养菌」来得高，代谢氨之作用也远较真正的硝化细菌为弱，由此看来，如果想透过这种制剂来达到除氨的目的，可以预期其效果将十分有限。因此，为加速达到除氨的目的，最好选用「无机营养硝化细菌」制剂才有明显效果。& & 5. 曾经在水族馆看到消化细菌产品，消化细菌又是什么细菌，两者是否为相同的细菌，据说这种产品中的细菌，具有迅速分解水族缸中有机物，真有这么神奇吗？& & 答：消化细菌与硝化细菌同音，很多人误以为它们是相同细菌，其实两者完全不同。它是一种枯草菌（ Bacillus licheniformis ），因最早发现于禾本科植物的枯茎叶上而有此谓称。它是陆上环境中普遍存在的一种好气有机营养菌，但是在淡水及海水的底泥中均能检出此种细菌之存在，分布相当广泛。枯草菌无毒，能分泌出活性强的蛋白质分解酵素，用以快速地分解水中之有机氮化物，亦能分解其它有机物，在水质净化上能担任重要的分解角色。当它的制剂被商品化后，据悉对鱼类的排泄物具有迅速分解效率，因此坊间乃以消化细菌谓称之。 & & 6. 硝化细菌所需要的有机物都要靠自己产制，这不是很麻烦且浪费时间吗？为何它们不能分解水族缸中既成的有机物，以获得它们所需要的有机资源？& & 答：一般「有机营养菌」在利用一般大分子有机物（如脂肪、蛋白质及核酸等）之前，通常会制造这些物质的分解酵素排出体外，将其分解成可溶性且为小分子成分，使之能通过细胞膜再加以利用。因为这些酵素在菌体外作用，故称为胞外?（exoenzyme）。硝化细菌不能分泌胞外?，而且存在于膜壁空间（periplasm）的?类通常也不具备分解一般大分子有机物之特征，因此无法分解水族缸中既成的有机物（如鱼粪便），因此它们所需要的有机资源都要靠自己产制，以致于它们的生长及繁衍速度，远较一般「有机营养菌」慢许多。& & 7. 原来硝化细菌不能分解水族缸中既成的有机物（如鱼粪便）的主要原因，是由于它不能分泌「胞外?」，以致无法将一般大分子有机物分解成可通过细胞膜的小分子有机物之故，这是否表示凡可通过细胞膜的小分子有机物，硝化细菌就可能加以利用？& & 答：这种猜测相当合理，但却不一定是对的。因为硝化细菌除了缺乏分解一般有机物之能力外，许多可溶性且为小分子有机物，即使透过主动或被动运输之作用进入细胞内也无法利用，其主要原因为其柠檬酸循环（citric acid cycle）中缺乏α-酮基戊二酸脱氢?（α- ketoglutarate dehydrogenase）之故。此种缺陷使有机物不能经由柠檬酸循环转变为细胞物质而加以利用。& & 8. 硝化细菌利用有机物的关键因素是什么？& & 答：硝化细菌利用有机物的关键因素，须视有机物能否扩散穿过其细胞膜，以及它是否具有α-酮基戊二酸脱氢?而定。一般而言，低于12个碳的有机物分子可能因被动或主动吸收进入其细胞内。通常直链简单有机分子较支链简单有机分子更能够经由其细胞膜进入细胞内，因此被利用的机会相对增加。至于有机分子的溶解度则由亲水基和疏水基决定的，当亲水基占优势时，其溶解度就大，被利用的机会也相对增加。但若缺乏α-酮基戊二酸脱氢?，则被利用的机会则大为减少。& & 9. 不同种类的硝化细菌对有机物的感受性是否相同，以及它们对可利用的有机物是否具有趋向性？当环境中存在这类有机物时，它们维生的方式是否会因而改为有机营养生活？& & 答：所有硝化细菌对有机物的感受性并不一定相同。一般而言，若依硝化细菌对有机物的感受性不同，可分为以下两种：专性硝化细菌 (obligate nitrifier) 及兼性硝化细菌(facultative nitrifier)。前者系指完全不能利用有机物或仅能利用极少数简单有机物的硝化细菌；后者则指能利用较多种类有机物的硝化细菌（Watson et al.，1989）。但是无论是专性或兼性硝化细菌，它们对可利用的有机物并无特殊偏好，因此通常不改其无机营养生活的本性。例如，若环境中存在有丰富葡萄糖成分，它们也许可以加以利用，但绝不因此放弃任何从氨氧化以获得化学能之机会。& & 10. 对有机物感受性较佳的硝化细菌，是否因获得可利用的有机物，而加快其生长及繁衍速率？& && &&&& & 答：大部分对有机物感受性较佳的硝化细菌若改为有机营养生活，其生长及繁衍速率常快于无机营养生活，至于究竟快多少，还得视有机物的种类不同而异。不过也有少数例外，例如，维氏硝酸杆菌（Nitrobacter winogradskyi）的世代交替时间不因进行有机营养生活而缩短，反而更长。它若进行无机营养生活，平均每隔8 ~ 14小时增殖一倍，但是，如改为有机营养生活，平均每隔70 ~ 100小时才增殖一倍。
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07:15:48 |
影响硝化作用的因素 1.温度：温度愈高，可使硝化作用的活性增加，但这不表示温度越高越好，因为温度越高，溶氧的饱和度会降低，因此硝化作用仅能在温度与溶氧之间取得一个平衡关系以获得最高的效率。一般的建议是以不超过30℃，不低于20℃为原则（Alleman，1992）。 2.pH值：在一般的生物处理程序中，硝化反应系统受pH影响很大。硝化细菌在生长过程中会消耗大量碱度，故pH稍高于7～8，有利于硝化作用（张镇南等，1995）。一般的建议是以介于7.5～8.2之间最佳，若高于9.0或低于6.0都要避免，因为那已超过硝化细菌正常生长的范围，必然会影响硝化作用的效率（Alleman，1992）。 3.溶氧：当溶氧（DO）浓度低时，硝化反应受溶氧浓度影响很大。在养殖池中因有各种曝气措施，溶氧浓度均能控制在接近饱和含量的水平之上，但在一般的生物处理程中，溶氧则较不容易控制，因此必须作处理水之溶氧测试，并控制至少不低于2～3ppm的范围内（Alleman，1992）。 4.氨和亚硝酸：分子性的氨和游离的亚硝酸均会对硝化反应产生抑制作用（Anthonisen，1976）。分子性的氨浓度如果高于10～150ppm，可能对亚硝酸化作用产生抑制作用，高于0.1～1.0ppm对硝酸化作用即产生抑制作用（Anthonisen，1976）。亚硝酸浓度若大于0.22～2.8ppm亦会抑制硝酸化作用（Anthonisen et al.，1976）。 5.碳氮比：硝化细菌之存在比率取决于污水中含碳物质及含氮物质之相对数量。含氮营养物浓度之测定可利用凯氏法（Kjeldahl method）测得所谓的总凯氏氮（Totol Kjeldahl Nitrogen），简称TKN，其值包含氨及有机氮化物。含碳物质浓度之测定可利用生化需氧量BOD（Biochemical Oxygen Demand）行之，它代表有机污染之程度。 BOD/TKN简称碳氮比。碳氮比愈高，异营性氧化菌的活性较大，大量繁殖，消耗溶氧速率快，使硝化细菌无法生存竞争。反之，如果碳氮比愈低，则有利于硝化细菌之增殖。
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07:16:45 |
硝化作用的效率 硝化作用的效率取决于系统中硝化细菌之数量及其生长速率。在自营性硝化反应（autotrophic nitri-fication）中，氨或亚硝酸盐可提供能量来源，因为两者透过生物氧化程序均可产生相当多之能量。利用这些能量的一部份，硝化细菌可用于繁殖，以增加它的数量。 利用CO2合成有机物进而构成繁殖的基质是自营性细菌的本能，已知细菌细胞之分子式大致可表示为C5H7O2N3，基于此，硝化细菌利用CO2合成细菌繁殖基在各阶段的化学反应如下： 1.氨氧化阶段（ammonia-Oxidation stage）： 15CO2＋13NH3→10NO2－＋3C5H7O2N＋10H＋＋4H2O 2.亚硝酸盐氧化阶段（nitrite-Oxidation stage）： 5CO2＋NH3＋10NO2－＋2H2O→10NO3－＋C5H7O2N 根据上述反应，1公斤氨气之自营性硝化反应，在第一阶段中约可产生150克的生物质（biomass），在第二阶段中约可产生20克的生物质，二者之数值皆以干重（dry-weight）为基准。由此可知亚硝酸菌繁殖的速率比硝酸菌快很多（约为7.5倍），因此亚硝酸化作用之效率应高于硝酸化作用，换言之，在养殖池中有NO2－累积应属正常之现象。 硝化细菌用于生长及繁殖所需的CO2主要是由异营性细菌消费有机物之氧化反应中提供，因此在养殖池中通常均有稳定的CO2来源才使硝化细菌的生长及繁殖不致受到限制。可是也有一些养殖池对有机污染的防治作得相当成功，以致异性反应程序伴随发生之CO2比较少，而形成硝化细菌与藻类竞争CO2资源的局面。在这种情况下，CO2极可能成为硝化细菌生长与繁殖的限制因子。此时必须另外补充无机碳源才能消除CO2对硝化细菌的限制，通常的作法是在养殖池中加入可溶性碳酸盐（canbonate）或重碳酸盐（bicarbonate），而且也可以顺便补正由于硝化反应所导致的pH值降低。 硝化细菌必须栖息于固体表面才能进行硝化作用与生殖作用，但在养殖池中许多固体表面（如池底表面）均被腐生异营性细菌所盘据，使可供硝化细菌居住的空间相对减少，这当然也会影响硝化作用的效率，原因是缺少合适的栖息环境，硝化细菌之数量是很难增加的。有鉴及此，我们可以透过殖工程之规划与设计，为硝化细菌布置一个「家」。 一般生物硝化程序（biological nitrification processes）所使用的各种生物反应器就是硝化细菌共同居住的「大小区」，里内可供养许多的硝化细菌。我们可利用养殖污水来喂养它们，并提供合适于它们生存的条件，使它们能在生物反应器中定居下来，不断地为我们消除养殖污水中氨及亚硝酸盐。如此一来，养殖用水就可以一再循环使用，因此可减少换水的频率，对水资源的合理运用也提供了莫大的帮助。大家，我必须解释一下。& & 上面那个化学式有一些问题，大家不要误解，硝化细菌并非是依靠二氧化碳来氧化氨氮和亚硝酸的，而是用氧气的。上面的化学式是个总式，由于硝化细菌是化能自养细菌，他们将氧化氨氮和亚硝酸得到的能量储存起来，然后使用这些能量将二氧化碳合成为自身的细胞物质（葡萄糖），同时放出氧气（这个过程类似于绿色植物的光合作用，只不过能量不来源于光线，而是依靠氧化氨氮来获得），因此在化学总式中氧气看似不参与反应。其实氧气是必须参与反应的物质，氧气的高浓度推动化学反应的快速进行。& & 但大家必须注意，二氧化碳也是硝化细菌必须的，这一点同样不容忽视。
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