走近细胞(复习)_百度文库
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走近细胞(复习)
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目录1 拼音xì bāo hé2 英文参考caryon cell nucleus cytoblast karyon karyoplast3 概述
一切真核都有细胞核，但在体内某些高度分化的细胞（如哺乳动物中的、高等植物细胞体内输导的筛管细胞等）没有细胞核，这些细胞在最初也是有细胞核的，后来在过程失了。
细胞核是细胞中最大、最重要的细胞（它不属于），它是由（nuclear membrane）、架（nuclear scaffold）、(nucleolus) 几部分组成。
细胞核是细胞的中心，在细胞的、、分化中起着重要，是物质的主要存在部位。尽管细胞核的有多种多样，但是它的基本结构却大致相同，即主要是由核膜、、核仁和核骨架构成。
4 细胞核的发现史
细胞核是最早发现的，由弗朗兹·鲍尔在1802年对其进行最早的描述[1]。到了1831年，苏格兰植物学家罗伯特·布朗又在伦敦林奈学会的演讲中，对细胞核做了更为详细的叙述。布朗以观察时，发现花朵外层细胞有一些不透光的区域，并称其为“areola”或“nucleus”。不过他并未提出这些构造可能的功用。马蒂亚斯·许莱登在1838年提出一项观点，认为细胞核能够生成细胞，并称这些细胞核为“细胞形成核”（Cytoblast）。他也表示自己发现了组成于“细胞形成核”周围的新细胞。不过弗朗兹·迈恩对此观念强烈反对，他认为细胞是经由分裂而增值，并认为许多细胞并没有细胞核。由细胞形成核作用重新生成细胞的观念，与罗伯特·雷马克及鲁道夫·菲尔绍的观点冲突，他们认为细胞是单独由细胞所生成。至此，细胞核的机能仍未明了。
在年间，奥斯卡·赫特维希的数份有关的研究显示，的细胞合会进到的内部，并与卵子细胞核融合。首度阐释了生物个体由单一有核细胞发育而成的可能性。这与恩斯特·海克尔的理论不同，海克尔认为会在时期其种系历程，其中包括从原始且缺乏结构的黏液状“无核裂卵”（Monerula），一直到有核细胞产生之间的过程。因此精细胞核在受精作用中的必要性受到了漫长的争论。赫特维希后来又在其他动物的细胞，包括两栖类与软体动物中了他的观察结果。而爱德华·施特拉斯布格也从植物得到相同结论。这些结果显示了细胞核在遗传上的重要性。1873年，奥古斯特·魏斯曼提出了一项观点，认为母系与父系细胞在遗传上具有相等的影响力。到了20世纪初，得到了观察，而孟德尔定律也重新见世，这时候细胞核在携带遗传讯息上的重要性已逐渐明朗。
5 细胞核的分布、形态、大小、数目
绝大多数真核生物细胞中；
（1）原核细胞中没有真正的细胞核；
（2） 有的真核细胞中也没有细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等极少数的细胞
球形或者卵形
一般7微米左右
一般一个：大多数生物体细胞是一个；
有的没有：内成熟的红细胞；
有的多个：植物过程中的多数核；
人的细胞中的细胞核可达数百个；
6 细胞核的组成物质简介
在HE染色上，细胞核(nucleus)以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的结构。由于它含有－－遗传，因此，借与选择性，细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核，少数无核、双核或多核。核的在各阶段不同，间期核的形态在不同细胞亦相差甚远，但其结构都包括，染色质，核仁与四部。
6.1 核被膜
核被膜使细胞核成为细胞中一个相对的体系，使核内形成一相对的。同时，核被膜又是选择性渗透膜，起着控制核和之间的物质交换作用。
核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)，也称。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通，占膜的8%以上。表面有附着，并与相续；核周隙亦与腔相通，因此，核被膜也参与合成。也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的（fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的。成分为中间蛋白，称为(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。
核孔是直径50～80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水和等子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。
核被膜三个区域各自概要
核：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。
核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。
核孔(nuclear pores)：在膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、、、；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。
6.2 染色质
是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上，染色质有的部分着色浅谈，称为（euchromatin)，是核中进行RNA转录的部位；有的部分呈强嗜碱性。称：（heterochromatin)，是功能静止的部分，故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下，染色质由颗粒与细丝组成，在常染色所部分呈稀疏，在异染色质则极为浓密。现已证明，染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。染色质的结构为，直径约10nm，相邻以1.5～2.5nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）构成，DNA在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个对，构成染色质丝的一个单位。是由DNA双股螺族链规则重复地盘绕，形成大量核小体（nucleosome)。核小体为直径约10nm的扁圆球形，核心由5种蛋白（H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二组成；DNA盘绕核心1.75周，含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段，含10～70个碱基对，并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态，即表现为常染色质；而未执能的部位则螺旋化，形成直径约30nm的染色质纤维，即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝，其DNA链总长约1m，只有以螺旋化状态才能被容纳于直径4～5μm的核中。
和染色质区别简述
染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和及少量RNA组成的线形复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后，在光镜下能看到细胞核许多或粗或细的长丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质(heterochromatin)。常染色质呈细丝状，是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色较淡。异染色质呈较大的深染团块，常附在核膜内面，DNA长链分子紧缩盘绕的部分。染色体是指细胞在有丝分裂或过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。
是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有1～4个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞，核仁多而大.光镜下，核仁呈圆形，并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下，核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与蛋白质的不同表现形式，二者常混合组成粗约60～80nm核仁丝，后者蟠曲成网架。通常认为，颗粒成分是核糖体亚基的前身，由细丝成分逐渐转变而成，可通过核孔进入细胞质；核仁相随染色质是rRNA的DAN链的局部。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的（satellite），通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的位点，又称核仁区（nucleons organizer region），当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质，并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁，但在其形成过程中往往互相融合，因此细胞中核仁一般少于4个。
核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。
6.4 核基质
是核中除染色质与核仁以外的成分，包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架，并与核被膜核纤层相连，对核的结构具有支持作用。它的构成与其它可能的作用沿在研究中。
7 细胞核骨架
核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按说细胞质骨架有的，核骨架也应该有。但现在在核骨架中只发现有和肌蛋白质成分，在某些动物核骨架中还发现含有。同时在核骨架中还有少量RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。
8 细胞核的功能
从其结构，我们可以得出细胞核的功能：控制细胞的遗传，生和长和发育。德国哈姆林的伞藻嫁接试验了细胞核是遗传物质携带者。
细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。一般说真核细胞失去细胞核后，很快就会死亡，但红细胞失后还能生活120天；植物筛管细胞，失去核后，能活好几年。
1．遗传物质储存和的场所。从细胞核的结构可以看出，细胞核中最重要的结构是染色质，染色质的组成成分是蛋白质分子和DNA分子，而DNA分子又是主要遗传物质。当遗传物质向后代时，必须在核中进行复制。所以，细胞核是遗传物储存和复制的场所。
2．细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。遗传物质能经复制后传给子代，同时遗传物质还必须将其控制的生物特征表现出来，这些遗传物质绝大部分都存在于细胞核中。所以，细胞核又是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。例如，英国的绵羊“多莉”就是将一只母羊卵细胞的细胞核除去，，在这个去核的卵细胞中，进另一个母的细胞核，最后由这个卵细胞发育而成的。“多莉”的遗传性状与提供细胞核的母羊一样。这一实例充分说明了细胞核在控制细胞的遗传性和细胞代谢活动方面的重要作用。
9 细胞核的作用的发现
1837年10月，施莱登把自己的实验结果和想法告诉了柏林大学家施旺，并特别指出细胞核在植物细胞发生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索细胞中看见过的同样“”，并到如果能够成功地证明脊索细胞中的细胞核起着在植物细胞发生中所起的相同作用，那么，这个发现将是极其有意义的。
施旺从植物细胞与运动细胞结构上的性出发，在细胞水平上完成了二者的统一工作。1839年他发表了《关于动植物结构和生长相似性的显微研究》一文。全文内容有部分：第一部分描述了他以动物为对象的研究情况和结论；第二部分提出了证据，把自己的实验结果与施莱登的研究结果作对比，表明动物和植物的基本结构单位都是细胞；第三部分总结了全部研究结果，提出了，详细阐明了细胞的理论。施旺把施莱登证实了的植物的基本结构是细胞的观点推广到了动物界，并指出动植物发育的共同普遍规律。这在史上具有划时代的意义。施旺指出：“细胞是有机体，整个动物和植物体乃是细胞的集合体。它们依照一定的规律排列在动植物体内。”
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我想问"人体中的细胞有哪些细胞里有双细胞核?"
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编辑QQ群：8511895 （不接受疾病咨询）细胞的形态结构
细胞的形态结构
“工欲善其事，必先利其器”。细胞之所以直到17世纪才被发现，就是因为17世纪有了显微镜弥补了人眼之不足之故。人眼的分辨力(resolving
power)只有0.1mm(100000
nm)。这就是说，如果两条平行线之间的距离小于0.1mm，在人的眼里就成一条了。光学显微镜的分辨力可达到200nm，为人眼分辨力的500倍。利用光学显微镜人们才打开了微观领域的大门，研究了细胞的结构、功能和发育分化，取得了很多重要的成果。
光学显微镜的分辨力受照明光的波长限制，不可能再提高了。在光学显微镜下，细菌以及细胞中的小器官，如线粒体等只不过是一个个的小杆或小颗粒，其中有什么结构不得而知。电子显微镜和光学显微镜不同，电子显微镜是用加速的电子束代替可见光来“照明”的。在电压为50000V时，电子束的波长约为0.005nm(可见光的波长为400nm～700nm)，这就为电子显微镜分辨力的提高创造了条件。现在最好的电镜的分辨力已可达0.2nm(氢原子的直径为0.106nm)。人们利用电子显微镜的多种技术进一步打开了亚微观领域，看到在光镜下未能发现的许多结构。一些生物大分子，如DNA等，经特殊技术处理，在电镜下也能看到。
细胞有原核细胞和真核细胞之分。细菌是原核细胞，蓝藻(蓝细菌)也是原核细胞，其他生物都是由真核细胞构成的。原核细胞比真核细胞小，结构也简单得多，它除了表面的细胞膜以外，没有成形的细胞核，也没有其他细胞器，但有一个被称为染色体的环状DNA分子，它和RNA、酶等组成一个基因转录转译系统。此外，细胞质中还可含有一些小分子DNA，称为质粒。真核细胞比原核细胞大，有细胞核和多种细胞器。下面讲的主要是真核细胞的形态结构。
一、细胞大小和数目
属于细菌类的支原体是最小的细胞，直径只有100nm。鸟类的卵细胞最大，是肉眼可见的细胞(鸡蛋的蛋黄就是一个卵细胞)。棉花纤维和麻的纤维都是单个细胞。棉花纤维长可达3cm～4cm，麻纤维甚至可长达10cm。成熟西瓜瓤和番茄果实内有亮晶晶小粒果肉，用放大镜可看到，它们乃是圆粒状的细胞。细胞的大小和细胞的机能是适应的。举例来说，神经细胞的细胞体，直径不过0.1mm，但从细胞体伸出的神经纤维可长到1m以上，这和神经的传导机能一致。鸟卵之所以大，是由于细胞质中含有大量营养物质。鸟类是卵生的，卵细胞中积存大量卵黄才能满足胚胎发育之需。一般说来，生物体积的加大，不是由细胞体积的加大，而是由于细胞数目的增多。参天大树和丛生灌木在细胞的大小上并无差别；鲸的细胞也不一定比蚂蚁的细胞大。细胞大了，其表面积就相对地小了。细胞靠表面接受外界信息，和外界交换物质。表面积太小，这些任务就难以完成了(图2－1，2－2)。
单细胞生物，如衣藻、草履虫，全身只是一个细胞。一般说来，多细胞生物的细胞数目和生物体的大小成比例。因此，根据生物体或其某一器官的体积以及构成他们的细胞的一般体积，就可约略估计出该生物体或器官的细胞数目。按照这一方法估计，新生婴儿的细胞数约为2×1012。
二、细胞结构
前面已经讲过，细胞有原核细胞和真核细胞之分，这里讲的主要是真核细胞的结构(图2－3)。
(一)细胞膜和细胞壁
细胞膜又称质膜(plasmamembrane)，是细胞表面的膜。它的厚度通常为7nm～8nm。细胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散、渗透和主动运输等方式出入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要作用。
真核细胞有一个复杂的膜系统，除表面的质膜外，还有多种膜结构。
植物细胞在细胞膜之外还有细胞壁(图2-4)。它是无生命的结构，其组成成分如纤维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护，同时还能防止细胞吸涨而破裂，保持细胞正常形态。
植物细胞最初生成的细胞壁都是很簿的，称为初生细胞壁(图2－4)。它是由纤维素的纤维埋在由多糖和蛋白质构成的基质中而形成的。两个相邻细胞的初生细胞壁之间有胞间层(middle
lamella)，把两个细胞胶粘在一起。胞间层的主要成分是一种多糖，即果胶。初生细胞壁簿而有弹性，能随着细胞的生长而延伸。待到细胞长大，在初生细胞壁的内侧长出另一层细胞壁，即次生细胞壁。次生细胞壁或厚或簿，其硬度与色泽随不同植物、不同组织而不同。相邻细胞的细胞壁上有小孔(参见图2－3)，细胞质通过小孔而彼此相通，这种细胞质的连接称胞间连丝(plasmodesma)。
棉花纤维几乎是纯粹的纤维素(图2－5)。棉花开花时，种子的一些表皮细胞就开始伸长，13d～20d后，细胞的长宽之比可达1000～3000∶1。此时细胞表面的初生细胞壁不再生长，细胞中的糖类转化成纤维素，沉积到初生壁的内面，细胞死后遗留下纤维素化的细胞壁就是棉花纤维。所以，棉花纤维是中空管状的。
木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素，在细胞壁纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物――木质素(lignin)。它的作用是使细胞壁坚固耐压，其含量可达木材的50％以上。
老树干和老树根的表面有多层死的“木栓化”细胞。
它们遗留下来的细胞壁，除纤维素外，还含有一种称为木栓质(suberin)的脂类物质。软木就是一种栎树的木栓化的树皮。由于软木的细胞壁较簿，空隙较大，所以富有弹性；由于木栓质是脂类物质，所以不渗水。胡克所见就是死细胞木栓化的细胞壁。
细菌也有细胞壁，一些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳，但它们均不含纤维素。
(二)细胞核
一切真核细胞都有完整的细胞核(图2－6)。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核，但它们最初也是有核的，后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的，大多数细胞则是单核的。
细胞核在细胞的代谢、生长和分化中，都起着重要的作用。有人用变形虫做实验，去掉核的变形虫虽然还能活几天，但不能取食，也不能生长，终于逃不脱死亡的命运。遗传物质(基因)主要是位于核中的，所以细胞核可说是细胞的控制中心。
细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。
核被膜(nuclear
envelope)包在核的外面，结构很复杂(图2－6，2－7)，包括核膜和核膜下面的核纤层(nuelear
lamina)两部分。核膜由两层膜组成。每一膜厚约7nm～8nm。两膜之间为宽约10nm～50nm的核周腔(perinuclearspace)。在很多种细胞中，外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连，外膜上附有许多核糖体颗粒，因而可知，外膜实为围核的内质网部分。
核膜内面有纤维质的核纤层(图2－6)，其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白，称核纤层蛋白(lamin)。
核膜上有小孔，称核孔(nuclear
pores，图2－7)，直径约50nm～100nm，数目不定，一般均有几千个。在大的细胞，如两栖类卵母细胞，核孔可达百万。核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合，成为核孔复合体。
孔心粒(孔塞)(可能是新形成的核糖体或其他颗粒)正在穿过核孔。蛋白质分子都是在细胞质中合成的(细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所)。小分子蛋白质可穿过核膜而进入细胞核，大分子蛋白质，如合成DNA或RNA所需的聚合酶以及染色体的组蛋白等，大概都是通过核孔而从细胞质进入核的，而核内生成的各种RNA，如tRNA、
mRNA等也是通过核孔而从细胞核进入细胞质的。超过60000的大分子就几乎全然不能穿过核膜了。核膜对大分子的出入是有选择性的，如mRNA分子的前身在核内产生后，只有经过加工成为mRNA才能通过。大分子出入细胞核不是简单的扩散，而是和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动运输”过程。
用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质，可测出核膜内外存在着约15mV的电位差，这说明核膜对于离子的出入细胞核也是有一定的调节控制作用的。
利用固定染色的技术，如用苏木精染色，可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网，网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin)，较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。
真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分，所以成较大的、深染团块。
同一生物体的各种细胞中，DNA的含量是一样的(表2－1)。这是可以理解的：DNA是遗传物质，而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同，但它们的遗传潜能则是一样的。
染色质中的蛋白质分碱性蛋白，即组蛋白(histones)和非组蛋白两大类。组蛋白富含赖氨酸和精氨酸，两者都是碱性氨基酸，所以组蛋白是碱性的，能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1∶1。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4共5种，它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多，一些有关DNA复制和转录的酶，如DNA聚合酶和RNA聚合酶等都属非组蛋白。
将细胞核用实验手段胀破，使其中染色质流出，铺开，在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝(图2－8)。小珠称为核小体(nucleosomes)，其直径约为10nm。核小体之间以1.5nm～2.5nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个)，DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来，连接核小体的部分称为连接DNA(linker
DNA)。一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白，即H1组蛋白，它的功能可能是促进各核小体的聚拢。
细胞分裂时，染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。在间期细胞核中染色质一般都不形成这样粗大的染色体。上述的串珠状细丝才是间期核中染色质的基本形态，也是染色体极度伸展时的状态。但是在整个间期核中，染色体大概并不总是如此极度伸展的。如果是极度伸展的，光学显微镜下就不可能看见了。在电镜下，间期核中染色质丝的宽度大多为25nm～30nm，显然是核小体细丝几度折叠而成的。细胞分裂时，折叠的染色质丝进一步地高度折叠，而成了光学显微镜下所见到的染色体。
3．核仁(nucleolus)
这是细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜(参见图2－3，2－6)。将碘液滴到新鲜洋葱鳞茎表皮细胞上，可看见细胞核染成红褐色，而核仁染得更深，显示得最清楚。各种生物的核仁数目一般都是固定的。例如，非洲爪蛙(Xenopus
laevis)有2个核仁，人细胞只有一个核仁。细胞分裂时，核仁消失，分裂完成后，2个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。细胞质中有许多颗粒状的核糖体，核糖体中的RNA(rRNA)来自核仁。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所，所以不难理解，蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或很多核仁。
核仁是由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的，这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解，即可显示出核仁组织区的DNA分子，这一部分的DNA正是转录rRNA的基因，即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端，所以新生的核仁共有10个，但很小，很快融合而成一个大核仁。
4．核基质(nuclear
过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体，因而又称为核液(nuclear
sap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知，核基质不是无结构的液体，而是成纤维状的网，布满于细胞核中，网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架，并为染色质提供附着的场所。
(三)细胞质和细胞器
除细胞核外，细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜，即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质，即胞质溶胶(cytosol)，各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有：
1．内质网和核糖体
细胞质内有一列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞溶质的管道系统，即是内质网(endoplasmicreticulum，图2－3，2－9)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通，核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样，也是以脂类双分子层为基础的。内质网分为光面和糙面的两种类型。
光面内质网(smooth
ER)的膜上没有核糖体颗粒(图2－3)。这种内质网比较少见，但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。这种内质网的功能，在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇；在肌细胞是贮存钙，调节钙的代谢，参与肌肉收缩；在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外，光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能，所以脂肪细胞中总含有丰富的光面内质网。
糙面内质网(rough
ER)膜上附有颗粒状核糖体(图2－3，2－9)。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以糙面内质网的功能是合成并运输蛋白质。除附着在内质网膜上的核糖体外，细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工，输出细胞外的蛋白质，如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成；留存在细胞质中的蛋白质，如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。近年来有人提出“信号假说”(图2－10)，认为所有蛋白质的合成开始都是在游离核糖体上进行的，但输出胞外的蛋白质在合成时先合成由几个氨基酸组成的“信号肽”，这种“信号肽”是疏水的，因而是能渗入内质网膜的脂类双分子层的。核糖体借助于这种信号肽而附着到内质网膜上，继续合成蛋白质。同时内质网膜上出现小孔，合成的蛋白质由信号肽通过小孔而带进内质网囊腔中。然后信号肽在酶的作用下被解脱下来，蛋白质分子就存在于内质网囊腔中，而后被运转到细胞之外。
光面内质网和糙面内质网是相通的，因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网，然后内质网膜围裹这些物质，从内质网上断开而成小泡，移向高尔基体，由高尔基体加工、排放。
2．高尔基体(高尔基复合体)
这是意大利人高尔基(Camillo
Golgi)于1898年在神经细胞中首先观察到的细胞器，所以称为高尔基体(Golgi
apparatus)。除红细胞外，几乎所有动、植物细胞中都有这一种细胞器(图2－3，2－11)。动物细胞的高尔基体通常定位于细胞核的一侧，植物细胞高尔基体常分散于整个细胞中。高尔基体的形态很典型，在电镜照片上很容易识别，它是由一系列扁平小囊和小泡所组成。分泌旺盛的细胞，如唾腺细胞等，高尔基体也发达。
高尔基体是细胞分泌物的最后加工和包装的场所。从内质网断下来的分泌小泡移至高尔基区，与高尔基体融合。小泡中的分泌物在这里加工后，围以外膜而成分泌泡。分泌泡脱离高尔基体向细胞外周移动。最后，分泌泡外膜与细胞膜愈合而将分泌物排出细胞之外(外排作用)。
高尔基体没有合成蛋白质的功能，但能合成多糖如粘多糖等。植物细胞的各种细胞外多糖就是高尔基体分泌产生的。植物细胞分裂时，新的细胞膜和细胞壁形成，都与高尔基体的活动有关。动物细胞分裂时，横缢的产生以及新细胞膜的形成，也是由高尔基体提供材料的。
动物、真菌和一些植物细胞中有一些单层膜包裹的小泡，数目可多可少，大小也颇多变异，这就是溶酶体(lysosomes，图2－12)。溶酶体是由高尔基体断裂产生的。溶酶体内含40种以上水解酶，可催化蛋白质、多糖、脂类以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的碎渣。多种细胞都能从周围环境中吞入食物等颗粒，这些颗粒由细胞膜包围，落入细胞中而成食物泡(图2－12)。食物泡和高尔基体产生的溶酶体，即初级溶酶体融合而成次级溶酶体。在次级溶酶体中，水解酶将食物颗粒消化成小分子物质。这些小分子可穿过溶酶体膜而进入细胞质中。完成消化作用的次级溶酶体移向细胞表面，与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。溶酶体不但能消化从外界摄入的食物，还能分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片，使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。细胞中各种结构经常在去旧更新，溶酶体的这种作用也经常地在进行。溶酶体是酸性的，它通过膜上的H+泵使氢离子从细胞溶质进入溶酶体内，使其pH保持在4.8或更低的水平。溶酶体的各种酶只有在酸性环境中才有活性。它们如果漏出而进入中性的细胞溶质中(pH7.0～7.3)，则会失去活性。
溶酶体如果发育不全，所含的酶种不全，就可能引起疾病。例如，有些幼儿的肝细胞中，溶酶体中缺乏水解糖原的酶，糖原不能被消化，因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿一般只能维持生命一年。类似这样的水解酶缺乏症约有20余种。
4．线粒体(mitochondria)
在光学显微镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径约0.2μm～1μm，长约2μm～8μm，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多，大鼠肝细胞中线粒体可多到800多个。反之，某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。
线粒体的结构相当复杂。它是内外两层膜包裹的囊状细胞器(图2-
13)，囊内充以液态的基质。内外两膜间有腔。外膜平整无折叠，内膜向内折入而形成浴于基质中的嵴(cristae)。嵴也是双层膜的。嵴的存在大大增加了内膜的表面积，有利于生物化学反应的进行。用电镜可以看到，内膜面上有许多带柄的、直经约为8.5nm的小球，称为ATP合成酶复合体。线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心，含有细胞呼吸所需要的各种酶和电子传递载体。细胞呼吸中的电子传递过程就发生在内膜的表面，而ATP合成酶复合体则是ATP合成所在之处。此外，线粒体基质中还含有DNA分子和核糖体。DNA是遗传物质，能指导蛋白质的合成，核糖体则是蛋白质合成的场所。所以，线粒体有自己的一套遗传系统，能按照自己的DNA的信息编码合成一些蛋白质。组成线粒体的蛋白质约有10％就是由线粒体本身的DNA编码合成的。线粒体和细菌大小相似，两者的DNA分子都是环状的，两者的核糖体也是相似的。细菌没有线粒体，它的呼吸酶位于表面膜上。这些事实都使人设想，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的细菌经过漫长的岁月演变而来的。
质体(plastid)是植物细胞的细胞器，分白色体(leucoplast)和有色体(chromoplast)两种。白色体主要存在于分生组织以及不见光的细胞中。各种白色体可含有淀粉(如马铃薯的块茎中)，也可含有蛋白质或油类。菜豆的白色体既含有淀粉又含有蛋白质。
有色体含有各种色素。有些有色体含有类胡萝卜素，花、成熟水果以及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。西红柿的红色来自一种含有特殊的类胡萝卜素和番茄红素(lycopene)的质体。
最重要的有色体是光合作用的细胞器――叶绿体(chloroplast)。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而不同。藻类一般每个细胞只有一个、两个或少数几个叶绿体。高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形，数目较多，少者20个，多者可达100个。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照时，叶绿体常分布在细胞外周，黑暗时，叶绿体常流向细胞内部。
叶绿体的表面和线粒体一样，也包有两层膜。叶绿体内部是一个悬浮在电子密度较低的基质之中的复杂的膜系统(图2-14)。这一膜系统由一系列排列整齐的扁平囊组成。这些扁平囊称为类囊体(thylakoids)。有些类囊体有规律地重叠在一起好像一摞硬币，称为基粒(grana)。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个，多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。在各基粒之间还有埋藏于基质中的基质类囊体(stroma
thylakoids)，与某粒类囊体相连，从而使各类囊体的腔彼此相通。
和线粒体一样，叶绿体中也有环状的DNA和核糖体，能合成某些蛋白质。这些也给人们提供了关于细胞起源问题的有启发的材料。
细胞中还有一种和溶酶体很相似的小体，也成单层膜泡状，但所含的酶却和溶酶体不同。这种小体称为微体(micro-
bodies)。一种微体称过氧化物酶体(per-
oxisomes，图2-15)，是动、植物细胞都有的微体。过氧化物酶体中含有氧化酶，细胞中大约有20％的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的。氧化反应的结果产生对细胞有毒的H2O2。但过氧化物酶体中存在着一些酶，如过氧化氢酶等，它们能使H2O2分解，生成H2O和O2，从而起到解毒作用。有些细胞，如肝、肾细胞中过氧化物酶体的过氧化氢酶还能利用H2O2来解毒，即通过过氧化氢酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人们饮入的酒精，有25％以上是在过氧化物酶体中被氧化的。
另一种微体称乙醛酸循环体(glyoxisome)，这是只存在于植物细胞中的一种微体。在种子萌发生成幼苗的细胞中，乙醛酸循环体特别丰富，细胞中脂类转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂类转化为糖。此外，植物细胞中的一种过氧化物酶体还参与“光呼吸”过程。
7．液泡(vacuole)
这是在细胞质中由单层膜包围的充满水液的泡，是普遍存在于植物细胞中的一种细胞器。原生动物的伸缩泡也是一种液泡。植物细胞中的液泡有其发生发展过程。年幼的细胞只有很少的、分散的小液泡，而在成长的细胞中，这些小液泡就逐渐合并而发展成一个大液泡，占据细胞中央很大部分，而将细胞质和细胞核挤到细胞的周缘(图2-3，2-16)。
植物液泡中的液体称为细胞液(cell
sap)，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花青素(anthocyanin)等。细胞液是高渗的，所以植物细胞才能经常处于吸胀饱满的状态。细胞液中的花青素与植物颜色有关，花、果实和叶的紫色、深红色都是决定于花青素的。此外，液泡还是植物代谢废物屯集的场所，这些废物以晶体的状态沉积于液泡中。
8．细胞骨架
包围在各细胞器外面的细胞溶质不是简单的均质液体，而是含有一个由3种蛋白质纤维构成的支架，即细胞骨架(cytoskeleton)。这3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白丝和中间丝(中间纤维)。
微管(microtubules)是宽约24nm的中空长管状纤维(图2-17)。除红细胞外，真核细胞都有微管。细胞分裂时纺锤体、鞭毛、纤毛等都是微管构成的。
构成微管的蛋白质称微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含两个十分相似的亚基，α和β，两者的相对分子质量均为55
000左右。双体分子按螺旋排列，盘绕而成一层分子的微管管壁(图2-
17B)。微管或成束存在，或分散于细胞质中。在细胞四周较多，有支持的作用。神经细胞的轴突中微管很发达，有运输的功能。微管在细胞中可随细胞生理状态的变化解体成亚基，亚基也可重新组装成完整的微管。
一种植物碱，秋水仙素(colchicine)，能和α、β双体结合，因而能阻止α、β双体互相连接而成微管。用秋水仙素处理正在分裂的细胞，细胞不能生成纺锤，只能停在分裂中期，不能继续发展，因此常可导致染色体数目加倍，形成多倍体细胞。
长春花碱(vinblastine)和秋水仙素有类似的功能，它的抗癌功能在于它破坏纺锤体后，使癌细胞死亡。taxol是来自一种紫杉的毒物，有阻止微管解聚、并促使微管单体分子聚合的功能，但它也能使细胞停留在分裂期而不继续发展，因而也被用为抗癌药物。
不同生物中的微管蛋白没有特异性，或特异性很不明显。例如，从猪脑中分离出来的微管蛋白在实验室中可供衣藻用来组装鞭毛。
肌动蛋白丝(actin
filament)又称微丝，是实心纤维，宽约4
nm～7 nm(图2-18)。它的成分是另一种球蛋白，名肌动蛋白(actin)。肌动蛋白的单体是哑铃形的。单体相连成串，两串以右手螺旋形式扭缠成束，即成肌动蛋白丝。肌动蛋白丝分布普遍，动、植物细胞中都有。
横纹肌中的细肌丝就是肌动蛋白丝，在纤维细胞和肠微绒毛中也有丰富的肌动蛋白丝。肌动蛋白丝很容易解聚而成单体，单体也很容易重新聚合再成细丝，所以肌动蛋白丝有运动的功能。动、植物细胞的细胞质流动就是在微丝的作用下实现的。成纤维细胞和变形虫的伪足生成都和微丝的活动有关。有一种来自真菌的试剂，细胞松弛素B(cytocha-lasin
B)能使肌动蛋白丝解聚。另有一类来自一种毒菌的蛋白，鬼笔环肽(phalloidins)，能防止肌动蛋白丝解聚。两者相反的作用都能引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。
和微管蛋白一样，肌动蛋白也是没有特异性的。例如，将粘菌的肌球蛋白代替兔的肌球蛋白，与兔的肌动蛋白混合，两者能够组合起来形成一个微丝网，只要供给能(ATP)，这个微丝网就能表现出运动的功能――收缩。
中间纤维(intermediate
filament)是一类直径介于微管与微丝之间(8
nm～10 nm)的纤维有支持和运动的功能。构成中间纤维的蛋白质有5种之多，常见的有角蛋白(keratin)，是构成上皮细胞中的中间纤维；波形蛋白(vimentin)，构成成纤维细胞中的中间纤维；层粘连蛋白(laminin)，是上皮组织基础膜的主要成分，细胞核膜下面的核纤层也是这种中间纤维构成的(图2-6)。
9．鞭毛、纤毛和中心粒
鞭毛(flagellum)和纤毛(cilium)是细胞表面的附属物，它们的功能是运动。鞭毛和纤毛的基本结构相同，两者的区别主要在于长度和数量。鞭毛较长，一个细胞常只有一根或少数几根。纤毛很短，但很多，常覆盖细胞全部表面。鞭毛和纤毛的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上可以看到四周有9束微管，每束由两根微管组成，称为二体微管，中央是两个单体微管，这种结构模式称为9(2)＋2排列(图2-19)。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基粒(basalgranule)相连。
基粒也是由9束微粒管构成，不过每束微管是由3根微管组成的，称为三体微管；并且基粒的中央是没有微管的。基粒的这种结构模式称为9(3)＋0排列。许多单细胞藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。多细胞动物的一些上皮细胞，如人气管上皮细胞表面，也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞实现移位的运动，如草履虫、眼虫的游泳运动；或是使细胞周围的液体或颗粒移动，如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动，可将气管内的尘埃等异物移开。
中心粒(centrioles)是另一类由微管构成的细胞器(图2-19)，存在于大部分真核细胞中，但种子植物和某些原生动物细胞中没有中心粒。通常一个细胞中有两个中心粒，彼此成直角排列。每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三体微管组成的，中央没有微管，与鞭毛的基粒相似，两者是同源的器官。中心粒是埋藏在一团特殊的细胞质，即中心体(centrosome)之中的，中心体又称微管组织中心，因为许多微管都是从这里放射状地伸向细胞质中的。细胞分裂时纺锤体微丝(极微丝)，都是从中心体伸出的。中心粒对于纺锤体的生成似乎没有什么作用，因为种子植物和一些原生动物都没有中心粒，却能正常分裂。
10．胞质溶胶
包围在各细胞器外面的细胞质，或者说，细胞质除细胞器以外的液体部分，称为胞质溶胶。由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架就是位于胞质溶胶之中的。胞质溶胶含有丰富的蛋白质，细胞中25％～50％的蛋白质都存在于胞质溶胶之中。胞质溶胶含有多种酶，是细胞多种代谢活动的场所。此外，细胞中的各种内含物，如肝细胞中的肝糖原、脂肪细胞的脂肪滴等都保存于胞质溶胶中。
三、生物膜――流动镶嵌模型
一个真核细胞是由膜分割成一个一个小“隔间”的。细胞核是一个隔间，各细胞器也都是隔间，各个隔间都有自己的酶和其他蛋白质等大分子，分别执行不同的功能，也都有和它们外面的细胞溶质相通的机制。细胞分成以膜为界的隔间就使小小的细胞具有了界限分明、工作性质各异的工作单位，也使膜的面积大大增加，而膜面积的增加就提高了物质合成、运输等多种生命活动的效率。
各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的，它们统称为生物膜(biological
mem- brane)。生物膜的厚度一般为7
nm～8 nm，真核细胞的生物膜约占细胞干重的70％～80％，最多的是内质网膜。
生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层，或称脂双层(lipid
bilayer，图2-20，2-21)。脂双层的表面是磷脂分子的亲水端，内部是磷脂分子疏水的脂肪酸链。脂双层有屏障作用，使膜两侧的水溶性物质不能自由通过，这对细胞正常结构和功能的保持是很重要的。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子，生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶或重要的电子传递体，有的是激素或其他有生物学活性物质的受体。除了脂类和蛋白质以外，细胞膜的表面还有糖类分子，称为膜糖。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白，也可和脂类分子结合而成糖脂。
生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不均衡，这反映了膜两侧的功能的不同。
生物膜不是固定不变的结构，而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由地移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动(图2-21)。这是S．J．Singer于1972年提出的见解。他建议的生物膜结构模型称为流动镶嵌模型(fluid
mosaic model，图2-20)。
(一)脂双层
在生物膜的总重量中，脂类约占40％～50％。一个面积为1μm×1μm的脂双层含有约5×106个脂类分子，小的动物细胞的质膜含有约109个脂类分子。
构成脂双层的脂类包括：①磷脂(脂双层的主要脂类)；②胆固醇；③糖脂(glycolipids)。
在水溶液里，磷脂和糖脂分子能自发地迅速形成脂双层。用分离的生物膜(如血红细胞的膜)或用较简单的完整细胞如支原体、细菌等进行研究，可知脂双层中的脂分子可以进行各种形式的快速运动(图2-21)。磷脂分子有一个亲水的“头”和一个疏水的“尾”。通常构成“尾”的两个脂肪酸有一个是饱和的，另一个是带有一个(有时两三个)双键的不饱和脂肪酸，在这个双键处有一个折弯(图2-22)。折弯的存在使脂双层中的各脂肪酸难以组合在一起，因而就保证了脂双层的流动性。短链的脂肪酸也有增进脂双层流动性的作用。
胆固醇只存在于动物细胞。细菌、蓝藻等原核细胞和植物细胞膜中一般没有胆固醇。在动物细胞，胆固醇在脂双层中所占比例较大，特别是在哺乳动物细胞，它可和磷脂分子一样多。胆固醇分子也是极性分子(图2-22)。在脂双层中，它的极性顶端(-OH)靠近磷脂的(亲水)极性端，类固醇环(环戊烷多氢菲)与磷脂亲水顶端以下的一般碳氢链相互作用，而非极性的尾端则比较灵活。胆固醇分子在脂双层中的存在，可以防止磷脂的碳氢链相互接触或结晶，因而可使膜的流动性不致在温度降低时而下降。脂双层的流动性是重要的，因为如果流动性下降，粘度增加，附着其上的酶将失去活性，各种活动，如过膜运输等都将变为不可能。
组成脂双层的脂类成分随不同生物而不同。例如，大肠杆菌质膜的脂双层主要只含有一种磷脂，而真核细胞的质膜不仅磷脂种类多，有的还含有胆固醇。人红细胞膜中就含有4种磷脂，它们的亲水头部的大小、形状和电荷各不相同。这种构造上的复杂性保证了具有不同功能和结构的蛋白质在适当的位置上嵌入膜中，以发挥它们的特定的生物学功能。
(二)膜蛋白
不同生物膜中蛋白质的含量不同。例如，线粒体内膜的蛋白质可占膜总物质的75％，而神经纤维的髓鞘膜的蛋白质只有膜重的25％或更少。在一般质膜中，蛋白质约占膜重的50％，蛋白质与脂类分子数之比约为1∶50。
膜蛋白可分为两大类，即固有蛋白或内在蛋白(inte-
gral protein或intrinsic
protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。固有蛋白都是以其疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合的。它们大多是两端都带有极性的，因而大多是贯穿膜的内外。两个极性端则暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分地插入脂双层，只有一端是亲水的，暴露在膜外。外在蛋白不与磷脂分子的疏水部分直接结合，它们只是以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上(图2-23)。
膜蛋白的功能是多方面的。有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞。有些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体，如甲状腺细胞上有接受来自脑垂体的促甲状腺素(TSH)的受体。膜表面还有各种酶(蛋白质)，使特异的化学反应能在膜上进行，如内质网膜上的酶能催化磷脂的合成等。细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白的。这些蛋白可统称为表面抗原。表面抗原能和特异的抗体结合，如人细胞表面有一种蛋白质抗原HLA(图2-24)，这是一种变化极多的双链分子。不同的人有不同的HLA分子，器官移植时，被植入的器官常被排斥，就是因为植入细胞的HLA分子，不为受体所接受之故。
很多膜蛋白在脂双层中能自由移动，这可通过人、鼠两种细胞的融合实验而得到证明(图2-25)。在诱导人、鼠细胞融合时，从开始诱导到两个细胞实现融合之间陆续取出细胞，用固定剂(戊二醛)杀死，使表面抗原停留原地，然后将一种细胞的抗体，假定是小鼠细胞的抗体，染以荧光染料，将这种带有荧光的抗体放入融合细胞的外面介质中，抗体就和小鼠细胞的表面抗原结合，结果小鼠细胞表面也有了荧光，而人细胞由于不和小鼠抗体结合，没有荧光。这样就可在荧光显微镜下分清两种细胞的表面抗原(蛋白质)了。实验结果表明，细胞开始融合时，人、鼠细胞的表面抗原“泾渭分明”，各自只分布于各自的细胞表面；但在融合之后，两种抗原就平均地分布在融合细胞的表面了。另外一例：淋巴细胞的表面抗原蛋白在抗体或植物凝集素(即从植物中分离出的能使细胞凝集成团的物质)的作用下，不再均匀分布而聚集到膜表面的某些部位上。这两例都说明膜蛋白是可以移动的，也证明了生物膜的流体性。
但并不是一切膜蛋白都能在膜中移动，有些膜蛋白是不能移动或不能自由移动的，如上皮细胞膜上的运输蛋白和各种酶就只有一定限度的移动而不能完全自由移动。
(三)膜糖和糖衣
膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜蛋白相结合而成糖蛋白，少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存在于质膜的外层，即远离细胞质的一层，与细胞质接触的一层没有糖类(图2-26)。细胞器的膜，如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也没有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物，位于糖链的末端。糖链一般都是短而分支的寡糖链。它们与细胞识别有关，也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。
这些寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼(glycocalyx，图2-26)。由于糖萼中含有带负电的唾液酸，所以真核细胞表面的净电荷是负值的。用重金属染料如钌红(rutheniumred)染色后，糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。各种细胞的糖萼具有特异性，细胞识别的能力就是决定于糖萼中的蛋白质和糖分子。
四、物质的穿膜运动
物质出入细胞都要穿过细胞膜，穿过细胞膜的方式大体可分为扩散、渗透、主动运输、内吞作用和外排作用等方式。所有这些活动都和细胞膜的活性有关。
取少许高锰酸钾结晶，投入一杯清水中，高锰酸钾很快溶解而使水变为紫色。开始时紫色溶液只集中在高锰酸钾结晶的周围，然后逐渐扩展，最后高锰酸钾结晶完全溶解，水液也全部成为均匀的紫色溶液。这一过程，即一种物质的分子从相对高浓度的地区移动到低浓度的地区，称为扩散(diffusion)。
分子在细胞膜内外之间的扩散要穿过细胞膜。这种过膜的扩散要比上述高锰酸钾直接在水液中的扩散复杂得多。分子过膜扩散的速度除取决于膜两侧的分子浓度外，还与分子的大小、溶解性和电性有关。例如，由于膜的基本结构是脂类双分子层，所以疏水性分子较易扩散，而亲水性分子和离子主要是通过膜上小孔进行扩散，这种小孔的直径小于1.0
nm，因此只有不大于1.0
nm的分子才能穿膜扩散。O2和CO2分子都可以穿过脂类双分子层而扩散。由于细胞呼吸之故，细胞内的O2浓度总是低于血浆或体液中的O2浓度，而CO2的浓度则高于血浆或体液中CO2浓度，因而体液中的O2就向细胞内扩散，而细胞内的CO2则向血浆或体液扩散。保持或增加浓度梯度，有利于扩散的进行。血液在组织中循环，可经常保持血液和细胞之间的O2和CO2浓度梯度，因而有利于O2从血液中顺浓度梯度进入细胞和CO2从细胞中顺浓度梯度进入血液。
O2、CO2以及其他一些小分子，如乙醇等的过膜扩散完全是因浓度梯度的存在而实现的，它们的扩散速度随浓度梯度的增加而按比例增高(图2-27)。这种扩散不需要膜中蛋白质等分子的帮助，也不需要细胞提供能量，可称为单纯扩散(simple
diffusion)。
有些物质，如葡萄糖，本身不易通过单纯扩散而进入细胞，但可与质膜上称为载体的球蛋白结合，由载体携带穿越质膜，这种扩散称为易化扩散(facilitated
diffusion)(图2-27，2-28)。易化扩散也是顺浓度梯度扩散，也不需要细胞提供代谢能量，但扩散的速度却远远大于单纯扩散。易化扩散的载体称为运输体或通透酶(permeases)。存在于红细胞膜中的葡萄糖透过体已经分离纯化出来，并已查明是一种相对分子质量为45
000的蛋白质。将这种透过体嵌入人工制造的脂双层中，葡萄糖分子就能很快穿过脂双层。关于透过体载运葡萄糖分子的机制，现在还不甚清楚。大体说来，葡萄糖首先结合到这一透过体的表面，使透过体在构象上发生变化，出现通道，葡萄糖分子就可从这一通道进入细胞之中(图2-28)。
渗透(osmosis)其实就是穿过膜的扩散。是水分子从高浓度(如纯水)一侧穿过膜而进入低浓度(如蔗糖溶液)一侧的扩散。我们已经知道，细胞膜是半透膜，通常只有小的分子能够穿过，大的分子或穿过很慢，或根本不能穿过。实验室中常以动物的膀胱膜或玻璃纸(cellophane)代替细胞膜作渗透实验。
取一玻璃漏斗，用膀胱膜或玻璃纸将漏斗口紧紧扎住，将漏斗倒过来，注入蔗糖溶液(蔗糖是双糖，不能透过半透膜)，再将漏斗浸入装有清水的缸中(图2-29)。由于漏斗外是纯水，即水的浓度为100％，而袋内是糖液，水的浓度低于100％，这样就在膀胱半透膜的内外两侧形成了水的浓度梯度。因而漏斗外纯水中的水分子穿过半透膜而扩散到漏斗内的数量比漏斗内蔗糖液中水分子扩散到漏斗外的数量要多，结果漏斗内的液量逐渐增多，漏斗内的液柱逐渐升高这一现象就是渗透。
水分子的运动取决于水分子的动能。通常用水势(waterpotential)来度量水分子的动能。在纯水中，水分子的动能最大；而在溶液中，由于溶质分子吸引水分子，阻止它们之间的相互碰撞，结果水分子动能减少。如果在标准温度和压力下，纯水的水势规定为O，则溶液的水势应小于O，即为负值。渗透作用的强度可用渗透势(osmoticpotential)来表示，渗透势实际就是溶液的水势与纯水水势之差，即
渗透势=水势溶液-水势纯水
通常，所有细胞的渗透势均为负值。溶液浓度越高，水势就越小，即负值越大，渗透势也越小。水势和渗透势的单位可用帕斯卡(Pa)来表示。
早期的渗透理论采用渗透压(osmotic
pressure)的概念。这一概念现在还在使用。前面所说的渗透计中，液柱的升高所形成的静水压，就是漏斗中溶液的渗透压，溶液越浓，渗透压就越高。渗透压与渗透势大小相等，但方向相反，如某细胞的渗透势为-10帕，则其渗透压为10帕。生理学中关于等渗(isotonic)、高渗(hypertonic)和低渗(hypotonic)溶液的提法，就是沿用渗透压概念而提出的。人的体液的渗透压与0.9％的盐水相当，人体细胞，如红细胞放置于这样的溶液中，能保持正常的生理状态，因此称0.9％的盐水为生理盐水，即等渗溶液。细胞在渗透压高于生理盐水的溶液(即高于0.9％NaCl的高渗溶液)中，就会皱缩成齿轮状，细胞内的水分流出；细胞在渗透压低于生理盐水的溶液(即不足0.9％盐水的低渗溶液)中，就会吸水膨胀乃至破裂。
膨压和质壁分离(图2-30)植物细胞的中央液泡中是含有各种溶质的细胞液。液泡和细胞外界溶液之间隔着两层半透膜(液泡膜和质膜)和细胞质。为了简化起见，可以将这些结构当作一个统一的半透膜。在低渗溶液中，水分子通过渗透作用进入细胞，结果细胞膨大。但细胞不会因过度膨大而胀破。因为以纤维素为主要成分的细胞壁的膨胀能力是有限度的，到一定程度，就会产生一种压力，阻止细胞的进一步膨胀。植物细胞在吸水而膨胀时，原生质体产生对细胞壁的压力，称为膨压(turgor
pressure)，这时细胞壁反过来产生一种对原生质体的压力，这种压力与膨压大小相同，方向相反。当细胞壁膨胀到最大限度时，膨压达到最大，这时出入细胞水分子的数量就达到了平衡，细胞也就不会膨大了。膨压对于植物很重要，植物体的支撑和形状的保持，都与膨压的作用有关。当外界溶液浓度大于细胞液浓度时，水就由细胞中渗透出去，原生质体就要缩小而与细胞壁脱离，结果细胞壁与质膜之间出现空隙。这种现象称为质壁分离(plasmolysis)。原核细胞，如细菌等，其细胞壁的化学成分虽与植物细胞壁不同，但同样也会产生质壁分离现象。
淡水生活的原生动物，如草履虫、变形虫等，没有细胞壁来控制水的渗入，但细胞内有伸缩泡，可以排出过多的水，防止细胞胀破。
(三)主动运输
扩散和渗透都属于物理过程，分子都是从高浓度区域移向低浓度区域，生物界中还存在着相反的过程，即物质从低浓度区域移向高浓度区域。有些海藻细胞碘的浓度比周围海水高二百万倍，但碘仍继续向细胞内移动，这种逆浓度梯度的移动是通过主动运输过程(active
transport)实现的。主动运输过程有两个基本的特征：第一需要载体，这一点和易化扩散相似；第二需要消耗能量。因此，凡是影响能量供应的因素都会影响主动运输，如氰化物能抑制ATP的形成，因而能强烈地抑制主动运输。同一道理，凡是具有活跃运输能力的细胞都含有大量线粒体，以产生足够的ATP。多细胞动物的细胞都是处于液体环境之中的。它们细胞内K+的浓度大多高于细胞外液，而Na+的浓度大多低于细胞外液。这种离子浓度梯度的形成是由于质膜中存在着一种被称为Na+-K+泵的特殊主动运输系统之故。这种主动运输系统具有重大的生理意义，动物在静止时所消耗的能量有1/3就是用于进行离子主动运输的。
Na+-K+泵实际上是由一种能分解ATP的酶，即Na+-K+ATP酶，所构成的。这种酶除需要Mg2+外，还需要Na+和K+的存在才能水解ATP。
Na+-K+ATP酶由4个亚基(多肽)组成，即α2β2。其中β亚基向着细胞质的一面有一个ATP结合位点和3个Na+结合位点，它的外表面带有两个K+结合位点。图2-31扼要说明了Na+-K+泵运输Na+和K+的作用机理。简单说起来，这一过程是利用ATP供能，使Na+-K+泵的蛋白质分子发生构象变化，而将Na+从细胞内逆浓度梯度排出，将K+从细胞外逆浓度梯度运入。
(四)内吞作用
单细胞动物，如变形虫、草履虫等都可吞噬细菌或其他食物颗粒。人体白细胞，特别是巨噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以及衰老的红细胞。细胞吞噬固体颗粒的作用称为吞噬作用(phagocytosis，图2-32)。
除固体颗粒外，多种细胞，如肠壁细胞以及一些原生生物，如变形虫等，还能吞入液体。吞入的方法是细胞膜向内褶入，形成细长的管，管内充满外界液体。管从末端断开而成游离的含有液体的小泡。这种吞入液体的过程称为胞饮作用(pinocytosis，图2-33)。
吞噬作用和胞饮作用总称为内吞作用(endocytosis)。内吞作用使一些不能穿过细胞膜的物质和食物颗粒、蛋白质大分子等进入细胞之中，形成含有液体或固体的小泡(食物泡)，小泡和溶酶体融合，吞入物即被消化。
(五)外排作用
吞入的食物被消化后，所余渣滓从细胞表面排出，称为外排作用(exocytosis)。细胞本身合成的物质，如胰腺细胞合成的酶原粒(蛋白质)从细胞表面排出，也是外排作用。这里一个饶有趣味的现象是膜的循环使用：酶原粒的膜在外排时不被排出而并入细胞膜；食物泡的膜来自细胞膜，外排时膜也不被排出，而“退还”给细胞膜。
五、细胞连接
在细胞紧密靠拢的组织，如上皮组织中，细胞膜在相邻细胞之间分化而成特定的连接，即细胞连接(cell
junctions)。脊椎动物的细胞连接主要有3种类型(图2-34)，即桥粒(desmosomes)、紧密连接(tight
junctions)和间隙连接(gap
junctions)。
上皮细胞，特别是皮肤、子宫颈等处上皮细胞之间有一种非常牢固的连接，在电镜下成钮扣状的斑块结构，即是桥粒。桥粒与胞质溶胶中的中间纤维相连，使相邻细胞的细胞骨架间接地连成骨架网。所以桥粒的功能纯粹是机械性的，很像工业上的铆钉或焊接点。
(二)紧密连接
两个相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢，两膜之间不留空隙，使胞外物质不能通过，这种坚固的结构即是紧密连接。在上皮组织中，紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状。在这一腰带区中各紧密连接组合成网，完全封闭了细胞之间的通道，使细胞层成为一个完整的膜系统，从而防止了物质从细胞之间通过。例如，脑血管的内壁就有这样的屏障，血液中的物质只能通过细胞而不能从细胞之间直接进入脑中；肠壁上皮细胞间也有紧密连接，使肠内无用的杂质不能从细胞之间穿过，而肠内的消化产物也只能穿过上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白，肠内的消化产物通过载体蛋白的主动运输而穿过膜进入细胞，再经细胞侧面和底面的另一种载体蛋白的易化扩散而进入血液。紧密连接的存在使这些产物只能从外入内而不能从血液返回肠腔(图2-34)。
(三)间隙连接
这是最多的一种细胞连接：两细胞之间有很窄的间隙，其宽度不过2
nm～4 nm。贯穿于间隙之间有一系列通道，使两细胞的细胞质相通。这些通道的宽度只有1.5
nm左右，所以，能够通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于1000的小分子物质，如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围多个细胞。cAMP是多种激素信息的传递分子(第二信使)，极少量激素能引起大片细胞发生反应，显然是和cAMP的迅速传播密切有关的。
［附］胞间连丝(plasmodesma)
植物细胞有坚固的细胞壁，没有上述的各种胞间连系，但是植物细胞都有一种沟通相邻细胞的管道，即前述的胞间连丝(参见图2-3)，细胞壁上有孔，相邻细胞的细胞膜伸入孔中，彼此相连，两细胞的光面内质网也彼此相通，即成胞间连丝。所以植物细胞虽有细胞壁，实际上它们是彼此连成一片的，称共质体(symplast)，水分子以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚致能刺激胞间连丝，使其孔径加大，便于它们通过，机理尚待研究。细胞壁也彼此连成一片，称为质外体(apoplast)，水分子以及小分子物质也可沿质外体运输。
陈阅增，普通生物学，高等教育出版社