植物细胞分化 - 细胞生物 - 生物秀
标题: 植物细胞分化
摘要: 一、引言　细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生……
一、引言　
细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生过程，形成不同的器官和组织，最后开花结实完成其生活史。所以，事实上，细胞分化在植物形态建成中是一个核心问题，没有细胞的分化就没有形态建成。
细胞分裂、生长、分化是生物体发生的三个基本现象。植物发育和三个基本现象有时间和空间上的必然联系。细胞分化是指导致细胞形成不同结构、引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。植物的每个生活细胞具有全能性，但任何一个细胞在其整个生活周期中，只能表达其基因库中的极小部分内容，而各个细胞在不同的时间、空间和内外条件下，表达的内容是不同的，因而就出现了机能和形态的差异。所以，分化也可说是一个基因型的细胞所具有的不同的表现型。　
二、极性与分化　
极性是植物细胞分化中的一个基本现象。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。有人指出，没有极性就没有分化。极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。已有证据说明极性在很大程度上决定了细胞分裂面的取向。而在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。
植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。因为电场方向决定着细胞内的物质分配，这些物质包括无机盐类、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。同时，生长素的梯度、pH梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上和Ca2+结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用。细胞内电场的形成和细胞中带极性的大分子物质的分布是一致的。所以，电场决定了极性。由于极性的存在，细胞分裂形成的二个最初相等的子细胞所处的细胞质环境是不同的。从而基因表达在各自的环境中进行修饰，造成了细胞的不同分化。在植物中，受精卵或孢子的第一次分裂通常是不等分裂，这是由于细胞质因某种因素的作用而发生极化的结果，使受精卵或孢子从第一次分裂开始，所形成的子细胞即进入不同的发育途径。因此，细胞极性的建立，引起了细胞的不等分裂。子细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分化过程。　
三、生理或机械隔离与分化　
高等植物体内一个细胞的命运、它的分工与分化程度往往也随它所在的位置而定。例如：把一段芽嫁接在一块愈伤组织上，芽中维管束就会诱导该组织分化出筛管和导管。用切割或高渗透液等处理的办法把一段组织与临近组织作适当的生理隔离，往往会使这段组织诱导出新的分化。在植物细胞间，由于胞间连丝连结，结果使整个植物体形成共质体。胞间连丝在维持植物体作为一个有机的整体、保持代谢和生长发育上的协调是十分重要的。斯图尔德(Steward)等人在关于胡萝卜的中指出，细胞的生理隔离是胚胎发生的前提条件，即形成胚状体的细胞必须切断其与别的细胞的有机联系，并且要用一个能维持其迅速生长和发育的培养基附加成分来培养它。他认为这是使植物细胞表现其全能性的两个基本条件。尽管细胞机械隔离对于一些低等植物细胞全能性表现的明显作用已得到充分证据，但在高等植物的细胞分化中的作用仍有待进一步研究。可以肯定的是，组织或细胞从完整的有机体上分离下来，以脱离整体的影响，对于细胞全能性的表现是十分重要的。　
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size: '300,250',
display: 'inlay-fix'【论文故事】我发现了植物细胞分裂新关键 | 科学人 | 果壳网 科技有意思
【论文故事】我发现了植物细胞分裂新关键
植物 细胞 细胞分裂 读博士
本文作者:冷月如霜
无论动物还是植物，多细胞生物都是从一个受精卵发育而来。随着受精卵不断进行细胞分裂，不同的组织、器官逐渐形成，并最终发育成一整个个体。没有分裂，就没有如此绚烂多彩的生命。
动物细胞和植物细胞形态上的差异，让它们的分裂机制不尽相同。在动物细胞分裂的过程中，母细胞会采取“瘦腰”策略。它们的中间会逐渐凹陷，勒着勒着就勒断了，将细胞一分为二。
快要一分为二的两个动物细胞。图片来源：leavingbio.net
然而，植物细胞的表面有着一层坚硬的细胞壁，这让它们无法采取和动物细胞一样的策略。
植物细胞是很机智的，外部不能硬来，就从内部做文章。在细胞分裂时，它们就在细胞内部闷声合成新的细胞壁。随着肚子里的细胞壁越长越大，现有的细胞壁与新长的细胞壁融合到了一起，细胞分裂也就完成了。
植物细胞分裂图。图片来源：wiki.district87.org
那么问题来了，细胞壁怎么就能这么张爱玲——没有早一步，也没有晚一步，刚巧出现在要分裂的植物细胞里呢？
寻找影响细胞壁合成的基因
为了回答这个问题，我们做了第一个假设：植物细胞分裂时，会激活一些主管细胞壁合成的基因。
为了验证这个假设，我们的合作伙伴找到了一群正在快速分裂的细胞，检查了它们内部的基因表达情况。实验结果表明，已知的一些细胞壁合成基因的确出现了激活。在其中，我们发现了一个叫做CSLD5的有趣基因。从蛋白质的序列来看，它与已知的纤维素合成酶非常接近，而纤维素也正是植物细胞壁的主要成分。它好像专门为细胞分裂而生似的，只在分裂最旺盛的时候才被激活。一旦细胞分裂完毕开始生长，它就变得不活跃了。
很好，你成功地引起了我的注意。（良辰脸
既然你那么特别，一定起了很关键的作用吧？果不其然。在除去了CSLD5基因的植物里，我们发现细胞壁出现了漏洞，细胞的数量也明显变得更少。这些结果表明，缺乏CSLD5会影响细胞壁合成，从而进一步影响细胞的分裂。
正常植物细胞（左）；缺少了CSLD5的植物细胞（中）；同时缺少CSLD2和CSLD5的植物细胞（右）。箭头所指的是惨不忍睹的细胞壁漏洞……心疼最右…… 图片来源:作者提供
我们又立刻把目光转向了CSLD5的兄弟——CSLD2和CSLD3基因。这三个基因都在植物内广泛存在，后两者是否也会对植物细胞壁的合成造成影响呢？我们发现，如果单独敲除CSLD2或CSLD3，植物的细胞壁还能够保持完整。但一旦同时缺少CSLD2/CSLD5，或CSLD3/CSLD5，细胞壁的缺失情况就会急剧恶化。于此同时，这些植物会变得小得可怜，往往活不到传宗接代……
正常拟南芥（左）；缺少了CSLD5的拟南芥（中）；同时缺少CSLD2和CSLD5的拟南芥（右）。可以看到，少了CSLD5，植物就变小了。少掉CSLD2与CSLD5后，植物简直变成了霍比特人……（白色横杠代表1厘米）。图片来源:作者提供
这些现象告诉我们，在这三个CSLD基因中，CSLD5在细胞分裂的过程里起到了主要的作用，而CSLD2和CSLD3同样有着贡献。它们的作用范围可以影响到整个植物。
好蛋白：随叫随到，使命必达
那么下一个问题来了，这些基因是怎么影响细胞壁合成的呢？为了观察它们编码的蛋白质在植物细胞分裂过程中的作用，我们把它们都给连上了荧光蛋白，然后观看它们的动向。这一看就看到了不得了的事情……
在细胞分裂前，CSLD5蛋白在细胞内基本看不着，然后它们说出现就突然出现了，而且直接聚集在新合成的细胞壁上。为了了解它出现的具体时间，我们又引入了能够指示染色质的一个荧光融合蛋白。我们发现，当染色体完成复制，开始往两个子细胞移动时，CSLD5就出现了。这说明在细胞有丝分裂后期的第一时间，它已经开始（准备）合成细胞壁。
绿色的CSLD5蛋白，总是在细胞壁合成的时候出现。图片来源:作者提供
嗯，这里送上小电影一份。红色的是染色质（由CYCB1:1-GFP标记），绿色的是CSLD5蛋白，蓝色的是细胞膜（由FM4-64标记）——这些颜色都来自荧光蛋白标记。我每30秒拍一帧，一共拍了大概2-3小时，才得到这样一个小电影。
不要问我花了多少时间摸索植物活体摄影的条件，也不要问我有多少次植物拍着拍着就突然死了。太伤感情了……
观看了无数个小电影后，我们确认CSLD5蛋白在细胞分裂结束后就消失了，“挥之即去”是它所独有的特性。我又找到了其他两个能分布在新生细胞壁上的蛋白，并确认在细胞分裂结束后，它们依旧存在。
难道植物细胞也会玩过河拆桥这一套？
渣植物：分裂完毕，随手抛弃
我们又做了第二个假设：如果CSLD5是一个不稳定的蛋白，那么倘若我们用试剂阻碍新蛋白质的产生，旧的去了，新的不来，CSLD5蛋白总量应该就会越来越少。同样的，如果我们用试剂去阻碍CSLD5蛋白的降解，旧的不去，新的继续来，它应该会越来越多才对。
预测再好，也要实证。通过实验，我们验证了这两点。这也进一步说明CSLD5确实易被分解。
CSLD5蛋白与突变的BRI1-9蛋白一样，非常不稳定。24小时内，条带越来越浅，代表蛋白变少了许多。而用来做对照的Tubulin蛋白则始终没什么改变。图片来源:作者提供
我们也用另外的手段，找到了一些其他基因。它们会影响细胞分裂过程中蛋白质的降解。如果CSLD5的降解受这些基因控制，那么当这些基因突变后，CSLD5或许就不会降解得那么快了。
幸运的是，我们找到了一个叫做CCS52A2的基因，它的突变会让CSLD5变得稳定。
最后，我们在一系列连续分裂的细胞中，发现CSLD5的荧光的确呈递减的趋势。
细胞按1-2-3的顺序分裂，越早分裂完的细胞里，CSLD5的荧光越弱。图片来源:作者提供
这些实验结果表明，在细胞分裂结束后，CSLD5的确是被过河拆桥了……
关于植物细胞分裂的研究已经有了很多，与新生细胞壁有关的多糖合成酶也有不少。但CSLD5是首个被证实和细胞周期有着显著关联的蛋白，它表明在植物细胞分裂的过程中，新细胞壁的合成受着非常严格的控制。
意义？读博需要意义吗？
这项研究对现实生活有什么意义呢？细胞分裂对于任何一种多细胞生物来说都至关重要，而和植物相关的研究或许能帮我们更好地改造作物，为人所用。此外，细胞壁中的纤维素是重要的工业材料，也可以被用于生物能源。
但我并不是为了这些目的去做这项研究的。如果说它对我个人的意义，那或许就是极大地满足了我的好奇心。刚加入实验室时，CSLD5还是一个没多少人关注的基因。但通过大胆假设和小心验证，我们用六年的时间为它讲了一个精彩的故事。
本期Plant Cell推荐了三篇文章，我的论文是其中一篇。图片来源：www.plantcell.org
我是全世界第一个认识到它在细胞分裂过程中的作用的人，也是全世界第一个注意到它在细胞分裂过程中聚集到新生细胞壁，在分裂结束后又会被降解的人。自然始终在对人类私语，而我第一个听懂了它长篇大论中关于CSLD5的那句。
这些新发现让我兴奋不已。虽然它只是植物细胞生物学领域内一个极小的推动，但正如Matt Might那副著名漫画说的那样，人类认识的疆域，正是因无数人的一点点推动而不断增长。而我亦用生命中的六年，推动了我们对自然的一点点认识，这正是读博的意义，不是吗？ （编辑：游识猷）
嗯，就是这么一点点~ 图片来源：Matt Might
参考文献：
Gu, Fangwei, Martin Bringmann, Jonathon Combs, Jiyuan Yang, Dominique Bergmann, and Erik Nielsen. "The Arabidopsis CSLD5 functions in cell plate formation in a cell cycle dependent manner." The Plant Cell (2016): tpc-00203.
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神经科学博士生
是不是可以恭喜作者顺利毕业了？
所以说6年了还没毕业？→＿→
故事讲得真好^_^plant cell。。。
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全部评论(33)
故事讲得真好^_^plant cell。。。
植物细胞生物学博士生
引用 的话：故事讲得真好^_^plant cell。。。多谢 ：）
感谢作者来自
这自信满满的文风看着感觉还挺不错的
所以说6年了还没毕业？→＿→
好棒啊WP烂爆了，千万别买
引用文章内容：自然始终在对人类私语，而我第一个听懂了它长篇大论中关于CSLD5的那句。自然一直在对所有物种私语，而人类却总喜欢窃听其它频道的内容。。。。。恭喜你，又破解了一段密语。。。
神经科学博士生
是不是可以恭喜作者顺利毕业了？
厉害......
最后一张图略性情……
引用 的话：那么，作物生长的原材料呢？这个可不能通过细胞分裂来增加。
干货足，为文章最后一句话致敬来自 广告位招租
引用 的话：你知道能量守恒定律么.......
加快植物生长速度顶多可以用来发个黄豆把。。。
太感动了，我是高三党，我学校有实验室还不让我们做实验，看了你的这篇文章，我在想高考能给我们出关于这个的什么题，第一次离科学家这么近，感谢果壳，感谢您
生理学博士
引用 的话：所以说6年了还没毕业？→＿→6年是正常速度了好吗
外行表示好奇第一张图是怎么染的色。。。首页上放的第一张图，我看完标题看图然后心里一惊：“难道植物细胞也有和动物细胞一样分裂的？”进来一看我就无语了....
感觉很有用的样子
看完表示很感动！恭喜作者！
看到这个细胞壁的基因。我首先想到了那个奶牛进行光合作用的设想，
植物细胞生物学博士生
引用 的话：所以说6年了还没毕业？→＿→毕业了。。。
植物细胞生物学博士生
引用 的话：是不是可以恭喜作者顺利毕业了？惭愧
恭喜毕业~（手动滑稽话说高中一直学的是细胞壁的形成和高尔基体有关，我当初还以为是细胞壁是由很多高尔基体凑到一块合体成的……果然认识是无止境的啊
引用 的话：是不是可以恭喜作者顺利毕业了？哇 神经学的哥哥
遗传学硕士，科学松鼠会成员
恭喜毕业~~~以及，恭喜脱坑~~~~~
神经科学博士生
引用 的话：惭愧羡慕……
恭喜恭喜！话说生物博士的文风这么可爱真的好么~~
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