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家畜育种学 第一-三章
第一章家畜起源、驯化与品种在地球上众多形式的动物资源中， 与人类关系最为密切的是人类自身文明发展的产物： 家畜遗传资源。所有种类的家畜，无一例外地都从野生动物驯化而来，它们对各种自然环 境的适应能力、对人类的依赖及其畜产品用途的专一化程度，反映出家畜驯养历史的长短 和驯化的程度。正确理解家畜的概念，了解家畜在动物分类学中的地位及其起源，掌握家 畜品种的形成过程与发展趋势，对于合理利用和科学保存家畜品种资源、培育新品种、新 品系和利用杂种优势等，都具有重要的理论研究意义和实际应用价值。第一节家畜的起源各种家畜都是野生动物经过人类的驯养和驯化而来，因而属于同一物种的野生动物和 家养动物，在遗传上的差异不大，以 DNA 多态性为尺度的遗传距离很小，其差异主要表 现在动物的生存方式、对环境的适应能力、对人类的依赖程度以及人工选择所造成的家畜 体型外貌、生产性能和生活习性的改变等方面。一、家畜的概念一般来说，在中文中称之为“畜”的动物多指家养的动物，而称之为“兽”的动物多 指野生动物，因而自古就有“在家曰畜，在野为兽” ， “拘兽以为畜”之说。这里关键是正 确理解“畜”的含意。这个字既作名词，又作动词。据《辞海》解，此字读“chu”时，是 指受人饲养的禽兽，如家畜、六畜，属名词，是家养动物的总称；读“xu”时，意为饲养、 容留，属动词。而英语中作为家畜名词则有多个：farm animal、farm livestock、livestock、 Domestic animal、Stock；如果表示饲养、饲喂、养育时则为：raising、rear、feeding。简言 之，家畜是野生动物经人类的逐渐驯化和长期饲养而形成的，与人类社会经济活动有密切 关系，是人类重要的生活资料和生产资料，为人类生产食物、毛、绒、皮、裘等畜产品， 以及用于运输和农耕等。 广义的家畜是指在人类控制干预下，能够顺利地进行繁殖的、有相当大的群体规模、 其有利于人类的选择性状得到充分发展并能遗传下去的家养的脊椎动物。而那些被人类捕 获和饲养尚未完全驯化且数量不多的野生动物则不能称之为家畜。这些动物有时也称为驯 养动物，但是其野性依旧，不能象家畜那样大量地任意饲养，一般称之为特种养殖动物或 特种经济动物。 狭义的家畜仅指属于哺乳纲的驯化动物，属于鸟纲的驯化动物则另称为家禽。属昆虫 类的蜜蜂、桑蚕虽然也被人类长期人工养殖和驯化，但一般并不属于畜牧。把它们归类于1养殖业似乎更符合实际情况。 最常见的家畜家禽包括牛、马、绵羊、山羊、猪、鸡等；较常见的有驴、骡、骆驼、 兔、鸭、鹅、狗、猫等；还包括火鸡、鸽、鹌鹑、珠鸡、番鸭、鱼鹰、鹿、象等。此外， 许多被人类长期养殖利用的水生类、两栖类、昆虫类常自成一类，不宜划归“家禽”或畜 牧范畴。应该指出，骡是马与驴的种间杂交产物，一般不能繁殖，但习惯上仍把它归属家 畜之列。二、家畜在动物分类学中的地位各种家畜在动物分类学中都有相应的位置，为了查阅方便，现列表说明之（表 1.1） 。 除表中所列的常见家养动物以外，还有诸如象、驼羊、羊驼、鸵鸟、水貂、蜜蜂、蚕、蝎、 鳖、鱼及各种实验、观赏动物等。三、家畜的祖先各种家畜的祖先都是野生动物，根据比较解剖学、考古学和分子遗传学等不同学科的 知识，一般都能够相当可靠地追溯到每一种家畜的祖先。但是，由于驯化时代久远，有些 家畜的祖先至今尚无定论或者仅仅是一种推测。所以，随着科学技术的发展和新的考古发 现，目前所接受的结论或推测也许会有补充和修改，也完全是预料之中的。 （1）牛的祖先 普通牛的祖先是原牛（Bos primigenius） ，原牛又有长头原牛（Bos prmigenius） 、短角 原牛（Bos brachyceros） 、大额原牛（Bos frontosus）和短面原牛（Bos brachycephalus）等 变种。 巴厘牛的祖先是爪哇牛（Bos jivanicus） 。印度牛的祖先是黄野牛（Bos gaurus） 。家牦 牛的祖先是野牦牛（Bos mutus） 。家水牛的祖先是野水牛（Bubalus arnee） 。 （2）马的祖先 马的祖先是古代野马。人类掌握的有关马的进化资料远比其它家畜详细得多。已知马 的进化过程是：始马（5800 万年前）?中马（3900 万年前）?原马（2800 万年前）?上 新马（1200 万年前）?真马（距今约 100 万年）?野马（2.5 万年前） 。目前已知 2 种野马： 蒙古野马和塔盘野马（Tarpan） ，后者也常译为太盘马、塔邦马或鞑靼野马。 （3）驴的祖先 一般认为非洲野驴是驴的野祖之一。 （4）猪的祖先 现代家猪的祖先是野猪， 主要是亚洲野猪 （Sus cristatus） 和欧洲野猪 （Sus scrofa ferus） 。 （5）绵羊的祖先 现代家绵羊的祖先包括亚洲摩弗伦羊（ Ovis orientalis ）与中亚山区的~羊（ Ovis ammon） 。亚洲摩弗伦羊也是欧洲摩弗伦羊的祖先。欧洲的撒地尼亚摩弗伦羊易于驯服，与2表 1.1 主要家畜在动物分类学中的位置 纲 哺乳纲 Mammalian 目 偶蹄目 Artiodactyla 科 猪科 Suldae 牛科 Bovidae 牛属 Bos 属 猪属 Sus 种 猪 S.scrofa domestica 普通牛（黄牛） B.Taurus 瘤牛 B.indicus 牦牛 B.grunuiens 水牛 B.bulalis 绵羊 O.aries 山羊 C.hircus 双峰驼 C.bactrianus 单峰驼 C.dromedaries 驯鹿 Rangifer tarandus 马鹿 C.elaphus 梅花鹿 C.nippon 马 E.caballus 驴 E.asinus 兔 O.cuniculus 狗 C.familiaris 猫 F.libyca domestica 鸡 G.gallus omesticus 鹌鹑 C.coturnix 火鸡 M.galleparo 珠鸡 N.meleagris 鸭 Anas domestica 鹅 Anser domestica 鸽 C.domesdica 鸬鹚 P.carbo sinensis骆驼科 Camelidae水牛属 Bubalus 绵羊属 Ovis 山羊属 Capra 骆驼属 Camelus鹿科 Crevidae鹿属 Cervus奇蹄目 Perissodactyla马科 Equidae马属 Equus兔形目 Lagomorpha 食肉目 Carnivora鸟纲 Aves鸡形目 Calliformes兔科 Leporidae 犬科 Canidae 猫科 Filidae 稚科 Phasiamidae雁形目 Anseriformes吐绶鸡科 Melegrididae 珠鸡科 Numididae 鸭科 Anatidae鸽形目 Columbiforma 鹈形目 Pelecaniformes鸽科 Columbidae 鸬鹚科 Pbalacrocoracidae 3穴兔属 Orgctologus 犬属 Canis 猫属 Felis 原鸡属 Gallus 鹑属 Coturmix 吐绶鸡属 Meleagris 珠鸡属 Nunida 鸭属 Anas 雁属 Anser 鸽属 Columba 鸬鹚属 Phalacrocorax家羊交配能产生有繁殖能力的后代， 可能是短尾羊的祖先。 阿卡尔摩弗伦羊 （Ovis orientalis arcar）体型大，有可能是长尾羊和脂尾羊的祖先。 （6）山羊的祖先 现代家山羊的主要祖先是野生角羊 骨 羊 （Capra aegagrus） ， 还有羊 骨 羊 （Capra falconeri） ， 尚有一小部分山羊来自塔尔羊（Capra jemalaica） 。 （7）鸡的祖先 家鸡的主要祖先是红色野鸡（Red jungle fowl） ，另外还可能包括锡兰野鸡（Ceylonese， jungle fowl） ，灰色野鸡（Grey jungle fowl）和黑或绿色野鸡（Black or green jungle fowl） 。 这些野鸡主要源于南亚和东南亚地区。 （8）鸭的祖先 河鸭属中的绿头野鸭（Wild mallard）是现代家鸭的祖先。此外，斑嘴鸭也可能是某些 家鸭的祖先。 （9）鹅的祖先 中国家鹅的祖先是雁属中的鸿雁。欧洲鹅和我国新疆伊犁鹅的祖先是灰雁（Grey lag） 。 （10）火鸡的祖先 家养火鸡的祖先是墨西哥野火鸡。 （11）鹌鹑的祖先 野鹌鹑原产我国东北，是家鹌鹑的祖先。 （12）鸽的祖先 岩鸽或称野鸽是家鸽的祖先，还可能包括称为青山鸽的另一种野鸽。 （13）鸵鸟的祖先 鸵鸟的祖先是非洲与澳洲的鸵鸟。第二节动物的驯化人类把野生动物逐渐驯化为家养动物，经历了漫长的历史过程，其间主要经历了猎杀、 捕捉、圈围、驯养、选择、繁殖、调教等一系列措施，使动物潜移默化地一代比一代更加 适应和习惯于在人类干预下生活，其野性逐渐消失，更加便于人类使役和食用。野生动物 的驯化是人类文明史上的重要一页，与人类社会经济发展水平有密切关系。中国是世界上 的文明古国，是世界上最早驯养与驯化牛、马、羊、猪、鸡等家畜的国家之一，也是家畜 品种最多的国家。一、驯养与驯化人类由捕捉野生动物改变为饲养家畜，这是一个很大的变革。尽管没有确凿的证据说 明这一变化的详细过程，但是，可以推断，人类把野生动物驯化成为家畜，大体经历了驯 养和驯化两个阶段。4在人类家养的各种动物中，根据其习性的变化程度有驯养和驯化的区别。前者是指捕 获的野生动物在幼龄时经过调教和训练，使其顺从和驯服，有时能按人的指挥或示意完成 一些动作的动物，或者完全是世世代代在笼中饲养的，尚未失去野性，只供观赏或其他用 途的野生动物，例如动物园中的大多数动物多属此类。这类由人喂养的动物，短期内很难 或不可能改造成真正的家畜，实际上也没有必要这样做。因为其饲养成本高，无法大批饲 养，也没有足够大的市场需求，其有限的经济用途使它们只能停留在笼养或圈养状态，变 成牛、马、羊、猪、鸡那样普遍饲养和在家养情况下正常繁殖后代的家畜的可能性不大。 驯化的动物是指经过人类数千年甚至上万年的饲养、选择与育种，使动物的体型发生 巨大变化，完全失去其野性，生活习性发生根本改变，对人类有很大依赖性的家养动物。 这类动物的生产力很高，性情温顺驯服，易于管理，无论是肉用、毛肉、蛋用或役用都具 有出色的性能，是人类重要的生活必需品和生产资料。 无论是驯养的动物，还是驯化的动物，如若把它们放回自然环境中，一般经过一段时 间都能正常生存，甚至经过几代就能恢复其野生特性。也就是说，动物适应自然的速度要 比适应人类的速度快得多。二、动物的驯化年代与地区考古研究表明，史前的人类最初主要是靠采集和狩猎来维持生活。在长期的生活实践 中，人类逐渐懂得了食用植物的种植，以及哪类野生动物更容易捕捉，积累了丰富的耕作 和狩猎经验，于是有了更有效的生存方法。由于猎物一时吃不完，或猎物幼小不适于马上 食用，于是圈养一段时间再屠宰就成为自然而然的事情。从大量的考古发现中不难看出， 人类最早驯养和驯化的动物是那些体型小、易于猎捕的食肉动物（如狗、猫）和食草动物 （如绵羊、山羊、牛等） 。目前根据考古资料能证明或推断的动物驯化年代与地区简要总结 于表 1.2 中。表 1.2 人类驯化动物的年代、地区、食性 动物 狗 绵羊 山羊 普通牛 水牛 马 猪 鸡 火鸡 鸵鸟 驯化年代 约 12,000 年前 约 11,000 年前 约 11,000 年前 约 8,000 年前 约 4,000 年前 约 6,000 年前 约 8,000 年前 约 5,000 年前 约 6,000 年前 19 世纪末 驯化地区 西南亚 西南亚 西南亚 西亚和中国 印度和西南亚 中亚和中国 中国 东南亚、中国 中南美 南非,澳大利亚 食性 食肉 食草 食草 食草 食草 食草 杂食 杂食 杂食 食草 体型 小 中 中 大 大 大 大 小 小 中5第三节家畜品种及其发展一、品种的概念1、种和品种 （1）物种（简称种，species） 种是具有一定形态、生理特征和自然分布区域的生物类群，是生物分类系统的基本单 位。一个种中的个体一般不与其他种中的个体交配，即使交配也不能产生有生殖能力的后 代。种是生物进化过程中由量变到质变的结果，是自然选择的历史产物。由于种内部分群 体的迁移、长期的地理隔离和基因突变等因素，会导致种的基因库发生遗传漂变，从而形 成亚种或变种。 （2）品种（breed） 品种是指具有一定的经济价值，主要性状的遗传性比较一致的一种栽培植物或家养动 物群体，能适应一定的自然环境以及栽培或饲养条件，在产量和品质上比较符合人类的要 求，是人类的农业生产资料。品种是人工选择的历史产物。在有些家畜的品种中，还有称 为品系的类群，它是品种的结构形式。有些品种是从某一品系开始，逐渐形成的。一个历 史很久，分布很广，群体很大的品种，也会由于迁移、引种和隔离等，形成区域性的地方 品系。 （3）品系（strain, line） 品系是指起源于共同祖先的一个群体。它们可以是经自交或近亲繁殖若干代以后所获 得的在某些性状上具有相当的遗传一致性的后代，也可以是源于同一头种畜（通常为公畜， 称为系祖）的畜群，具有与系祖类似的特征和特性，并且符合该品种的标准。具有不同特 点的几个品系还可以根据生产需要合成为一个新的品系，称为合成系。有关品系的内容， 将在第九章详细讨论。 2、品种应具备的条件 作为一个家畜品种应具备较高的经济或种用价值，来源相同、性状相似、遗传性稳定， 而且有一定的结构和足够的数量。 （1）来源相同 凡属同一个品种的家畜，决不是一群杂乱无章的动物，而是有着基本 相同的血统来源，个体彼此间有着血统上的联系，故其遗传基础也非常相似。这是构成一 个“基因库”的基本条件。 （2）性状及适应性相似 作为同一个品种的家畜，在体形结构、生理机能、重要经济 性状，对自然环境条件的适应性等方面都很相似，它们构成了该品种的基本特征，据此很 容易与其他品种相区别。没有这些共同特征也就谈不上是一个品种。 （3）遗传性稳定 品种必须具有稳定的遗传性，才能将其典型的特征遗传给后代，使6得品种得以保持下去，这是品种家畜与杂种家畜的最根本区别。 （4）一定的结构 在具备基本共同特征的前提下，一个品种的个体可以分为若干各具 特点的类群，如品系或亲缘群。这些类群可以是自然形成的，也可以是育种者有意识地培 育而成的，它们构成了品种内的遗传异质性，这种异质性为品种的遗传改良和提供丰富多 样的畜产品提供了条件。 （5）足够的数量 数量是决定能否维持品种结构、保持品种特性、不断提高品种质量 的重要条件，头数不足不能成为一个品种。只有当个体数量足够多时，才能避免过早和过 高的近亲交配，才能保持个体的足够的适应性、生命力和繁殖力，并保持品种内的异质性 和广泛的利用价值。 （6） 被政府或品种协会所承认 作为一个品种必须经过政府或品种协会等权威机构进 行审定，确定其是否满足以上条件，并予以命名，只有这样才能正式称为品种。二、品种的形成与演变家畜的出现已有数千年至上万年的历史，但是，家畜的品种却不象家畜那样久远。在 饲养家畜的实践中和人类的迁移过程中，家畜的数量随着饲养技术的改善而逐渐增多，分 布也越来越广。于是由于自然环境条件和人类社会经济条件的差异，以及因为交通不便等 因素所导致的地理隔离，使得向各地迁移的小群体在一定时间后在体形外貌、适应性等方 面出现差异，其中既有由于基因漂变造成的差异，也有自然选择和人工选择造成的差异。 这时家畜品种的雏型开始出现，人们给这些各有特色的不同产地的家畜群体冠以不同的名 称，以示区别。这就是最初的家畜品种。这些品种一般称为原始品种、地方品种或土种。 对这些品种继续选择，向某一特定生产方向育种，就形成了生产力更专一、经济效益更高 的培育品种。例如，乳用、肉用、毛用、绒用、蛋用、兼用、役用、竞赛用、观赏用等品 种。 一个品种不是固定不变的，会随着人工选择方向的变化而发生不同的变化。所以我们 常常发现不同时代的同一品种无论从体型上，外貌上，生产性能上都有很大区别，导致品 种发生这些变化的因素主要有社会经济条件和自然环境条件。 1、社会经济条件 社会需求是形成不同用途培育品种的主要因素。例如，在工业革命之前的社会经济中， 由于农业、军事的需要，养马业受到特别的重视，根据用途培育成了许多骑乘型、役用型 品种。在机械工业充分发展以后，马在社会经济中的作用越来越小，用途也越来越有限。 工业化所产生的大量城市人口，对乳、肉、蛋、绒、裘、革的需求越来越大，于是人类又 定向地培育出了乳用、肉用、蛋用、毛用、绒用、裘皮用以及兼用型的家畜家禽品种。 社会经济因素是影响品种形成和发展的首要因素，在品种的形成和发展过程中，它比 之自然环境条件更占有主导性地位。市场需求、生产力水平、集约化程度无不影响着品种 的形成和发展，任何一个品种“变”是绝对的，都有一个形成、发展和消亡的过程。如世7界上分布最广，产奶量最高，最典型的乳用家畜品种是黑白花牛，属大型乳用品种，原产 于荷兰北部的西弗里斯兰省（West-Friesland）和德国的荷尔斯坦省（Holstein） ，所以这种 黑白花牛也称为荷斯坦一弗里生牛（Holstein-Friesian） 。这个品种最初为乳肉兼用型，自 19 世纪 70 年代输出到世界各国以后，从中又衍生出体型更大，产奶量更高的纯乳用型黑 白花牛，并以美国和加拿大的乳用黑白花的产奶量为最高。而荷兰、德国为代表的欧洲黑 白花牛则以乳肉兼用型为主。值得注意的是随着生产条件与市场需求的变化，欧洲各国又 纷纷引进北美黑白花牛精液，以改变原欧洲黑白花牛的生产类型。应该指出 19 世纪与现代 的黑白花牛相比就有明显的区别，如果它们同时存在将会判若两个品种，因为它们不仅体 质外形有区别，生产性能也有差异，甚至连生产方向也有所变化。 另一分布于世界各地的家畜是美利奴细毛羊，原产于西班牙。现在全世界有许多细毛 羊品种是由此而产生的，如澳洲美利奴羊、德国美利奴羊、前苏联美利奴羊、中国美利奴 羊等。毛质最好，产毛量最高的是澳大利亚美利奴细毛羊，这也是人类有计划、有目的、 精心培育出新型细毛羊品种。有些国家从美利奴羊中进一步培育出兼用型、半细毛型、长 毛型、乃至肉用型美利奴羊品种，而在澳大利亚，根据体重、羊毛长度和细度等不同又分 为四种类型，即超细型、细毛型、中毛型和强毛型，其羊毛细度变动范围为 58 支～80 支。 肉用家畜品种的出现，也是社会需求所产生的结果。例如，目前世界上著名的肉用品 种牛、羊、猪、鸡等，几乎都出自欧洲，这是由于欧洲的工业化出现最早、城市数量多、 规模大、人口集中，因而对肉的需求量大，对肉的质量要求也高，从而促进了新的肉用品 种的培育。例如，仅英国在 18 至 19 世纪的 100 多年内，就培育出 60 多个优良家畜品种。 这些品种对世界家畜品种的培育和发展产生了重大影响，如约克夏猪原产于英格兰约克夏 郡。从历史上看，老型约克夏猪与中国广东猪杂交曾选育出脂肪型的小型约克夏猪，再通 过大型与小型约克夏猪杂交选育出兼用型的约克夏猪或中白猪。近年由于市场对瘦肉需求 增加，瘦肉多的新型大约克夏猪得到发展，是当今世界最流行的母系猪种，分布遍及全球。 由于饲养国家不同，分别被称为：美系（美国） 、加系（加拿大） 、法系（法国） 、丹系（丹 麦）等。 2、自然环境条件 任何生命对生存环境都有一定的适应能力，这是生命在自然选择压力下逐渐积累的特 性。人工选择产生的品种也毫不例外。影响品种形成的自然环境因素包括光照、海拔、温 度、湿度、空气、水质、土质、植被、食物结构等。例如，高温干燥、植被稀疏的中东地 区出产体形修长的轻型马（如阿拉伯马） ，而低温湿润，植被茂盛的欧洲则多产体型粗壮的 重型马（如比利时重挽马，俄罗斯重挽马，法国阿尔登马和泼雪龙马等） 。另外，牛的品种 象温带的黄牛、热带的瘤牛、青藏高原的牦牛、河湖湿热地区的水牛等，都是在当地自然 环境条件下育成的，有明显的地域适应性，如果人为地强行改变其生活环境，往往会因不 适应新环境而患病或死亡。 温度、湿度、降水量等气候因素对品种特征有明显的直接或间接影响。例如，同一种 家畜在温暖地区生活的群体，其体型较小，在寒冷地区生活的群体，其体型较大。这是因 为同种恒温动物，主要是通过皮肤散热，因而动物的皮肤面积与躯干体积的比值，是衡量8动物保温能力的重要参数。这个比值越大，越有利于散热；这个比值越小，就越有利保温。 同一种动物，体型越大，这个比值越小；体型越小，这个比值越大。 生活地区的海拔高度影响动物呼吸系统、循环系统的机能。把高原品种引入平原地区， 或把平原品种引入高原地区，都会因为不适应环境而致病死亡。例如，把顿河马、黑白花 奶牛、西门塔尔牛、秦川牛、来航鸡、北京鸭等引入西藏拉萨，强烈的高山反应使这些家 畜不能正常生活和生产，甚至死亡。秦川牛在这里丧失繁殖能力；鸡与鸭的孵化率为 7～ 8%。把青藏高原的牦牛引入到海拔 1500m 的兰州，很难正常生活，而引入到湖南洞庭湖地 区，当年全部死亡。一般来讲，高原品种的呼吸器官发达、血液中的血红素含量显著高于 低地品种。这是品种在适应高原环境的过程中形成的生理性、机能性变化，而不是人工选 择的结果。 阳光的强度和光照的时间也与品种特征有一定关系。例如阳光强度、特别是紫外线的 强度直接影响品种被毛的长度与颜色、皮肤色素分布与皮肤厚度。光照通过视觉和其他神 经系统作用于动物的脑垂体，影响生长激素和生殖激素的分泌，进而影响动物的生长发育 和生殖机能。例如，绵羊的发情配种季节是白昼逐渐变短的秋季，而马的发情季节则是在 白昼逐渐变长的春季。鸡的增重、产蛋性能也与光照的长短有明显的关系。当把某一家畜 品种从光照时间长的地区引入到光照时间短的地区时，其生理机能和生产性能会随之发生 变化。这种变化经过一段时间可能会固定下来，使在新地区生活的家畜无论在内部机能， 或者外部特征上都不同于原来的品种，久而久之就可能形成新的品系或品种。三、家畜品种的分类据不完全统计，到目前为止，人类已经驯化或驯养的动物共有 40 多个物种。在这些驯 化的物种中，又有许多经自然和人工选择而形成的数以千计的品种，根据不同的目的，有 许多不同的分类方法用于分析研究这些品种，例如利用动物分类学方法，有哺乳动物和非 哺乳动物，奇蹄与偶蹄、反刍与非反刍；根据动物的食物特性，有食肉、食草、杂食之别 等，不一而足。但是，在畜牧业上，比较常用而且实用的分类方法，主要有 3 种，即按品 种的改良程度、品种体型外貌特征、品种的主要用途来分类。 1、按改良程度 根据改良程度品种分为原始品种和培育品种。 （1）原始品种：一般都是较古老的品种，是驯化以后，在长期放牧或家养条件下，未 经严格的人工选择而形成的品种，有很强的适应自然的能力，体质健壮、抗病力强。例如， 蒙古马、牦牛、哈萨克羊、民猪、仙居鸡等都属于这类品种。原始品种多按其原产地或自 身特征命名。 原始品种也称为地方品种。 因为这类品种一般只生活于一定的地理区域和气候环境内， 所以也称其为土著品种或土种。有些地方品种是原始品种于近现代经过系统培育而成的， 例如金华猪、秦川牛、湖羊、伊犁马、北京鸭等，因而也称这些地方品种为地方良种。9（2）培育品种：是指有明确的育种目标，在遗传育种理论与技术指导下，经过较系统 的人工选择过程而育成的家畜品种。这类品种集中了特定的优良基因，其产品相对比较专 门化，在某些性状（通常为所处地区和历史时期的主要经济性状）上的表现明显高于原始 品种，因而也就具有更高的经济价值。但这类品种一般对饲养管理条件要求较高，其适应 性与抗病力以及抗逆性不如原始品种。例如各种专门化的肉牛、奶牛、瘦肉型猪、蛋鸡、 肉鸡等都属于培育品种。 2、按体型和外貌特征 这种分类方法历史悠久，简单而实用，一直沿用至今。 （1）按体型大小 家畜可分为大型、中型、小型三种。例如马有重型（重挽马） ，中 型（蒙古马） ，小型或矮马（国外的 pony 马和我国云南的矮马、阿根廷的微型马等） 。家兔 也有大型品种（成年体重 5kg 以上） ，中型品种（成年体重 3～5kg） ，小型品种（成年体重 2.5kg 以下） 。猪也有小型猪（如中国的香猪） 。 （2）按角的有无 牛、绵羊中根据角的有无分为有角品种和无角品种。绵羊还有公羊 有角、母羊无角的品种。 （3）按尾的大小或长短 绵羊有大尾品种（大尾寒羊） ，小尾品种（小尾寒羊）以及 脂尾品种（乌珠穆沁羊）等。 （4）根据毛色或羽色 猪有黑、白、花斑、红等品种。某些绵羊品种的黑头、喜马拉 亚兔的 8 黑等都是典型的品种特征。鸡的芦花羽、红羽、白羽等也是重要的品种特征。 （5）鸡的蛋壳颜色 有褐壳（红壳）品种和白壳品种。 （6）骆驼的峰数 单峰驼、双峰驼。 3、按主要用途 由于现代培育品种多为定向培育而成，故多用此法分类，一般分为专用品种 （Special-purpose breed）和兼用品种（Dual-purpose breed） 。 （1）猪：根据胴体瘦肉率高低分为脂肪型，鲜肉型，腌肉型。 （2）鸡：蛋用、肉用、兼用、药用、观赏品种。 （3）牛：乳用、肉用、乳肉兼用、役用等。 （4）绵羊：毛用（细毛、半细毛、粗毛、长毛、短毛） 、肉用、羔皮用、裘皮用以及 侧重点不同的各种兼用品种。 （5）山羊：绒用、肉用、乳用、毛皮用及兼用等。 （6）马：挽用、乘用、驮用、竞技用、肉用、乳用及兼用品种。 （7）兔：毛用、裘皮用、肉用、兼用等。 （8）鸽：肉用、信鸽等。 在实践中，人们常常根据需要将这 3 个分类方法结合起来使用，究竟用哪种更合适， 要视畜种和有关情况而定。 表 1.3 和表 1.4 分别列出了部分国内外主要家畜家禽品种。10表 1.3 我国部分畜禽品种一览表 种 名 猪 品 种 名 民猪 太湖猪 宁乡猪 大花白猪 金华猪 内江猪 荣昌猪 两广小花猪 滇南小耳猪 哈白猪 新金猪 东北花猪 新淮猪 上海白猪 北京黑猪 伊犁白猪 三江白猪 蒙古牛 秦川牛 南阳牛 鲁西牛 晋南牛 延边牛 中国黑白花牛 三河牛 草原红牛 青藏高山牦牛 天祝白牦牛 麦洼牦牛 海子水牛 上海水牛 滨湖水牛 德昌水牛 福安水牛 德宏水牛 兴隆水牛 新疆细毛羊 东北细毛羊 内蒙古细毛羊 寒羊 同羊 乌珠穆沁羊 阿勒泰羊 哈萨克羊 湖羊 滩羊 品种类别 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 培育品种 培育品种 培育品种 培育品种 培育品种 培育品种 培育品种 原始品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 培育品种 培育品种 原始品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 培育品种 培育品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 原 产 地 东北三省 江、浙太湖流域 湖南 广东 浙江 四川 四川 广东、广西 云南 黑龙江 辽宁 东北三省 江苏 上海 北京 新疆 黑龙江 内蒙古，蒙古国 陕西 河南 山东 山西 吉林 国外 内蒙古 内蒙古、河北、吉林 青藏高原 甘肃天祝 四川阿坝 江苏 上海 湖北、湖南 四川 福建 云南 广东 新疆 东北三省 内蒙古 河南、河北、山东 陕西 内蒙古 新疆 新疆 浙江、江苏 宁夏 11 生产类型 肉脂兼用 肉脂兼用 脂肪型 脂肉兼用 腌肉型 脂肉兼用 脂肉兼用 脂肪型 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉脂兼用 肉用 兼用 役肉兼用 役肉兼用 役肉兼用 役肉兼用 役用 乳用、乳肉兼用 乳肉兼用 肉乳兼用 兼用 兼用 兼用 兼用 役挽兼用 役挽兼用 役挽兼用 役挽兼用 役挽兼用 役挽兼用 毛肉兼用 毛肉兼用 毛肉兼用 半细毛 半细毛 兼用 兼用 兼用 羔皮用 裘皮用普通牛牦牛水牛绵羊山 羊马鸡鸭鹅藏羊 成都麻羊 中卫山羊 内蒙古绒山羊 青山羊 辽宁绒山羊 马头山羊 蒙古马 河曲马 西南马 哈萨克马 伊犁马 三河马 仙居鸡 浦东鸡 惠阳胡须鸡 寿光鸡 北京油鸡 新狼山鸡 丝羽乌骨鸡 金定鸭 高邮鸭 北京鸭 狮头鹅 太湖鹅原始品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 原始品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 培育品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 地方品种 地方品种 地方品种 培育品种 地方品种 地方品种青藏高原 四川 宁夏 内蒙古 山东 辽宁 陕西、湖北、湖南 内蒙古、蒙古国 甘肃、青海、四川 云、贵、川 新疆 新疆 内蒙古 浙江 上海 广东 山东 北京 江苏 江西、福建等 福建 江苏 北京 广东 江苏、浙江兼用 兼用 裘皮用 绒用 羔皮用 肉绒兼用 肉用 乘挽兼用 挽乘兼用 驮乘兼用 兼用 乘挽兼用 乘挽兼用 卵用 肉卵兼用 肉用 肉卵兼用 肉卵兼用 肉卵兼用 药用 卵用 肉卵兼用 肉卵兼用 肉用 肉卵兼用表 1.4 国外主要畜禽品种一览表 种 名 猪 品 种 名 Landrace 长白 （兰德瑞斯） Yorkshire （ Large 约克夏（大白） white） （中白） （Middle white） （小白） （Small white） Hampshire 汉普夏 Duroc 杜洛克 Polan-China 波中 Berkshire 巴克夏 Pietrain 皮特兰 Tamworth 泰姆沃斯 Chester white 吉士白 Merino 美利奴 Australian 澳洲美利奴 Merino German Meirno 德国美利奴 原 产 地 丹麦 英国 英国 英国 美国 美国 美国 英国 比利时 英国 美国 西班牙 澳大利亚 德国 生产类型 腌肉型 腌肉型 肉用 脂肪型 鲜肉型 肉用（原为脂用） 肉用（原为脂用） 脂肪型 肉用 肉用 肉用 细毛 细毛 毛肉兼用、细毛绵羊12种名品 种 名 泊列考斯 南丘 雪洛普 牛津 汉普夏 萨福克 多塞特 考力代 波尔华斯 茨盖 雪福特 林肯 考茨沃 莱斯特 边区莱斯特 罗姆尼 椎斯代尔 安哥拉品种类别原 产 地 法国 英国 英国 英国 英国 英国 英国 新西兰 澳大利亚 罗马尼亚 英国 英国 英国 英国 英国 英国 新西兰 土耳其 蒙古、中亚 瑞士 瑞士 瑞士、法国 苏丹 西班牙 荷兰、德国 英国 英国 英国 瑞士 英国 瑞士 英国 英国 英国 法国 法国 意大利 意大利 意大利 美国 美国 澳大利亚 南非生产类型 肉毛兼用 中毛、肉用 中毛、 肉用 （肥羔） 中毛、肉用 中毛、肉用 中毛、 肉用 （肥羔） 中毛、肉用 中毛、肉毛兼用 兼用、细毛型 中毛、半细毛 中毛 长毛、半细毛 长毛 长毛 长毛、半细毛 长毛、 、半细毛 地毯毛、兼用 毛（马海毛）用 绒用 乳用 乳用 乳用 乳用 乳用 乳用、乳肉兼用 乳用 乳用 乳用 兼用 乳用 兼用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用 肉用山羊普通牛Precoce Shouthdown Shropshire Oxford（Down） Hamphsire Suffolk Dorset Hom Corriedale Polworth Tsigai Cheviot Lincoln Cotswold Leicester Border Leicester Romney Drasdale Angora Cashmere 克什米尔（绒山羊） （kashmiri） Toggenbury 吐根堡 Saanen 萨能 阿尔卑（阿尔派） Alpine Nubian 奴比亚 Lamancha 拉美查 Hostein-Frienia 荷兰 Ayrsire 爱尔夏 Guernsey 更赛 Jersey 娟姗 Brown Shorthorn 瑞士褐牛 Dairy Shorthorn 乳用短角 Simmental 西门塔尔 Hereford 海福（海福特） Angus 安格斯 （Aberdeen-Angus） Shorthorn 短角 Charolais 夏洛来 Limousin 利木赞 Chianina 契安尼娜 Marchigiana 玛契加娜 Romagnola 罗马诺拉 Beefmaster 肉牛王 Brangus 波罗格斯 Murray Grey 墨累灰 Bonsmara 邦斯玛拉13种 名 水牛 马品 种 名 尼里―拉维水牛 摩拉水牛 阿拉伯马 纯血马 摩根马 比利时重挽马 阿尔登马 泼雪龙马 白来航鸡 洛岛红鸡原 产 地生产类型 乳役兼用 乳役兼用 乘用 乘用、竞技 乘用 挽用 挽用 挽用 蛋用 兼用 兼用 兼用 兼用 兼用 兼用 兼用 肉用 肉用 肉用 肉用 蛋用 肉用 蛋用鸡火 鸡鹌鹑 鸽 鸭Nili-Ravi 巴基斯坦、印度 Murrah 巴基斯坦、印度 Arab 中东地区 Thoroughbred 英国 Morgan 美国 Belgian 比利时 Ardennes 法国 Percheron 法国 White Leghorn 意大利 Rhode Island Red 美国 New Hampshire Red 新汉县鸡 美国 Opinton Red Opinton 奥品顿鸡 英国 Australorp 澳洲黑 澳大利亚 Barred Plymouth Rock 芦花洛克 美国 Plymouth Rock 洛克 美国 Light Sussex 浅花苏塞斯 英国 Conish 科尼什 英国 Bronze 青铜火鸡 英国 贝兹维尔小型白 Beltsville small white 美国 Broad Breasted Large White 宽胸大型白 美国 Japanese Quail 日本鹌鹑 日本 King 王鸽 美国 Campbell 康贝尔 英国习题一1、什么是家畜？试述家畜的起源 2、驯化动物与驯养动物有何区别？ 3、各种家畜的祖先是哪些野生动物? 4、解释种、品种和品系。 5、品种是怎样形成的？ 6、影响品种形成的因素有哪些？ 7、家畜品种一般是怎样分类的？ 8、你知道哪些国内外著名家畜家禽品种？各有何主要用途？14第二章数量遗传学基础近半个世纪来，各类主要家畜品种的遗传改良所取得的进展超过了人类数百年来的成 就，其根本原因就在于指导家畜育种工作的数量遗传学理论体系的建立与完善，并且有效 地应用于家畜育种实践。在家畜育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如 产蛋数、蛋重、产奶量、乳脂率、瘦肉率、增重速度、饲料转化率、剪毛量等等。因此， 要想高效率地开展家畜育种改良工作，对数量性状遗传基础和规律作深入的研究是非常必 要的。 从遗传基础来看，控制数量性状也是位于生物染色体上的大量基因，因此影响群体基 因频率和基因型频率的因素也从根本上影响到群体数量性状的表现。数量性状的改良从本 质上看，就是尽量设法提高畜群中有利基因的频率。为此本章主要介绍群体遗传结构及其 主要影响因素，数量性状的概念和遗传基础，个体间的亲缘关系分析，以及数量性状遗传 参数的估计和应用。第一节群体遗传结构对数量性状研究的出发点是群体，一般而言，家畜品种、品系或一个相对独立的畜群 就是一个有特定内在联系的种群，从遗传结构上看，它们共同构成一个具有自身特点的基 因库。对“群体” （population）的定义有多种多样，广义上概指在一定的时间和空间范围 内，具有特定的共同特征和特性的个体集合，它可以是一个种、一个亚种、一个变种、一 个品种、一个品系或一个地方类群等。然而，在群体遗传学和育种学中所说的群体一般是 指所谓的孟德尔群体（Mendelian population） ，即个体间有交配的可能性、在连续世代间有 基因交换的有性繁殖群体，其中的所有基因可看作是一个基因库，各个体共享这一基因库 资源，相互间可自由地进行基因交流。 一个个体在群体中存在的时间是有限的，除非发生突变，其遗传基础是终生不变的。 一个群体则是可以长期存在的，群体可大可小、分布可广可窄，其遗传结构由所有个体的 遗传基础决定，并受到各种各样的因素影响，可以随时发生变化。这种变化在短时期内表 现为量的改变，这是家畜育种改良的基础。在长远的进化过程中，这种量变的累积可以带 来质的改变，从而导致生物进化。一、群体的遗传结构从遗传上看，群体的主要特征可以用它所拥有的基因和基因型种类及其频率来描述。 家畜中同一个品种不同群体的主要差异就体现在基因及基因型频率的不同，拥有优良基因15越多、优良基因频率越高的畜群，生产性能就越好。家畜育种从根本上来说就是尽量选择 携带优良基因种类多的个体，使其在群体中扩散，从而提高群体中优良基因的频率，直至 固定。 1、基因频率 在同一基因座上的不同基因称为等位基因（allele） 。基因频率（gene frequency）就是 在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例，取值范 围在 0 到 1 之间，通常写成小数的形式，它是群体遗传特性的基本标志。同一基因座的全 部等位基因的频率总和为 1，在只有一对等位基因（如 A 和 a）时，其基因频率一般用小 写字母 p 和 q 表示，有 p ? q ? 1 。 例如，在有的猪群中偶尔出现隐睾的小公猪，经证实它是由于一个隐性基因纯合引起 的，是一种遗传缺陷，不利于猪的育种和生产，经过不断的淘汰，它在群体中的比例是极 少的，如 0.01，与其对应的正常基因频率就为 0.99，由于这是一种隐性基因，在群体中完 全淘汰是比较困难的。在鸡群中有一种突变的矮小基因（dw） ，曾被认为是一个不利基因， 但以后认识到它有许多优点而被引入到蛋鸡育种中，培育成矮小型的蛋用型品种，若初始 频率为 0.001，其相应的等位基因 DW 的频率为 0.999，在有意识的选择矮小基因时，它比 较容易得到提高和固定。 2、基因型频率 基因型频率（genotype frequency）就是在二倍体的生物群体中，某一个基因座的特定 基因型在其全部基因型中所占的比例，取值范围在 0 到 1 之间，通常也写成小数的形式， 同一基因座的所有基因型的频率总和为 1，一般用大写字母表示。在只有一对等位基因（A 和 a）时，可形成三种基因型，即 AA、Aa 和 aa，可用 D 、 H 和 R 分别表示各自的频率， 这时 D ? H ? R ? 1 。 显然，基因频率与基因型频率之间有着必然的联系。在只有一对等位基因时，AA 基 因型频率为 D ，有 2D 比例的 A 基因；Aa 基因型频率为 H ，有 H 比例的 A 和 a 基因；aa 基因型频率为 R ，有 2R 比例的 a 基因。因此，A 和 a 基因频率分别为：1 ? ?p ? D ? 2 H ? 1 ?q ? H ? R 2 ?（2-1）应注意到，在实际的基因频率估计时，通常可以知道的只是性状表现型频率，应与基 因型频率加以区别。在一对等位基因无显隐性关系时，两者的取值都是一致的；当有显隐 性关系时，表现型只有两种，它与基因型频率的取值就不完全相同。二、群体遗传平衡定律为了研究群体遗传结构的变化规律，就必需澄清基因频率和基因型频率在连续世代间16的变化情况。显然这种变化不仅与上一代的频率有关，而且与实际的交配体制有密切的关 系，最简单和最基本的体制是随机交配（random mating） ，其基本含义是指在一个有性繁殖 的群体中，任何个体与所有异性个体都有相同的交配机会，即任何一对异性个体的结合都 是随机的。实际上这种严格意义上的随机交配是极少见的，既使不受其它因素干扰的自然 交配，也会由于个体间生活力、健康状况等的差异，导致个体间繁殖力的不同。因此，通 常所说的随机交配是针对所研究的性状而言的，只要该性状不是选配的依据，而且与选配 的性状不相关，就可以认为是随机交配的。例如，猪的血型通常不作为选种、选配的依据， 因此对控制血型的基因而言可认为是随机交配的。 1908 年，Hardy 和 Weinberg 分别独立地研究了在随机交配的大群体中，连续世代间基 因频率和基因型频率变化，得出了后来称之为 Hardy-Weinberg 定律的群体遗传平衡定律， 其要点有：① 在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的作用，基因频率 和基因型频率在世代间保持不变；② 在任何大群体中，不论初始基因频率如何，只要经过 一个世代的随机交配，一对常染色体上的基因就可达到平衡状态，在没有其它因素影响时， 基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态；③ 在平衡状态 下，一对等位基因的基因频率与基因型频率的关系如下：? D ? p2 ? ? H ? 2 pq ? R ? q2 ?（2-2）在实际估计群体基因频率时， 可以利用 ? 2 检验判断基因频率与基因型频率是否符合这 一关系来判断该群体是否处于平衡状态。 这个定律揭示了群体中基因频率与基因型频率的本质关系，成为群体遗传学研究的一 个基础，为了解群体遗传结构提供了方便，利用它可以计算各种情况下的群体基因频率和 基因型频率。正因为生物群体具有这样的规律性，才能保持群体遗传特性的相对稳定。同 一群体内的个体间遗传变异主要是等位基因的差异，而同一物种的不同群体间遗传差异则 主要是基因频率的差异。这个定律也给家畜育种实践提供了启示，要想提高群体的生产水 平，最主要的途径就是设法提高群体中有利基因的频率，可通过选择等手段来达到这个目 的。然而，当改变群体基因频率的因素停止作用后，基因频率又会由于随机交配自动地达 到新的平衡，因此从这个意义上来说，家畜育种改良也是一项长期的工作。 上述 Hardy-Weinberg 定律描述的是一种最简单情况，实际情况要复杂得多，这里考虑 当等位基因超过一对以上以及多基因座情况下该定律的推广形式。 （1） 复等位基因 在实际的生物群体中，一个基因座通常存在有两种以上的等位基因，称为复等位基因， 随着等位基因数的增加，基因型种类迅速增多，等位基因间的互作关系变得复杂，表现型 的种类随等位基因间的互作关系而改变。若某基因座有 k 个等位基因 A1、A2、??、Ak， 相应的基因频率为 p1 、 p2 、??、 pk ，可形成 k 种纯合的基因型、 k ( k ? 1) / 2 种杂合的基 因型，在一个处于 Hardy-Weinberg 平衡的随机交配大群体中，基因频率与基因型频率的关17系为：? ? ?? p A ??? ? ? p A A ? 2? p p A A2 i i 2 i i i i j ij(i ? 1，2，??， k ? 1；i ? j ? k )（2-3）由这种关系可得到，一个等位基因的频率等于其相应的纯合子频率加上含有该基因的 全部杂合子频率的一半。在实际估计基因频率时，由于等位基因间的显隐性关系不同，需 要灵活利用这一关系根据表现型频率来估计。 （2） 多基因座 上述各种情况都是对单基因座而言的，将 Hardy-Weinberg 定律推广到多基因座时，结 果变得更复杂，还会出现一些单基因座中没有的现象。例如，由两纯合子群体 A1A1B1B1 和 A2A2B2B2 各自等量的雌雄个体混合组成一个群体， 显然该群体只能产生两种配子 （A1B1 和 A2B2） ，形成下一代的合子将只出现三种基因型，即与亲本相同的两种双纯合基因型， 加上双杂合子基因型 A1A2B1B2，不可能出现其它基因型，显著地偏离平衡时的配子频率和 基因型频率，随着以后世代的连续随机交配，各种基因型会陆续出现，但其基因型频率不 可能马上达到平衡。其达到平衡的速度取决于这两个基因座之间的连锁程度，连锁越紧密， 达到平衡所需的世代数越多。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象就称为连锁不 平衡（linkage disequilibrium） 。要注意的是，基因型频率的不平衡并不完全是由基因连锁造 成的，群体混合、选择、非随机交配等因素也可造成不平衡，因而即使在彼此不连锁的基 因间也会出现不平衡现象。由于导致这种连锁不平衡的直观原因是按照基因座间自由组合 应该出现的配子实际上没有出现，或者这些配子没有达到应有的比例，因此也称为配子相 不平衡（gametic phase disequilibirum） 。 群体的连锁不平衡状况可用连锁不平衡系数度量，它等于实际的配子频率与平衡状态 的理论配子频率（等于该配子所包含的各个座位上的等位基因的频率的乘积）之差。假设 有两个基因座， 它们之间的重组率为 r ， 若初始代的连锁不平衡系数为 D0 ， 则随机交配 t 个 世代以后的连锁不平衡系数 Dt 为：Dt ? D0 (1 ? r )t（2-4）可见随着连续世代的随机交配，群体逐渐趋于平衡，连锁不平衡程度逐渐降低，其下 降速度除与初始的连锁不平衡系数大小有关外，还与两基因座间的连锁程度有关，连锁愈 紧密，重组率愈低，其下降速度愈慢，反之愈快。在多基因座时由于连锁不平衡的存在， 导致各种配子频率与基因型频率在世代间的变化，并逐渐趋于 Hardy-Weinberg 平衡，连锁 不平衡消失。但在这一过程中，基因频率却始终保持不变。三、影响群体遗传结构的主要因素Hardy-Weinberg 定律揭示了群体有保持其遗传结构稳定的趋势，因此在家畜育种中要 想获得遗传改进，就必须设法打破群体平衡，使它向人们需要的方向发展。为此应该了解 影响群体遗传结构变化的主要因素。这些因素很多而且复杂，总体上可分为两大类：一类 是系统性因素，包括选择、突变、迁移、交配方式等，这类因素引起的遗传结构变化方向18和量都是可以预测的；另一类是非系统性因素，主要是由于群体含量有限导致的遗传漂变 作用，它引起的遗传结构变化量是可以预测的，但其方向是随机的、不可控制的。 1、突变 基因突变（mutation）是创造生物遗传变异的源泉，直接导致新等位基因的出现，改变 群体已有的基因频率，引起群体遗传结构的改变。然而，除非人工诱变，自然群体中大多 数基因座的突变率都非常低，一般在 10-5～10-6 数量级，因此突变基因在一个有限群体中的 命运与它是否具有选择优势有关，如果突变基因降低了个体的适应性，在群体中会很快消 失；如果突变基因属中性突变，即对个体适应性没有影响，它在群体中的命运取决于随机 遗传漂变，可能消失，也可能逐渐累积扩大其频率；如果突变基因具有更大的选择优势， 它将在群体中逐渐增多，有可能取代原有基因。 然而，不论是哪种自然突变，由于其频率很低，它所引起的群体遗传结构变化是极为 缓慢的，对长期生物进化的作用可能是重要的，但对于相对短暂的家畜育种改良的作用却 并不明显。除非设法利用人工诱变。 2、迁移 不同群体间由于个体转移引起的基因流动过程称为迁移（migration） 。这种迁移可以是 单向的，也可以是双向的。自然界中这种迁移是保持同一物种遗传特性的重要机制，如果 同一物种的各群体长期处于闭锁隔离状态就可能发生遗传分化，甚至逐渐出现种的分化。 在家畜育种实践中，迁移主要体现为引种，即引入优良基因加快群体的遗传改良，是提高 育种效率的一个重要途径。 由于同一物种不同群体的差异主要体现在基因频率的不同，而迁移的作用就是通过不 同频率的群体间基因流动引起群体基因频率的改变。因此对某一特定基因座而言，在基因 频率相同的群体间发生的迁移没有什么意义，只有当两群体的基因频率不同，甚至拥有完 全不同的等位基因时，迁移才可对群体基因频率变化产生影响。因迁移引起群体基因频率 的变化取决于迁移率和两群体间基因频率差异大小。如果迁移只在一代进行，那么在以后 世代的随机交配作用下将以迁移后的频率达到新的 Hardy-Weinberg 平衡。然而，若迁移在 连续世代中进行，将导致群体基因频率逐渐趋向于迁移群体的基因频率，达到稳定平衡。 3、选择 如果说突变为生物的进化提供了原材料，那么选择就是生物进化的动力， “适者生存” 是 Darwin 进化论的核心，这是因为选择是改变群体遗传结构最重要的因素。所谓选择 （selection） 就是群体内个体参与繁殖的机会不均等， 从而导致不同个体对后代的贡献不一 致。造成这种繁殖机会不均等的原因主要有三个方面：个体适应性和生活力的差异、个体 繁殖力不同及人为的选择，前两者是自然选择的主要因素，而人工选择是家畜育种改良最 重要的手段。由于选择的作用，将使选择有利的基因型频率逐代增加，导致基因频率向一 定的方向变化。有关选择对群体基因频率的影响将在第五章进一步讨论。194、遗传漂变 群体遗传结构维持 Hardy-Weinberg 平衡有两个重要的前提条件，即群体含量足够大、 个体间交配完全是随机的。然而，实际上这种理想的随机交配大群体在生物界是不多见的， 特别是对于家畜种群而言，群体含量极为有限，个体间的交配也受到人为的控制，很少是 完全随机交配的。一种生物以数量较多的、相互隔绝的小群体形式存在，有利于维持多样 化的遗传结构，以应付环境条件的变化，为物种进化提供了方便。 对群体含量有限的小群体而言，亲代可以产生大量的配子，但真正传递给子代的配子 只是极小的一个随机样本，这类小样本往往不能很好地维持原来的群体遗传结构，出现各 种各样的偏差。这种小群体内，由于配子的随机抽样导致的基因频率在世代间的随机变化 就称为随机遗传漂变（random genetic drift） 。它的基本效应是导致群体的基因频率随机波 动，相应地也使基因型频率出现随机改变，最终可能导致一个基因固定或消失，与近交效 应类似。这种随机变化的作用大小是可以依据群体有效含量预测的，但其作用方向则是不 定的。群体越小，遗传漂变的作用越大。这对传统的小群体保种来说是不利的，它会导致 有的等位基因丢失，难以维持群体遗传结构的稳定。因此，在实际的家畜遗传资源保存中， 保持足够的群体有效含量是非常必要的，有关内容在第十二章中进一步介绍。 以上讨论了影响群体遗传结构变化的几种最基本因素的独立作用效应，然而，对于实 际生物群体而言，这些因素对群体遗传结构的影响是同时存在的，只有对这些主要因素的 联合作用效应有明确的认识，才能够对群体遗传结构的实际变化有一个全面的了解。除此 之外，不同的交配方式也会带来群体遗传结构的变化，一般情况下它导致群体基因型频率 变化，而对基因频率没有直接的影响。第二节数量性状及其遗传基础生物的遗传基础是染色体上的基因，但我们能够观察到的只是生物的表现型。孟德尔 在他所从事的杂交试验中，意识到了必需明确区分生物性状的遗传基础与表现型，并进而 假定控制性状的遗传因子有显隐性的区别，推论出这些遗传因子在上下代的传递过程中具 有分离和自由组合的规律性，从而奠定了现代遗传学的基础。此外，孟德尔的另一个重要 贡献是在生物学研究领域中首次采用了统计学方法，从而能够由大量可见的表现型中归纳 出反映生物内在遗传规律的实质，为研究大量非确定性的生物现象引入了强有力的工具。 虽然孟德尔的研究对象主要是质量性状，但他的成功经验对研究数量性状遗传规律也有很 大的借鉴价值。一、性状的分类生物的性状按它的表现方式和人们对它的考察、度量手段来看，基本上可以分为两大 类：一类性状的变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述，例如，猪20的毛色，鸡冠的形状，牛角的有无等，称之为质量性状（qualitative trait） ；另一类性状则不 同，它的变异是连续的，个体间表现的差异只能用数量来区别，如前面列举的一些性状， 称之为数量性状（quantitative trait） 。 然而，将生物性状分成这两类也不是绝对的， “量变是质变的基础” ，一些表面上看起 来是质量性状，如黑毛色，但如果分析其中的色素含量，在个体间也表现出量的变异；有 的度量性状，如牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，可以视为质量性状；有的性 状可以计数，如母猪的个体产仔数是整数，表现为不连续变异，而几胎的平均产仔数却表 现为连续变异。 一般而言，区分性状的主要依据可归纳为以下 4 点：① 性状是描述性的、还是可以度 量的； ②性状是呈连续性分布、 还是间断性分布； ③ 性状的表现是否容易受到环境的影响； ④ 控制性状的遗传基础是单基因、 还是多基因。 随着人类对生物遗传基础了解的不断深入， 有可能在不远的将来能够在 DNA 分子水平上揭示各类性状的遗传规律。 在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它 们具有一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又 不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础 是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性状（threshold trait） 。例如，家 畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和 稀有的多胎等。 然而，应当注意，对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产 蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就 是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。总的说来，阈性状不是数量遗传学 研究的理想对象，最好能找到一个意义相近的呈连续型变异的性状，进行数量遗传分析。 例如，对疾病感染的抵抗力，不只是作死亡和存活的阈性状分析，而是考察感染后成活时 间作数量遗传分析。 但是，总体而言，质量性状与数量性状在遗传基础、表现方式、主要性状类型等方面 的差异可粗略地列入表 2.1。表 2.1 质量性状、数量性状与阈性状的比较 质 性状主要类型 遗 传 基 础 变异表现方式 考 察 方 式 环 境 影 响 研 究 水 平 量 性 状 数 量 性 状 阈性状 生产、生长性状 微效多基因系统 间 描 敏 群 断 型 述 感 体品种特征、外貌特征 单个或少数主基因 间 描 不 家 敏 断 型 述 感 系生产、生长性状 微效多基因系统 连 度 敏 群 续 型 量 感 体21二、数量性状遗传基础数量性状与其它生物性状一样，必然也是受生物染色体上的基因控制的，但由于数量 性状表现的特殊性，对它的认识在数量遗传学发展早期是有很大分歧的，通过众多学者的 努力才逐渐将数量性状的遗传基础统一到用孟德尔遗传学解释。到目前，对数量性状遗传 基础解释的主要观点还是九十年前提出的微效多基因假说。 1、微效多基因假说 这一假说的主要论点如下：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基 因控制，这些基因在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁 互换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。此外，数量性状同时受到基因型和环境的作 用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。这一假说的实质是数量性状由大量微效基 因控制，因而称之为微效多基因假说。 如果一个数量性状是由 k 个基因座控制，每一基因座上有一对等位基因，它们对性状 的影响效应大小不同。如果有两个在决定这一数量性状的全部基因座都纯合为不同等位基 因的纯系杂交，然后子一代横交，得到的杂交子二代将会在这些基因座发生分离，各种基 因型频率分布是二项式 ? A ? a ? 展开项的系数。图 2.1 是 k ? 3 和 k ? 15 的基因型频率分 布，可见随着 k 的增大，基因型种类迅速增加，基因型频率的分布逐渐接近连续分布。（a） k ? 3 （b） k ? 15?1 ?21 ? 2 ?2k图 2.1 基因型频率分布图然而，微效多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的内在遗传基础，而影响数量性 状表现的环境因素则是数量性状表现为连续变异的外部原因，它的影响大小与基因效应处 于相同的数量级。在各种随机环境因素的影响下，不同基因型所对应的表现型间的差异进 一步减小，其分布更加趋近于连续分布的概率密度曲线，如图 2.1 中曲线所示。正是在这 种遗传和环境的内外因素综合作用下，使得数量性状表现为连续变异。而且根据概率论的 中心极限定理，这种分布应渐近于正态分布，这正好与实际情况是非常吻合的。 然而，每一种生物可以考察的数量性状数目十分庞大，其中有些是目前经常度量采用 的，而更大一部分却是未被度量和采用的。另外，每一个数量性状又有很大的变异范围。 因此，控制这些数量性状的多基因系统也应该十分庞大。然而，每一种生物的染色体对数22却十分有限，如猪 19 对、牛 30 对、鸡 39 对等，每一染色体上所能携带的基因数量也是有 限的。 那么， 有限的基因如何控制众多的数量性状呢？一般可以归结为下列 3 个原因： ① 基 因仅仅是性状表现的遗传基础，它与性状的关系并非是“一一对应”的，基因作用往往是 多效性的，而控制一个性状的基因数目也很多。因此，基因与性状的关系是“多因一效” 和“一因多效”的；② 基因作用实际上除了加性效应外，等位基因间还存在有显性效应， 非等位基因间还存在有上位效应。这些非加性互作效应的存在，使得基因型间的变异更加 丰富；③ 数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且不同程度地受到环境效应的影响。正 因如此，由有限数目的基因所控制的数量性状才能够表现出如此丰富多样的变异。显而易 见，也正是这些原因给研究数量性状的遗传规律带来了很大的困难，为了从大量可见的表 型变异现象中归纳总结出遗传规律，必须应用生物统计学方法。 2、数量性状基因座（QTL） 尽管如此，数量性状遗传基础的微效多基因假说迄今仍然还是一个假说，在不能对每 个单基因作用研究的情况下，理论研究只能在这样的假设基础上进行，并且也取得了巨大 的成就。但事实上，对一个数量性状的完整描述必须考虑到影响它的所有基因的特性，包 括其基因频率和基因效应大小。近年来随着现代分子遗传学技术的发展，一些高效的 DNA 分子遗传标记将各种畜禽的遗传图谱研究推向实用化，从而提供了对影响复杂的数量性状 的各个单个基因或基因族（染色体片段）进行分离和定位分析的手段，为家畜育种从数量 性状的表型操作深入到基因型操作奠定了基础。通常将这些单个基因或基因族（染色体片 段）称为数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL)。这方面的研究在近十年来取得了 令人瞩目的成果，但许多研究内容和手段尚有待成熟和系统化，有关这方面的内容将在第 十三章中进一步介绍。三、数量性状数学模型数量性状的表型值（phenotypic value）是可以度量的，而基因型值（genotypic value） 却无法直接度量到。对家畜遗传改良来说，重要的是在遗传上使生产性能得到提高，因此 必须建立适当的数学模型来研究数量性状的遗传规律。 1、数量性状表型值剖分 根据数量性状的微效多基因假说，最简便易行的方法是将数量性状表型值（ P ）线性 剖分为基因型值（ G ）和环境效应值（ E ）两个部分，即： P ? G ? E ? I GE （2-5） 这里， I GE 是基因型与环境的互作偏差效应值。这就是数量性状最一般的数学模型。 然而，对于大多数的数量性状而言，基因型效应与环境效应之间无互作，或互作很小，为 简化对数量性状遗传规律的探讨，一般都假设 I GE ? 0 。 这一模型的意义正如孟德尔理论那样，将表型值与基因型值加以明确区分。表型值是 由遗传效应和环境效应共同决定的，遗传效应是产生表型变异的内在原因，环境效应是表23型变异的外部原因。对大量表型观察值作统计分析，在一般情况下，由于环境效应偏差是 以离均差表示的，个体随机环境效应对各观察值的影响有大有小、有正有负，总和可抵消 为 0，即假设有 E ? 0 ，因此，在同一固定环境条件下可以认为 P ? G 。 影响数量性状表型值的环境效应，又可以分为系统性环境效应和随机环境效应两类。 在不同地区、不同场、不同年度和季节，以及饲养管理和营养水平等差异带来的影响就属 于系统性环境效应，或称固定环境效应，它是可以控制的，也可以通过适当的试验设计或 统计分析方法进行估计，并对这些效应作出相应的校正。在随机环境效应中，根据它对个 体影响的情况可分为持久性环境效应和暂时性环境效应，有关概念在第四节中介绍，这类 效应的影响虽然不能完全控制，但可以通过完善的试验设计尽量降低它的影响，并可以通 过统计分析估计出它的影响大小。 然而，数量性状的数学模型（2-5）式在实际育种工作中仍是有欠缺的，这是由于基因 实际上存在有三种不同的效应，即基因加性效应（additive effect） 、等位基因间的显性效应 （dominance effect）和非等位基因间的上位效应（epistatic effect)。在遗传关系上，亲本基 因效应中能稳定遗传给后代的只有加性效应部分，而显性效应和上位效应只存在于特定的 基因组合中，不能稳定遗传。因此，从基因效应中剖分出这三种效应并加以定量分析是非 常必要的。然而，就数量性状而言，每一性状涉及的基因数目之大、基因型组合之多，且 各基因效应之微小，要单独研究每一基因的加性效应及每一基因组合的互作效应，在目前 技术水平上尚难以办到，因此，需要采用统计学方法对这些基因效应作总体分析。 2、基因效应和育种值 考察一个具有等位基因 A1 和 A2 的基因座，不失一般性，可假设纯合子 A1A1 的基因型 值为 ?? ，A2A2 的基因型值为 ?? ，杂合子 A1A2 的基因型值为 d ，它取决于基因的显性程 度大小，无显性时 d ? 0 ，完全显性时 d ? ?? 或 ?? ，不完全显性时介于这两者之间，超显 性时在这一范围之外，如图 2.2 所示。基 因 型 基因型值 A2A2??A1A2 0dA1A1??图 2.2 一对等位基因的基因型和基因型值示意图设群体中 A1 和 A2 的频率分别为 p 和 q ， 如果该群体在该基因座上处于 Hardy-Weinberg 平衡状态，那么群体的平均基因型值（ ? ）和基因型值方差（ VG ）为：2 2 ? ? ? ? p ( ?? ) ? 2 pq(d ) ? q ( ?? ) ? ? ( p ? q) ? 2 pqd （2-6） ? 2 2 2 2 2 2 2 2 ? V ? p ( ? ? ) ? 2 pq ( d ) ? q ( ? ? ) ? ? ? 2 pq [ ? ? d ( q ? p )] ? ( 2 pqd ) ? V ? V A D ? G 这里 V A 和 VD 分别表示加性效应和显性效应方差。可见在一对等位基因时，群体平均基因型值及方差都可以剖分为加性效应和显性效应两部分。一个等位基因的效应可用其平 均效应（average effect）来度量，它是指该基因随机地与群体内的配子结合，所形成的全部 基因型均值与全群均值的离差，若定义 A1 和 A2 基因的平均效应值分别为 ? 1 和 ? 2 ，则有：??1 ? p? ? qd ? [? ( p ? q) ? 2 pqd] ? q[? ? d (q ? p)] ?? ? ? p[? ? d (q ? p)] ? 224（2-7）显然基因的平均效应值除了与基因型值大小有关外，还与基因频率有关。上述两种基 因的平均效应值之差，反应了用一种基因取代另一种基因的群体均值变化，称为基因替代 的平均效应，记为 ? ，即有 ? ? ?1 ? ?2 ? ? ? d ( q ? p) 。一个基因座的基因型的加性效应值， 即育种值（breeding value） ，可定义为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和，即 ? A(A A ) ? 2?1 ? 2q[? ? d ( q ? p)] ? 2q? ? 1 1 （2-8） ? A(A1A 2 ) ? ?1 ? ?2 ? ( q ? p)[? ? d (q ? p)] ? ( q ? p)? ? A ? 2 ? ? ? 2 p [ ? ? d ( q ? p )] ? ? 2 p ? (A A ) 2 ? 2 2 而一个基因型的显性效应就是其基因型值与加性效应值的离差，它是由于等位基因间 的互作所造成的。当考虑多个基因座时，其总的加性效应值和显性效应值就等于各个基因 座的加性效应值和显性效应值之和，但此时除了有等位基因间的互作外，还有非等位基因 间的互作，即基因的上位效应，它等于所有基因座的综合基因型值与各个基因座的基因型 值之和的离差。据此，可以将基因型值剖分为育种值（ A ） 、显性效应离差值（ D ）和上 位效应离差值（ I ）三个部分。从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值这一 部分，而 D 和 I 带有一定的随机性，可将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值， 记为 R 。因此，模型（2-5）式可进一步化为： （2-9） P ? G ? E ? A? D ? I ? E ? A? R r ? Cov ( A , R ) ? 0 在这一模型中同样需要假设育种值与剩余值间不相关，即 或 AR 0 。通 过如上的表型值和基因型值的剖分，由表及里，从表面现象深入到其遗传实质，借助于这 一数学模型和统计学方法即可对数量性状遗传规律展开全面深入的研究。 相对于表型值的效应剖分，可以将数量性状的表型方差剖分为育种值方差、显性效应 方差、上位效应方差以及环境效应方差。然而，实际的育种值和遗传方差是难以利用这种 基因频率方法计算的。但这有助于了解育种值的实质，可以看出在家畜育种中要想提高群 体均值，就必须设法提高有利基因的频率。第三节亲属间相关分析在数量性状的遗传分析中，大量用到各种亲属的资料进行遗传参数估计、个体育种值 评定等，而且对数量性状遗传规律的认识也主要从亲属间的关系中寻找，这种亲属关系的 量化指标就是亲属相关，它有两类概念不同的指标：一是亲属间的遗传相关，二是亲属间 的表型相关。两者之间有区别，又有联系。 亲属间的遗传相关是从整体而言的，它是用亲属个体的基因来自共同祖先的概率计算 的，这一相关描述了亲属间整体上的亲缘相关程度，与具体的性状没有关系。但是亲属间 的表型相关则不同，它是描述亲属间性状表型值间的相关系数，由于只有特定的数量性状 才有表型值，因此这种相关在不同性状、不同群体都是有所不同的。数量性状的表型值取 决于遗传和环境的共同作用，因而表型相关中即包含遗传相关，又可能包含有环境相关。 这种亲属间同一性状的遗传相关实际上就是亲属的亲缘相关，在大群体随机交配情况下它 基本上是衡定的，造成不同数量性状表型相关变化的主要是亲属间的环境相关在不同性状25的差异。在实际育种中对这两种相关一定要有明确的认识。一、共同环境效应在影响亲属间同一数量性状表型相关的非遗传因素中，亲属所处的共同环境是一个重 要的因素。特别是在多产仔哺乳动物中，如猪、兔、小白鼠等的全同胞个体，由于在妊娠、 哺乳等阶段受到同一母体的营养水平、饲养管理、母亲个体间差异等的影响，使得它们的 表现比非同胞间的相似性增加，这一般称之为母体效应（maternal effect） ，它是造成共同环 境效应的一个主要因素。然而母体效应的影响也可区分为两类：第一，母体效应造成后代与母亲表现的相似性增加，例如母亲营养好、体重大、乳汁丰富，其子女生长就好，断奶体重也 大，由此造成了母亲体重与子女断奶重的相似性增加；第二，母体效应造成同胞后代个体表现的相似性增加。一般认为，母体效应对早期性状影响较大，而对后期性状影响较小。例 如，有报道，对体重而言，初生时窝间的差异在总方差中占 50％，而基因方差只占 5％； 但六个月后，两者均为 25％。当然，也有许多实例表明母体效应可持续到青年或成年期， 例如母体效应对牛体高的影响可持续到 3 到 4 岁。总之，对于不同的性状，以及个体不同 的时期，母体效应大小是不同的。因此，在实际应用中，特别是利用全同胞资料作参数估 计等遗传分析时，应针对不同情况，慎重考虑母体效应的影响，以免把母体效应当作遗传 效应，从而过高地估计遗传参数。 除母体效应外，其它一些因素也可造成亲属间的共同环境效应。例如，按家系分舍饲 养时，同一家系的个体所在的畜舍和饲养管理人员等条件都相同，不同家系个体的这些条 件则有可能不同，这样家系间方差就可能包含了环境方差，家系内相关也就包含了环境相 关。这种共同环境效应也经常给遗传参数估计带来一些系统误差。 当然，共同环境不仅能加大个体间的相似性，也有可能削弱其相似性。例如，在限食 饲养情况下，同一家系的个体可能由于采食竞争能力不同，从而加大了个体间的差异，降 低了同胞家系内个体间的相似性。但是，一般情况下，由于这种竞争而导致相似性降低， 呈现出亲属间的负环境相关是不多见的。二、亲属间遗传协方差造成亲属间遗传相关的根本原因是它们有共同来源的祖先，由于在世代传递过程中， 每一代亲本只有一半的基因传给下一代，亲属间每隔一代，其基因有相同来源的概率就降 低一半，因此首先必须确定各种亲属在多大程度上有共同基因来源的概率。研究这一问题 最一般的是建立在 Malécot（1948）提出的同源一致性（identity by descent，IBD）概念基 础上，它是指亲属个体带有的基因是由某一共同祖先同一基因复制而来的。这里要明确区 分同态一致性，即不同个体携带有相同的等位基因。两个同源的基因一定是同态的，但同 态的基因却不一定是同源的。亲属间的遗传相关实质上就是由于它们有相同的基因来源， 即在一定程度上是同源一致的。利用亲属个体间基因同源的概率和基因效应可以得到他们26之间的遗传协方差，即：2 2 2 2 2 CovG (X, Y) ? ?? A ? ?? D ? ? 2? AA ? ?2? DD ? ??? AD ??（2-10）? ? ?? ， ? ? ??? ，Φ 和Φ '是两个体的父系基因和母 2 系基因为同源一致的概率，下标 A 和 D 表示加性方差和显性方差。可见 CovG ( X, Y ) 的实际这里，X 和 Y 是两个亲属个体， ? ?构成是非常复杂的。为此，通常都进行一定的简化，即忽略基因的显性效应和上位效应， 将（2-10）式简化为：2 CovG ( X, Y) ? ?? A（2-11）因此，如果忽略基因的上位效应的显性效应，可以得到亲属间因同源一致性造成的遗 传相关，即亲缘系数（ rA ）为：rA ? CovG ( X , Y ) VG VGX Y?CovA ( X , Y ) VA X VA Y?2 ?? A ?? 2 ?A（2-12）下面以同胞关系为例说明这一方法的应用。图 2.3 是全同胞关系示意图，其中 S 和 D 分别为父亲和母亲，设他们均为非近交个体，且无亲源关系。括号中前面的小写字母表示 来自父亲的基因，后面的表示来自母亲的基因。由于 S 和 D 是非近交个体，所以 P(e ? f ) ? P( g ? h ) ? 0 ，因此：S（e，f） D（g，h）X（a，b）Y（c，d）图 2.3 全同胞关系示意图? ? P(a ? c) ? P(a ? e ? c) ? P(a ? g ? c) ?1 1 1 ? ? 4 4 2同样地：?? ? P( b ? d) ? 1 2因此， ? ?? ? ?? 1 1 ? ， ? ? ??? ? ，可以得到： 2 2 41 2 1 2 1 2 1 2 1 2 CovG (X, Y) ? CovG ( FS) ? ? A ? ? D ? ? AA ? ? AD ? ? DD ?? 2 4 4 8 16类似地，若 X 和 Y 为父系半同胞，则Φ '=0。因此，对于半同胞有：1 2 1 2 CovG (X, Y) ? CovG ( HS) ? ? A ? ? AA ? ? 4 16由此可见，全同胞与半同胞的遗传协方差组成是有所不同的，全同胞中包含了显性方 差组分，而半同胞中则没有显性方差组分。利用共亲系数的方法可得到各种规则和不规则 交配系统的亲缘个体遗传协方差剖分。一般认为，特别是对于不规则交配系统， Malécot 的共亲系数方法要优于 Wright 的近交系数方法。 表 2.2 列出了在非近交群体中一些常见亲属个体的遗传协方差构成和近似的遗传相关27或亲缘系数。表 2.2 亲属间遗传协方差和近似遗传相关 亲 属 同卵双生 全 同 胞 半同胞（父系） 表兄妹（父系） 双重表兄妹 亲子（父系） 祖孙（父系） 叔侄（父系） 一般情况 Φ 11 2 1 2 1 4Φ' 11 2??遗传协方差11 2 1 4 1 811 42 2 2 2 2 ?A ??D ? ? AA ? ? DD ? ? AD ??遗传相关 11 2 1 4 1 81 2 1 2 1 2 1 2 1 2 ? A ? ? D ? ? AA ? ? DD ? ? AD ?? 2 4 4 16 80 01 40 01 161 2 1 2 ? A ? ? AA ? ? 4 161 2 1 2 ? A ? ? AA ? ? 8 641 41 4 1 2 1 4 1 41 2 1 2 1 2 1 2 1 2 ? A ? ? D ? ? AA ? ? DD ? ? AD ?? 4 16 16 256 641 2 1 2 ? A ? ? AA ? ? 2 41 4 1 2 1 4 1 411 2 1 20 0 0 Φ'0 0 0?1 2 1 2 ? A ? ? AA ? ? 4 16 1 2 1 2 ? A ? ? AA ? ? 4 162 2 2 2 2 ?? A ? ?? D ? ? 2? AA ? ?2? DD ? ??? AD ??Φ??第四节数量性状参数分析定量描述数量性状遗传规律有三个最基本的遗传参数：重复力、遗传力和遗传相关， 它们都是从变量方差（协方差）剖分这一角度说明数量性状变异及两个性状的协变异，在 多大程度上受到遗传效应的制约。正因如此，这三个遗传参数，特别是遗传力和遗传相关， 在小至个体育种值估计、大至整个育种规划决策中，都起着十分重要的作用，它们估计的 准确与否直接关系到整个育种工作效率的高低。一、重复力许多数量性状在同一个体是可以多次度量的，例如，奶牛泌乳期产奶量、母猪胎产仔 数、平均窝重等等，在个体一生就有多次记录，表现为不同时间的重复度量；测量绵羊不 同身体部位羊毛的长度和纤维质量，各部位可得到不同的记录，这是在不同空间上的重复 度量。因此，在种畜评定时究竟应当依据哪一次记录呢？一般而言，依据哪一次都可以， 但不如用多次度量资料进行综合评定更为可靠。因为度量次数越多，信息量越大，取样误 差越小，估计就越准确。那么到底需要度量多少次合适呢？这取决于该性状在个体多次度 量值间的相关程度。 重复力（repeatability）就是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度 的指标，国内有的论著也称之为重复率。对一个个体而言，当其合子一经形成，基因型就28完全固定了，因而所有的基因效应都对该个体所有性状产生终身影响。非但如此，个体所 处的一般环境（或称持久性环境）也将对性状的终身表现产生相同的影响，所谓持久性环 境效应是指时间上持久或空间上非局部效应的环境因素，它影响个体的各次性状表现。除 持久性环境因素的影响外，一些暂时的或局部的特殊环境因素只对个体性状的某次度量值 产生影响，这种效应称之为暂时性环境效应。当个体性状多次度量时，这种暂时性环境效 应对各次度量值的影响有大有小、有正有负，可以相互抵消一部分，从而可提高个体性状 生产性能估计的准确性。 1、重复力估计原理 从效应剖分来看，可以将环境效应（ E ）剖分为持久性环境效应（ E P ）和暂时性环境 效应（ ET ）两个部分，即 E ? E P ? ET ，因此 P ? G ? E ? G ? EP ? ET 。假定基因型效应、永 久性环境效应和暂时性环境效应之间都不存在相关，可以将表型方差（ VP ）剖分为 VP ? VG ? VEP ? VET ，因此重复力 re 可定义为：re ? VG ? VE P VP ? VG ? VE P VG ? VE P ? VET（2-13）可见，重复力实际上就是以个体多次度量值为组的组内相关系数，因而其估计方法与 组内相关系数的计算完全一致，传统上是利用单因素方差分析进行估计的。重复率反映了 一个性状受到遗传效应和持久性环境效应影响的大小， re 高说明性状受暂时性环境效应影 响小，每次度量值的代表性强，因而所需度量的次数就少；反之， re 低说明性状受暂时性 环境效应影响大，每次度量值的代表性差，因而所需度量的次数就多。 2、重复力的作用 重复力的作用主要有以下 3 个方面： （1） 重复力可用于验证遗传力估计的正确性 由重复率估计原理可以知道，重复力的大小不仅取决于所有的基因型效应，而且取决 于持久性环境效应，这两部分之和必然高于基因加性效应，因而重复力是同一性状遗传力 的上限。另外，因重复力估计方法比较简单，而且估计误差比相同性状遗传力的估计误差 要小，估计更为准确。因此，如果遗传力估计值高于同一性状的重复力估计值，则一般说 明遗传力估计有误。 （2） 重复力可用于确定性状需要度量的次数 由于重复力就是性状同一个体多次度量值间的相关系数，依据它的大小可以确定达到 一定准确度要求所需的度量次数。假设一个个体度量了 k 次，用这些度量值的平均数作为 该个体的平均表型值，记为 Pk ，可以得到多次度量均值方差与单次度量值方差的关系为： 1 ? (k ? 1)re （2-14） VP ? VP k k 可见，随着 k 的增加，多次度量均值方差逐渐减小，它的准确性也就逐渐增加，当度 量次数无穷大时，多次度量可以提高度量准确性的极限值为 reV P ，因此以它为基础，多次 度量可以提高的度量准确性效率（ Q ）为：29Q?kre 1 ? ( k ? 1) re（2-15）图 2.4 是不同重复力时多次度量均值的相对准确度曲线。可见， re 越小，增加度量次 数对度量准确度改进的效率越高，应适当增加度量次数；反之， re 越大，每次度量值的代 表性越强，增加度量次数对准确度改进的效率就不太大，只需适当地度量几次就可以了。1 0.8 0.6 Q 0.4 0.2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 次数图 2.4 不同重复力时多次度量的相对准确度（ Q ）的变化曲线0.1 0.3 0.5 0.7（3） 重复力可用于种畜育种值的估计 当利用个体多次度量均值进行育种值估计时，需要用到重复力。由于多次度量消除了 个体一些暂时性环境效应的影响，从而能够提高对育种值的估计准确度，有关内容将在第 六章论述。二、遗传力数量性状的表现既受到个体遗传基础的控制，同时又受到所处环境条件的影响，而且 这两种不同的效应又可以作进一步的剖分。应该如何从量的角度来推断出影响一个数量性 状表现的遗传效应有多大？环境效应有多大？遗传力（heritability）就是解答这些问题的关 键，是从数量性状表型世界进入遗传境界的钥匙，能够揭开蒙在数量性状表面的环境影响 外衣，使研究者见到其遗传真面目。因此遗传力在整个数量传学中起着十分重要的作用。 1、遗传力概念和估计原理 在数量遗传学中，从不同角度提出了三种意义的遗传力概念，即广义遗传力、狭义遗 传力和实现遗传力。 广义遗传力是指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效 应影响有多大，受环境效应影响多大。 实现遗传力是指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的 选择反应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。然而，由于家畜育种中的许多 选择试验受到的影响因素很多而且复杂，难以控制，由此获得的实现遗传力往往有很大的 偏差。因此一般并不采用这一方法来估计遗传力，实际上却恰好相反，通常总是通过遗传30力来预测选择反应大小。 狭义遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例，由于育种值是从基因型效应 中剔除显性效应和上位效应后的加性效应部分，在世代传递中是可以稳定遗传的。因此它 在育种上具有重要意义， 一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力， 用 h 2 表示。 由 （2-6） 式对表型值的剖分，可以得到： V VA （2-16） h2 ? A ? VP V A ? VR 由这一定义知道，从因果关系来看，遗传力是育种值对表型值的决定系数，但是育种 值不能直接度量，而表型值可以度量得到，因此从实际估计来看遗传力是育种值对表型值 的回归系数，也是育种值与表型值的相关指数的平方。 根据通径分析原理，从图 2.5 可以看出，由于个体表型值完全决定于育种值和剩余值， 在假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到：rR ? 0R1rR ? 0A1rAA2rR ? 0R2rhhrP1P2图 2.5 遗传力估计原理通径图h2 ? r 2 ? 1或2 2 ?A ?R ? ?1 2 2 ?P ?P（2-17）这里， r 是剩余值到表型值的通径系数。由此可见，一个数量性状的遗传力不仅仅是 性状本身独有的特性，它同时也是群体遗传结构和群体所处环境的一个综合体现。对性状 而言，控制它的基因加性效应越大， h 2 越高；反之就越低。对群体而言，控制该性状的遗 传基础一致性越强，群体基因纯合度越大，例如经过长期近交后的群体，遗传变异减少，2 也即 ? A 减小，估计的 h 2 就越低；反之估计的 h 2 就越高。然而，应当注意到这种 h 2 的降低并不意味着性状遗传能力的下降，恰恰相反，群体遗传基础一致性越好，表明群体平均遗2 传能力越强。对环境而言，在环境较为稳定的情况下，环境变异较小，相应的 ? R 也较小，估计的 h 2 也较高；反之估计的 h 2 就较低。同样地，这也并不意味着性状遗传能力的改变。 因此，一般而言，在谈到遗传力时，还需要指明它是哪一个群体估计的，以及群体所 处的环境。从这种意义上来说，每一个群体最好能有本群体的遗传力估计值。然而，在实 际的家畜育种工作中，如果把这个问题看得太绝对化，就会妨碍数量遗传学理论的推广应 用。因为并不是每个畜群都具备估计遗传力的条件，要估计遗传力必须要有完整的亲属记31录，有足够大的样本含量，有相当稳定的饲养管理条件，以及一定的技术力量和统计手段。 任何一个估计参数都不是一成不变的，得到的遗传力只是一个估计值，仅有相对的准确性。 此外，从另一角度来说，控制同一数量性状的遗传基础在同种畜禽的不同群体中基本上是 相同的。经过大量的统计分析表明，性状遗传力估计值虽然各有差异，但仍具有相对的恒 定性。例如，鸡产蛋量的遗传力估计值一般较低，猪胴体性状遗传力估计值一般较高。因 此，只要在统计过程中注意消除固定环境的系统误差和扩大样本含量减少取样误差，一般 说来同一品种或品系的同一性状的遗传力估计值是可以通用的。 尽管如此，最好还是尽量使用本群资料估计的遗传力，但必须满足以下三个条件，即 度量正确、样本含量足够大和统计方法正确（包括没有系统误差)。这三个条件缺一不可， 否则与其使用本群估计不正确的遗传力，还不如借用其它类似群体估计正确的遗传力。 作为数量遗传学中最重要的一个基本遗传参数，遗传力的作用是十分广泛的，它是数 量遗传学中由表及里、从表型变异研究其遗传实质的一个关键定量指标。无论是育种值估 计、选择指数制定、选择反应预测、选择方法比较以及育种规划决策等方面，遗传力均起 着十分重要的作用。 由于遗传力是反映数量性状遗传规律的一个定量指标，因此要想由表型变异来估计性 状遗传力，必然需要利用在遗传上关系明确的两类个体同一性状的资料。借助于这一确定 的遗传关系和它们的表型相关就可以估计出该性状的遗传力，这是所有遗传力估计方法的 一个基本出发点。用图 2.6 可明确地表示这一基本原理，其中 P1 、 P2 、 A1 、 A2 、 R1 、 R2 分别表示两类个体的表型值、育种值、剩余值。 依据通径分析原理之一，即两个变量间的相关系数等于连接它们的所有通径链系数之 和，而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。因此，假定不存 在共同环境效应，即 rR ? 0 ，那么 P1 和 P2 间的相关系数 rP 等于 rAh 2 ，由此可得到遗传力为： r （2-18） h2 ? P rA 式中， r A 是两类个体育种值间的相关系数，即亲缘系数，如表 2.2 所示，在随机交配的大 群体中，忽略显性效应和各高阶加性互作，以及上位效应和连锁，可以认为亲子间、全同 胞间和半同胞间的亲缘系数分别为 0.5、0.5 和 0.25。 rP 是两类个体表型值间的相关系数， 在不同情况下可以通过相应的统计分析得到。因此，遗传力的估计实际上可以转化为这两 个相关系数的计算，而且关键是表型相关系数的计算。 2、遗传力估计基本方法 遗传力的估计方法很多，但总的说来，可从以下两个方面加以归纳分类：从用于遗传 力估计的两类个体间的遗传关系来看，有亲子资料、同胞资料及同卵双生资料等等；从计 算 rP 的统计方法来看，有回归和相关分析法、方差分析法、最小二乘法、最大似然法等。 当然这些估计方法的划分不是绝对的。对于具体的遗传力估计，往往可以有多种估计方法， 应灵活地运用这些不同的方法并选择最适宜者。 在家畜育种实践中，估计遗传力用得最多的资料类型是亲子资料和同胞资料，而同卵32双生资料一般较难得到，且样本含量较小，因此除在牛的某些性状遗传力估计外，一般很 少应用。家畜中还有其它一些资料类型，譬如祖孙资料、表兄妹资料等，由于这类资料个 体的亲缘关系较远， r A 很低，用来估计遗传力的误差太大，一般不予采用。当然，遗传力 的估计误差还与表型相关系数的估计误差有关，而后者的大小则与样本含量和统计方法本 身有很大关系。因此，在评定各种遗传力估计方法优劣时，这两方面都应同时考虑。 随着现代统计分析方法的改进，以及数据处理能力的提高，目前各种遗传参数的估计 都是基于方差组分的，常用的如混合模型的约束最大似然法（REML）等，涉及到线性模 型方面的知识较多。这里主要介绍遗传力的一些传统的估计方法，目的是为了提供对遗传 参数估计的系统了解，在实际的家畜育种中基本上很少采用这些估计方法，取而代之的是 利用大型数据处理的现代统计分析方法。 （1） 亲子资料估计遗传力 利用亲子资料估计遗传力一般有下列三种情况： ① 子女表型值对一个亲本的回归或相关估计 在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似等于 0.5，假设 PP 表示单亲（任何一个亲 本）表型值， PO 表示子女表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：?h 2 ? 2bP P ? O P ? 2 ? ?h ? 2rPO PP（2-19）这两种估计方法都有一个前提，就是不同亲子对间应没有亲缘关系，否则就不能采用 这种方法，这在家畜育种中是不多见的。如满足上述条件，则可以按简单回归系数或相关 系数方法计算。然而，这两种方法的估计结果并不完全一致。用回归估计时，分母用的是 亲代群体表型方差，因而未受到选择影响。用相关估计时，需要假定亲、子代表型方差相 等，这在选择群体中往往是不可能的。可见两种方法都有各自的局限性。选择对遗传力估 计的影响是复杂的，不仅改变了亲、子两代的均值，而且也改变了两代的方差，这时最好 用同胞相关法估计。 ② 子女表型值对双亲均值的回归或相关估计 与子女表型值对单亲表型值的回归或相关估计类似，只是用双亲均值（ PP ）来代替单 亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：?h 2 ? bP P ? O P ? 2 h ? 2 rP P ? O P ?（2-20）这两种方法需要的前提条件与前两种相似，而且还需要假定两亲本间不存在亲缘相关 和表型相关，即非近交情况。此外，如果性状在公、母畜亲本表现相差太大，变异程度不 同，或限性性状时，不宜采用这两种方法。当上述条件满足时， bPO PP 和 rPO PP 的计算与简单 回归系数和相关系数的计算一样。 ③ 公畜内女母回归或相关估计 在实际家畜育种中，很多情况下都是一头公畜配多头母畜，而且各公畜与配的母畜数 不等，这时的母女资料就不能采用前述的方法估计遗传力，应该剔除公畜效应，计算公畜33内母、女各自的方差及协方差，然后计算公畜内女母回归系数或相关系数，利用（2-19） 式估计遗传力。 设有 S 头公畜，各配 d i 头母畜，各有一个女儿，Dij 和 Oij 分别表示第 i 头公畜所配的第j 头母畜表型值和其女儿表型值， 表 2.3 列出了它们的平方和与乘积和， 由此可以得到遗传力估计值如下，这里下标 W 表示公畜内的有关统计量