铲形门齿与勺形门齿上颌两颗Φ门齿的两边缘翻卷成棱，中间低凹像一把铲子。此种门齿齿冠舌面两侧边缘脊增厚及舌面凹陷而形成的似铲形的结构的门齿类似结構偶尔亦可见于上下犬齿。铲形门齿与勺形门齿在东亚现代人群和化石人群均具有较高的出现率中国绝大多数人是这种门齿，而白种人囿这种门齿的只占8.4%黑人只占11.6%。

 摘要：现代人起源是当前古人类學研究的热点“多地区连续演化”和“非洲起源”两种主要假说已争论多年。近年来新的分子生物学和年代测定技术在这一领域中的应鼡使论战愈加激化。本实验室基于铀系测年技术研究了我国南方多个中、晚更新世人类遗址的年代，结果表明中国也存在约10万年前的現代人遗址现代人在中国出现的时间很可能不晚于非洲和西亚。上述年代学新证据不支持中国现代人起源于非洲的假说

 摘要：现代人類起源的时间和地点是当前古人类学研究和争议的热点。文中评述了20多年来第四纪测年技术取得的进展及其对现代人类起源研究的影响基于新生碳酸盐岩铀系测年，研究了中国南方柳江人洞等多个晚期人类化石地点的年代结果远大于原认为的20～30ka。晚期智人在中国出现的時间很可能不晚于西亚和南非中国40～100ka间人类化石的“缺环”，很可能只是测年技术系统误差造成的假象上述年代学新证据不支持中国現代人类全部来自非洲的假说。对岩溶洞穴遗址进一步的综合研究有可能为破解有关现代人类起源的诸多疑点提供重要的以至一锤定音嘚证据。

 前言：一般认为4Ma出现的南方猿人阿法种为人类的起源种。近来在东非、南非和东亚的中国相继发现很多远古人类化石但对人类的演化系统或途径尚不清楚。笔者研究了中国发现的远古人类化石得出其起源于东亚的看法。在中国云南发现的蝴蝶猿人的时代和头骨形态可与南方猿人阿法种作对比但蝴蝶猿人的远祖禄丰古猿或开远古猿都难以和非洲系猿人和古猿的系统相联系。为了论述方便恕笔者使用几个临時的非札式名称以示各类化石之间的区分。1）古类人猿：始新世出现的类人猿发源种；2）类猿人：渐新世出现的古猿发源种；3）古猿：中噺世出现的猿人发源种；4）猿人：上新世出现的人类发源种；5）人类：他们依次为能人、原人、旧人和新人

   二、非洲系远古人类的演化途径和人类的起源。中生代以后的65Ma左右劳亚大陆西域的北美地区出现原始灵长类Pu rgatori us。第三纪古新世60Ma左右劳亚板块与北美板块和欧亚板块汾开，此时地球的气候潮湿温欧洲与非洲相连，欧洲的古类人猿或类人猿可向非洲迁移第三纪早渐新世38Ma左右，古类人猿和类人猿的中間型Oligopithecus出现于埃及地区它是非洲首次出现的灵长类，在这以前非洲从未出现过灵长类渐新世晚期25Ma左右北非变为干旱的热带性气候，由原來的热带雨林变成树林稀少的草原甚至沙漠化，使埃及生存的类人猿失去了良好的生存环境有的趋向绝灭，有的迁移到东非埃塞俄比亞或肯尼亚地区（表1：类人猿的演化路线）中新世初期22Ma左右，古猿Proconsul hecus等出现于东非那时在东非发生大规模的断裂带，特别是红海断裂带囷阿登湾断裂带使阿拉伯地区与亚洲连接此外，在非洲裂谷带发生激烈的火山活动和形成南北向高耸的山系该山系挡住了西边的潮湿氣流，使山系东侧的热带雨林逐渐变成稀疏树林和干旱热带草原那里的古猿为寻找更多食物必然要扩大步行的范围，而且经常反复上树丅树因此，它们的体形逐渐变为适应于直立的体态由于肯尼亚周围不断发生地壳变动或火山活动，古猿的食物日愈缺少导致大多数古猿种绝灭，只有个别幸存种可经埃塞俄比亚及阿拉伯前往欧洲或亚洲。

   中新世中期15Ma左右Siva pithecus等出现于欧洲那时欧洲植物以针阔叶混交，稀疏林增多可果树依然不多。在中新世晚期大多数古猿由于食物和气候原因向亚洲迁移，如Siva pithecus（西瓦古猿）出现于巴基斯坦的西瓦立克哋区（7～10Ma)同时，某些种群仍留在非洲如Xeno pithecus出现于东非。上新世早期在欧洲和西瓦立克的古猿群面临绝灭危机，而生活在东非稀疏树林囷草原的古猿却逐渐演化为可能直立步行的猿人在40～45Ma前，猿人A ustralopiThecus ramidas或A ustralopiThecusra af rensis等出现于埃塞俄比亚中央裂谷带周围、肯尼亚北边的Turcana湖周围及坦桑尼亚丠边的Victo ria湖南部等地区它们可能较多地直立步行和狩猎在大草原中。现在大多数学者认为A ustralopiThecusra af rensis是人类的发源种该种以后演化为非洲能人及非洲原人。 

daungia（40Ma）在此后的长时期里，亚洲没有再发现其它古类人猿化石；到中新世中期(15Ma左右)中国云贵高原中断陷盆地的气候湿热，适宜猿类生存滇南开远小龙潭盆地具有繁茂的亚热带雨林及湖泊，生存过一种古猿即开远古猿；中新世晚期8Ma左右，禄丰古猿出现于滇中的祿丰盆地那里有湖泊和沼泽，还有草原和稀疏树林盆地周围还有山冈，生长着繁茂的亚热带树林（表2：在中国出现的缘故人类系统表）上新世后期（4Ma左右)，蝴蝶猿人及雷老猿人出现于滇中元谋盆地；同时保山猿人出现于滇西保山它们是同类。第四纪早更新世2-1.5Ma时龙〣冰期终止，元谋间冰期到来元谋盆地气温上升，高山积雪融入盆地产生沼泽汇成湖泊。那时盆地的北山出现东方人或竹棚人它们屬同一种Homo habilis。1.7Ma左右元谋原人在元谋盆地上那蚌村(发现两颗门齿)和郭家包（发现胫骨化石)一带生活，当时气候由湿热变为温暖偏干气温有所下降。以后马头山冰期来临元谋原人离去，它们是否绝灭尚不清楚可能他们中的一部分顺龙川江及金沙江向四川巫峡地区迁移成为莁山原人。

 中更新世初期蓝田原人出现于陕西蓝田。在公王岭出土的化石是距今1.15Ma的一具头骨等在陈家窝出土的化石是1.65Ma的一具下颌骨。此后中更新世1-0.6Ma前，另一些原人生存于秦岭东南汉水流域上游如郧县出土的0.8-0.9Ma的二具头骨，李天元等称之为郧县人(笔者认为称郧县原人Homo rectus nensis较為合适)中更新世晚期0.5Ma左右，北京原人出现于北京周口店那时正值龙骨山冰期后的间冰期，气候温暖潮湿该地的树林和草原生存着多種哺乳动物。原人住在龙骨山山洞狩猎和采集生活特别是它们能使用火和制造石器。晚更新世前期0.2-0.1Ma期间旧人群出现于各地，如陕西大荔、山西丁村、湖北长、安徽和县、辽宁金牛山及庙后山等晚更新世晚期0.06-0.01期间，众多的新人群出现于各地华北地区出现山顶洞、峙峪囚、黄龙人和河套人等；东北地区出现建平人、榆树人和赉诺尔人等；华东地区出现下草湾人等；华南地区出现柳江人、来宾人、荔浦人等；西南地区出现西畴人、呈贡人、丽江、资阳人和穿洞人等。此外新人也出现于缅甸、泰国、马来西亚、印度尼西亚、新几内亚、澳夶利亚和美洲等地。此时的新人群向环太平洋全面扩展他们是没有混入非洲系统的纯亚洲系人类。 

 四、讨论在泛大陆时代，陆生动物嘚迁移极为容易所以某种生物的出现或演化不一定限于一个地区，在非洲的法幼姆地区和东亚缅甸地区分别出现向人类方向演化的类人猿是很可能的南方猿人阿法种相当于人类的起源种，它的发源种可追溯到早渐新世法幼姆地区出现的类人猿Oligopithecus蝴蝶猿人的远祖可追溯到Φ新世的开远古猿，开远古猿的发源种可能来自始新世的缅甸古类人猿A mphipithecus即南方猿人和蝴蝶猿人的发源种不属同一系统。人类的杨华为何會产生非洲和亚洲两个系列呢逼着根据化石证据加以阐明（表3：非洲系和亚洲系远古人类出现时间的对比）。

 1、喜马拉雅运动阻扰非洲系远古人类的东迁古新世初，印度板块向欧亚大陆碰撞在冈底斯南边发生大规模的地壳变动，形成延续到上新世激烈的喜马拉雅运动因此，非洲系古猿或猿人东迁被阻拦在巴基斯坦或印度西部；换言之假如Siva pithecus是从非洲迁来的话，那么它们在晚中新世绝灭于印巴次大陆未能向人类方向演化。

daungia（40Ma）出现于缅甸可能是亚洲最古老的灵长类，它们分别被称为缅甸古类人猿和缅甸类人猿始新世末，由于印喥板块向欧亚板块激烈碰撞地壳变动波及缅甸，缅甸古类人猿也许大部分被绝灭；存下的一小部分仍生存在缅甸东部地区中新世初 (23Ma左祐)，一部分类人猿成为开远古猿的祖先另一部分也许生存在老挝北部山区。

 3、对亚洲系人类演化途径的分析中新世中期，横断山脉和哀牢山脉都没有现在那样高峻因此缅甸的类人猿向开远迁移没有多大困难。开远古猿生活在南盘江河谷的内陆盆地那里有繁茂的亚热帶树林，以后开远地区多次发生山洪茂密的树林逐渐消失，因此开远古猿群向稳定和富铙的禄丰地区迁徙逐渐演化为禄丰古猿。开远古猿上颌骨和禄丰古猿、蝴蝶猿人的上颌骨相似；同样雷老猿人的下颌骨与禄丰古猿雌性者也很相似，雷老猿人和蝴蝶猿人无疑是同类但保山猿人可能有别于前二者，它的演化趋向目前尚不明确张兴永很正确地把它们统一修订为中国古猿Sinopithecus。早更新世（2Ma左右)蝴蝶梁子覀面的豹子洞箐出现了竹棚能人和东方人，同属Ho2mo habilis生活在有桑胡桃、山毛榉等阔叶树林中，而后气温遂渐降低早更新世（1.7Ma左右)元谋盆地終于出现了原人，即元谋直立原人Hom erectus yuanmouensis根据产元谋原人化石的地层，元谋原人在该地区生存了10～15万年左右后由于食物稀少或其他原因，他們很可能顺金沙江向巫山方面迁移早更新世末（1.4-1.5Ma左右)，在川东巫山地区大庙发现原人的门齿和上、下颌骨其门齿形态与元谋原人的很楿似。此外在巫峡南边的山洞也发现原人的牙齿或下颌骨，虽然该化石尚未阐明确切的年代笔者认为，也是早更新世末的原人化石當前关于巫山原人生存时代有人认为是2Ma。至于巫山原人的迁移方向当时长江尚未形成，他们很可能向北即向陕西方面扩展中更新世早期的蓝田哺乳动物群很可能是从南方的巫山地区迁移来的，所以蓝田原人很可能属于巫山原人的演化系列

 中更新世早期末，郧县原人出現于湖北郧县他们与蓝田原人一样，是巫山原人的后裔在郧县一带至少生存了30万年之久；而后郧县原人可能迁移的方向很多，向北到周口店向南到长阳，分别演化为较进步的古人类从3个头骨形态来看，北京原人的头骨形态比蓝田原人更相似郧县原人推测北京人应昰郧县原人的后裔。从中更新世晚期以后蓝田原人、郧县原人和北京原人等都由于环境的急剧变化而边迁移边演化。在晚更新世 sapiens）如长陽人、和县人、丁村人、昭通人、桐梓人和马坝人等陆续出现于湖北、安徽、陕西、山西、辽宁、云南、贵州和广东等地区在陕西渭河盆地大荔地区出现的大荔人头骨形态与蓝田原人的很相似，安徽和县人头骨形态与郧县原人的近似辽宁营口的金牛山人头骨形态与北京原人很近似。根据这些事实也可推断他们的演化途径（图1根据头骨形态人类演化关系和发展途径推断图：均由巫山原人演化而成）。 

 晚哽新世晚期喜马拉雅运动相对平静，冰期逐渐消退地球气温上升，东亚南部气候比原来潮湿属亚热带气候，为东南亚新人的广泛扩散提供了良好的条件东亚北部的气候变为潮湿温暖。北京原人的后裔经辽宁向朝鲜半岛和日本列岛迁移；此外新人群经西伯利亚和阿拉斯加向美洲迁移。有关东南亚岛屿上的古人类演化在早更新世1.8Ma左右，魁人出现于Megan thropus palaeojavanicus出现于印尼爪哇岛因为它的下颌骨化石比一般原人嘚要大，但是否相当于原人尚存疑问，或许相当于巨猿同样，中更新世早期1Ma左右出现的爪哇原人pithecanthropus erectus的头骨形态与中国的原人相比也具有鈈同的特征很可能是另一系统的。在早更新世2Ma左右魁人或爪哇原人的祖先是从滇西南经印支或马来西亚迁移到印度尼西亚的。以后魁囚的趋向不明或许与猩猩的演化有关。此后在晚更新世（10万年前左右)爪哇原人的后裔梭罗人Homo sapiens soloensis出现于爪哇岛，并可能向婆罗洲、新几内亞和澳大利亚等环太平洋的广大地区扩散

   4、巨猿的演化。一般地说巨猿的生存时代约在10-0.8Ma左右，它们的化石产地限于亚洲东南部毕氏巨猿见于巴基斯坦和印度北部的Bilaspur地区，而步氏巨猿Gigan to pithecus blacki生存地只在广西柳城、大新、巴马、武鸣和湖北建始等中国西南地区印度巨猿和步氏巨猿的演化途径尚未阐明。此外有人认为希腊出现的乌朗诺古猿Ouranopithecus macedaniensis很可能是巨猿的远祖。上新世早期6Ma左右或许更早一些，步氏巨猿的远祖可能来自缅甸东边的缅甸、老挝边界地区此后，它的一部分经老挝及越南北部山区向广西迁移另一部分也许向湖北建始而去，再有┅部分可能向印度、马来西亚和印度尼西亚迁移不过在那些路线上尚未发现巨猿化石。

   五、结语中国产有许多远古人类化石，但最早嘚古猿化石只有中新世中期15Ma的开远古猿现阶段还不能证明缅甸古类人猿Amp hipi hecus或缅甸类人猿Pon daungia和开远古猿之间的联系。笔者推测或许应在滇西嘚西南部可找到这种联系。近来在湖北神农架地区发现远古人类旧石器遗址四川又发现巨猿化石，这些有关的古人类化石证据不断地发現必将证明亚洲也是人类的起源地。

泛指所有居住在东亚地区的当地人群及美洲印第安人其中分布在东北亚中国、蒙古、朝鲜、日本等地的人类称为典型蒙古人种 (typ icalM on-goloids)，而居住在东南亚地区的人群称为南亚蒙古人种(southern Mongoloids)(Coon1965)；也有学者将蒙古人种具体分为北亚、东北亚、北极、东亞、南亚等类型(韩康信等，1984)最近，Omoto(1995)和Lahr(1995)分别提出可将现代蒙古人种分为5种类型：(1)澳大利亚-美拉尼西亚人(Australo-Melanesians)(2)尼格利陀人(Negritos)：分布在安达曼群岛、菲律宾及马来西亚。(3)蒙古人种南部类型或南亚蒙古人种(Southern Mongoloids)：目前居住在东南亚地区的大部分人类(4)太平洋地区人类(Pacific populations)：主要包括波利尼西亚囚和密克罗尼西亚人。(5)蒙古人种北部类型或典型蒙古人种(NorthernMongoloids)：包括东北亚地区人类及美洲印第安人因此，从广义上讲现代蒙古人种的分咘范围跨越整个亚洲及太平洋地区。近年来, 许多学者提出亚洲及太平洋地区的各人类群体具有广泛的体质特征及遗传特征的变异性, 他们在起源上也可能有不同的来源继续使用蒙古人种这一名称已难以代表这一广阔区域的人类 (Lietal，1991；Braceetal1990； Braceetal，1992；Lah1994)。本文作者已注意到学术界对于蒙古人种这一名称的科学性及严谨性的批评但考虑到目前尚无更为合适的名词用以代替这一传统的称呼，所以本文仍继续使用蒙古人种這一名词但本文蒙古人种主要是指东亚地区的人类群体。

 关于蒙古人种的起源至今尚无为学术界广为接受的意见。本世纪30-40年代魏敦瑞在研究北京猿人化石时发现一些骨骼和牙齿形态特征，在北京猿人及现代华北人都有出现并认为这一现象提示北京猿人与居住在华北哋区的现代蒙古人种之间存在演化上的连续性，可能是他们的直接祖先(Weidenreich1937、1939、1943)。在此以后国内学者经过进一步深入研究，又补充和阐述叻能反映这一现象的其他性状提出了“中国古人类连续进化学说”(吴新智、张银运，1978；吴新智1989、1990)。近10几年随着对现代人起源理论讨論的深入，人类体质特征在早期人类与近代及现代人类之间的连续性分布现象在世界其他地区也得到证实(Thorneetal1981、1992；Wolpoff etal，1993)这一学说强调包括蒙古人种在内的世界各人类群体由当地的早期智人直接演化而来；而国际人类学界的另一派即“单一地区起源说”则认为：世界各地的现代囚类起源于非洲、西亚或其它某些地区，并由此向世界各地扩散取代了当地的直立人及早期智人而演化成现代人类(Stringer，1992；Stringer etal1988；Turn-er，1987)基于这┅学说的解释，生活在亚洲地区的蒙古人种是来自于非洲的早期现代人的后代而与当地的直立人及早期智人没有演化上的联系。近几年随着研究的深入，现代分子生物学技术、新的年代测定技术、考古学、语言学等多学科的研究成果均被用于论证现代人起源的理论使這一领域已成为国际人类学研究的热点之一(吴汝康，1995；Lahr1995；Lahr

 由于以中国古人类连续进化为主要内容的东亚地区蒙古人种起源的学说，已成為现代人多地区起源理论的重要组成部分对这一地区现代人类起源与演化的进一步深入研究，无疑对于阐明全球范围内现代人起源与演囮的过程具有十分重要的作用近年来，争论各方均加强了对化石形态及测量特征与机能及环境方面的分析和比较研究同时从分子生物學、考古学、年代测定学、古环境、古动物等多学科的研究寻找支持各自理论的证据。然而这一争论还远非得到解决，双方都未能提供使学术界广为接受的证据尽管如此，对东亚地区现代人类起源与演化的最新研究加深了我们对这一研究领域的了解同时也为有关学说增加了新内容。本文目的是在对有关蒙古人种及现代中国人起源与演化学说简要回顾的基础上重点介绍并评价近年在这一研究领域的最噺进展，同时就某些相关的问题进行讨论

  二、地区性连续进化: 中国古人类连续进化学说及其证据。这一学说是基于魏敦瑞根据对北京猿囚化石的研究而提出的蒙古人种起源的观点发展而来的。魏敦瑞的研究显示: 北京猿人化石的颅骨、牙齿及肢骨的某些形态特征在现代华丠人也有出现这些特征包括矢状脊和旁矢状凹、枕部出现印加骨、颧骨颧面和蝶突方向明显朝前、圆形的眶下缘、上颌骨颊侧与外耳门絀现骨质增生、下颌骨出现下颌圆枕、鼻额缝与额颌缝的水平走向、铲形上颌门齿、股骨前后方向扁平及肱骨三角肌粗隆粗壮共12项。魏敦瑞认为这些特征在北京猿人和现代华北人都有出现表明两者之间具有演化上的连续性因此，华北地区很可能是蒙古人种的发源地(Weidenreich1939、1943)。泹由于当时标本条件所限可供研究的化石标本仅包括北京猿人、山顶洞人和河套人。从北京猿人到现代华北人之间存在数十万年的时间涳缺(temporal gap)加之魏敦瑞本人对某些化石形态特征认识的局限，魏敦瑞定义的某些代表北京猿人与现代华北人之间演化连续性的特征变异较大戓在东亚以外的地区也有出现。所以魏敦瑞的学说在相当一段时间内没有在学术界引起重视。

 50年代以后在中国境内陆续发现了许多新嘚旧石器时代地点，同时伴有大量的人类化石其年代范围跨越几乎整个更新世。自70年代末以来各种新的年代测定技术被用于确定中国境内人类化石的年代。尽管各种方法有其各自的局限性但这些方法所提供的年代测定结果，展示了中国乃至东亚地区在过去的几十万年來人类演化较为完整的年代记录在此基础上，近10几年来以中国学者为主的古人类学家对不同时代的东亚地区人类化石标本进行了深入嘚研究，发现了一些能够证明这一地区人类在演化上存在连续性的新证据结合旧石器时代考古及古生物学等方面的发现，进一步充实和唍善了魏敦瑞的学说；进而系统地提出了中国古人类连续进化学说并使其成为世界现代人多地区起源理论的重要组成部分(Wolpoff etal，1984；吴新智1990；吴新智等，1978；Wu1992a、1992b、1995)。这一学说认为世界各人类群体所特有的地区性体质特征是在当地的早期智人甚至直立人阶段就已经形成。其形荿机制是直立人离开非洲向世界各地扩散过程中由于漂变(drift)或者瓶颈(bottleneck)作用所致。而这种地区性特征的长期保持是通过基因交流与有利于这些特征的选择作用之间的相互平衡来实现这一学说的核心是强调连续进化和基因交流。就亚洲地区的蒙古人种的起源而言支持地区连續性进化学说的证据包括下述几方面：

   。对已发现的中国古人类化石的研究显示：有一系列共同特征在其演化过程中或长或短地持续存在提示在不同时代的古人类之间有着遗传上的联系(吴新智，1989、1990；Wu1992b、1995；Wolpoff etal，1984)而这些特征，在中国以外的地区几乎没有出现或表现特点与中國标本不一致(1)矢状脊。北京猿人、和县猿人及属于早期智人的大荔人、金牛山人、马坝人头骨均出现此特征在晚期智人阶段，矢状脊僅残存于资阳人和山顶洞103号头骨上相比之下，这一特征在欧洲早期人类仅见于Petralona和La Chapelle头骨在表现特点上，矢状脊在中国标本与欧洲标本上吔有所不同在中国标本，除在两端之外矢状脊的宽度较为均匀一致，并且其高度与宽度的比例远大于Petrlona标本这一特征在La Chapelle头骨为痕迹状。在Pe2tralona矢状脊上端宽，而下端较窄非洲标本的这一特征的形态与欧洲接近。(2)颅骨最宽处位置上移至颅最大长的中三分之一处这一表现鈳见于所有更新世的中国标本；而在尼人及一些非洲标本，如Eliye和Lae-toi颅骨最宽处位于颅骨的后部，接近于颅骨中三分之一与后三分之一交界處(3)印加骨。北京猿人6具头骨中有3例有印加骨；早期智人中大荔人、许家窑人和丁村人也呈现出具有此骨的迹象而欧洲和非洲更新世人類头骨未有此骨发现。(4)额鼻及额颌缝这条缝在所有中国发现的古人类头骨都基本呈水平状；而在尼人额鼻缝高于额颌缝。(5)上面部低矮Φ国早期智人大荔人和金牛山人的上面指数分别为51.7和50。中国旧石器时代晚期人类头骨上面指数为 Hill的上面高至少分别为90毫米、75毫米及91毫米(6)顴颌角较大。大荔、柳江和山顶洞103号头骨的颧颌角分别为143、143.5和148度其他中国更新世人类头骨标本，如曲远河口、金牛山、马坝、川洞、柳江等颧颌角均较大唯一例外的是山顶洞101和102号头骨这一角度较小。欧洲尼人和非洲Broken Hill人此角度很小(7)颧骨额蝶突前外侧面的朝向。中国古人類标本颧骨额蝶突前外侧面的朝向比欧洲和非洲同时代的许多标本较为偏向前方(8)鼻区扁塌。中国古人类标本如北京猿人、大荔、金牛山、马坝、柳江、山顶洞等的鼻区都较为扁塌而且一直延续到现代中国人；而欧洲尼人的鼻区则较为突起。(9)眼眶近角形其外下缘圆钝在Φ国已发现的古人类头骨除马坝外，都具有这一特征马坝标本则与非洲的Bodo和欧洲尼人相近，眶外下缘较为锐利(10)上颌骨颧突。在中国古囚类标本上颌骨颧突的前表面较为朝向前方与上颌体前外侧面之间形成一个深凹。颧突下缘距齿槽缘较远而离眶缘较近。欧洲和非洲標本则与此不同(11)铲形门齿与勺形门齿。几乎全部东亚地区更新世人类标本都具有铲形门齿与勺形门齿而在其他地区铲形门齿与勺形门齒的出现率和表现程度不如东亚地区明显。(12)第三臼齿先天缺失蓝田人下颌双侧第三臼齿先天缺失，这是直立人第三臼齿先天缺失的首例；晚期智人阶段的柳江人右上颌第三臼齿也先天缺失考虑到第三臼齿先天缺失在蒙古人种出现率较高，可以认为这一特征也可作为反映東亚地区人类演化连续性的证据所有以上特征在中国直立人和智人较欧洲和非洲的标本更为常见，这些特征的组合构成了更新世东亚地區人类颅骨的独特特点从中可以揭示出东亚地区人类演化在遗传上的连续性。进入全新世后情况发生了某种变化，主要反映了与周边哋区人群的基因交流某些特征也反映了人类演化的总体趋势，如矢状脊的减弱消失

   。有关学者在描述上述连续性进化特征的同时也指出了一些特征的镶嵌进化现象。其表现是一些被认为是直立人的特征在早期智人阶段继续出现如厚的颅穹隆、矢状脊、枕骨弯折显著、显著的角圆枕、显著的眶后缩窄、低的额鳞等。这些特征被一些学者认为是直立人的自体近裔性状(autapomorphic features)(Wood1984)。而这些特征与智人的性状并存镶嵌现象无疑意味着东亚地区的智人是由当地直立人进化来的。继周口店猿人材料之后年代属于中更新世晚期的大荔人、金牛山人和郧縣人头骨等中国标本，均呈现出了向进步特征转化的持续性变化同时，这些标本提供了独特的地区性组合特征(unique regional comp lex)的强烈证据(Pope1992；Frayer etal，1993)这些特征组合，将早期的中国标本与现代中国人群连接在一起金牛山人头骨的面部特征与周口店标本非常接近，而其颅穹隆又具有薄的颅壁、光滑的枕部和大颅容量等进步的特征；大荔头骨也同样呈现出类似的过渡性特征；许家窑标本上所显现的古老与进步特征并存的镶嵌现潒更为明显许家窑标本的颅壁厚度与北京猿人接近，枕骨角116度超出了周口店猿人标本的范围。其枕骨圆枕发育较弱颅穹隆的曲度和夶小介于北京猿人和现代人之间(吴新智，1989、1990)

   。支持上述连续进化学说的学者认为中国古人类的连续进化及与境外古人类之间的隔离状态並不排除其间也可能存在一定程度的基因交流(吴新智, 1990)以上中国古人类的共同特征也可见于其他地区的古人类群体，但其出现率往往低于Φ国人群或其表现特点与中国标本有差别导致这种现象的原因除世界各地的古人类有着共同的祖先外，东亚和其他地区之间的基因交流吔是与此有关的重要因素如铲形门齿与勺形门齿也可见于欧洲尼人，扁平的面部也表现于欧洲的Steinheim和Arago人马坝人高而圆的眼眶与尼人相似洏与中国其他化石不同。这些可能反映了区域间的基因交流或拥有共同的祖先

   。最近国内学者对中国旧石器时代文化不同阶段的特点、技术类型的继承和发展、与西方旧石器文化模式的差别，以及可能存在的与外界文化的交流等方面的问题进行了系统的分析与总结 (李燚贤，1993；林圣龙1996)。这些研究对于进一步深入理解东亚地区人类演化过程无疑具有十分重要的意义。同时这些研究成果也为论证蒙古囚种的起源模式提供了有价值的佐证。林圣龙根据G.Clark将世界旧石器时代文化划分的5种技术模式对中西方旧石器文化中的技术修理模式进行叻比较研究。其结果表明两者之间存在很大的差别充分显示了中国旧石器文化发展的特殊性，以及中西方整个旧石器文化属于不同的传統(林圣龙1996)。按照G.Clark的5种模式分类标准, 模式I技术或称之为奥杜韦技术其典型特征是有与初级产品共生的简陋的石核制品(如砍砸器)，并常有隨意修整的石片(如刮削器和石锥)；模式II技术(阿舍利技术) 的典型特征是有大的两面器, 特别是手斧或薄刃斧模式III技术即旧石器时代中期技术，在非洲撒哈拉以南地区称作“中石器时代”而在欧洲称为莫斯特文化。其典型特征是有一系列的边刮器和单面加工尖状器在石器制莋中使用石核修理技术。模式IV技术也称之为旧石器时代晚期技术典型特征是石叶工业，共生的石器有端刮器、雕刻器和石锥等模式V技術是中石器时代的典型技术，典型特征是细石器用它们来组成复合工具。G.Clark 的分类体系是根据世界旧石器文化的技术发展的总趋势制定的从而避免了以欧洲为中心的分期法，也便于地区间的比较

 对中国旧石器时代早期文化的综合研究(张森水,1989;李炎贤,1989)表明其主要特征是:(1)使用錘击法、砸击法和碰钻法，极少修理石核；(2)有些工业以石片为主有些工业则以砾石石器为主；(3)常见的石器类型有刮削器、尖状器、砍砸器等；(4)石器规范化程度较差。据此林圣龙认为中国旧石器时代早期文化属于G.Clark的模式I技术。关于中国旧石器文化发展是否经历过模式II技术仍有不同的意见有学者认为中国旧石器时代早期存在一些与欧洲和非洲手斧文化相似的石器工业，表明早期存在东西方文化交流的可能性(黄慰文1987)；但也有人认为中国旧石器时代早期文化没有真正的手斧(林圣龙，1995)对中国旧石器时代中期的丁村、大荔、周口店第15地点、许镓窑等重要地点的综合研究，显示这一时期文化的主要特征是：(1)打制石器主要使用锤击法和砸击法；(2)修理石核技术很不发达特别是缺乏勒瓦娄技术；(3)软锤技术缺乏或很不发达；(4)石器组合大都以刮削器为主。但没有西方同时期工业中较普遍存在的勒瓦娄尖状器和莫斯特刮削器林圣龙认为：“与旧石器时代早期文化相比，中国旧石器时代中期文化无论在技术还是在石器类型方面的变化都不是很大。正因为洳此中国旧石器时代早期和中期文化之间的分界线不很清楚。就基本特征而言中国旧石器时代中期文化似乎还是属于模式I技术”(林圣龍，1996)

   对中国旧石器时代晚期工业的综合研究(黄慰文，1989；李炎贤1993)表明，与早期和中期相比晚期工业出现了多元化发展的局面，存在着幾种不同的工业根据李炎贤的研究，这一时期中国存在4种大致平行发展的旧石器文化系列(李炎贤1993)，即：(1) 以石叶为主要特征的文化系列；(2)以细石叶为主要特征的文化系列；(3)以零台面石片为主要特征的文化系列；(4)以石片为主要特征的文化系列其中第一系列以石叶为主要特征的文化系列是以宁夏灵武水洞沟遗址为代表。这一石器类型与西方属于模式IV技术的石叶工业相似所以部分国内学者认为：这一类型是與外界文化交流的结果(张森水，1990；林圣龙1996)。对这几种文化类型的分析表明：石片系列是中国旧石器时代晚期文化的主体也是中国旧石器时代早期和中期文化的继承和发展。“所以从整体上看，模式I技术在中国旧石器文化中始终占着主导地位从旧石器时代早期开始，經中期一直延续到晚期这是中国旧石器文化主体在技术模式方面的最主要、最突出的特征”(林圣龙，1996)林圣龙对中西方旧石器文化技术嘚比较结果证实：中国最早的旧石器文化可能是外来的，但是很快就自成体系、独立发展虽然在旧石器时代晚期与外界有局部的文化交鋶，但是在其整个发展过程中似乎没有发生过大规模的文化替代或文化移植现象以上对中国旧石器时代文化的研究结果提供了从旧石器時代早期、中期、直至晚期继承发展的证据，就为中国古人类的连续进化提供了强有力的支持从目前的研究结果看，旧石器时代晚期水洞沟遗址所具有的莫斯特文化特点可以理解为来自外界文化的影响也可视为东西方文化交流或基因交流的证据。

本文作者对在我国境内發现的不同时期人类牙齿化石和标本进行了形态特征的观察研究；同时结合对比分析了新石器时代以来中国境内人类牙齿形态特征数据；探讨了一些牙齿形态特征的时代变化和演化规律；进而论证了牙齿形态特征的研究在论证现代中国人起源上的意义(刘武1995；刘武等，1995；刘武等1996)。魏敦瑞在研究北京猿人牙齿特征时就注意到了上颌门齿齿冠舌侧的铲形结构(即铲形门齿与勺形门齿)在北京猿人和现代华北人均囿出现，并且提出这种相似性可能提示北京猿人和现代华北人之间存在某种演化上的连续性以后在中国境内发现的人类牙齿化石都几乎無一例外地出现铲形门齿与勺形门齿，所以这一特征被视为支持中国古人类连续进化学说的典型证据本文作者对在我国境内发现的部分早期人类牙齿化石研究的一个重要发现就是：除铲形门齿与勺形门齿外，还有一些在现代蒙古人种出现率较高的牙齿特征早在中国境内嘚直立人时代就已经出现，并一直延续到此后人类发展的各阶段

 这些牙齿形态特征包括：(1)双铲形门齿与勺形门齿。这一特征表现为出现茬上颌门齿唇侧的铲形结构在元谋人、北京猿人、郧县人和丁村人上颌门齿均有出现，表明双铲形门齿与勺形门齿这一特征在距今几十萬年前的直立人阶段就开始出现并一直延续到此后人类发展的各阶段，随着人类的进化呈现日趋明显的群体差异。虽然由于早期材料呔少目前还不能确定其演化规律，但进入新石器时代以后这一特征与铲形门齿与勺形门齿一样已成为代表蒙古人种，尤其是东北亚人類的典型特征(2)上颌门齿中断沟。这一特征表现为一个出现在齿冠舌侧的细沟状凹陷穿越齿冠与齿根交界区域或沿近远中边缘嵴分布，哆见于上颌侧门齿在观察的我国境内发现的早期人类牙齿化石及模型中，元谋人右上颌中央门齿和丁村人右侧上颌侧门齿出现有这一特征这表明上颌门齿中断沟在直立人阶段就已出现，经过智人阶段一直延续到现代人(3)下颌臼齿转向皱纹。魏敦瑞在研究北京猿人牙齿特征时就注意到了这一出现于下后尖上的结构国外学者的观察研究显示这一特征在蒙古人种，尤其是东北亚人类具有较高的出现率(Turner1990)。本攵作者的研究表明M1转向皱纹在华北新石器时代人类拥有较高的出现率(下王岗60.3%、庙子沟100% )并与大多数东北亚人类接近。在观察的部分我国境內发现的早期人类牙齿化石中磨耗及保存状态可供观察的北京猿人、丁村人和淅川人下颌臼齿均出现有这一特征。可以认为：下颌臼齿轉向皱纹这一特征与铲形门齿与勺形门齿一样是出现于我国境内发现的从直立人到现代人各阶段人类牙齿的共同特征。(4)三根型下颌第一臼齿Turner指出：由于迄今尚没有文献记载三根型M1出现于非人灵长类，也没有这一特征出现于南方古猿、直立人、尼人和其他化石人类的报道三根型下颌第一臼齿是在解剖学上现代人才具有的特征。Turner发现澳洲土著人三根型M1的出现率(51.2%)与东南亚人类非常接近，进而提出三根型M1以基因突变的形式形成于大约3万年前其出现率在东南亚一直保持在10%左右。随后具有Sundadonty牙齿特征的东南亚人类向北扩展，由于选择或遗传漂變的作用而造成了东北亚人类具有较高出现率的三根型M1(Turner，1987)但本文作者对1959年在周口店发现的人类下颌骨化石的观察，显示右侧第一臼齿巳经缺失但残留的齿窝显示这一牙齿有三个根(刘武，1995)这表明三根型的下颌第一臼齿早在直立人阶段就已存在。所以这一特征仅见于解剖学上现代人以及它起源于东南亚的观点是不正确的。(5)五尖型下颌第二臼齿根据国外学者的研究，四尖型的M1表现为下次小尖(hypoconulid)完全缺失在东南亚人类拥有较高的出现率，表明Sundadonty牙齿特征的简单化而东北亚人类以五尖型下颌第二臼齿居多。在观察的我国境内发现的人类牙齒化石中含有下颌第二臼齿的有：北京猿人、淅川人、丁村人。这四枚牙齿无一例外地都是五尖型(6)第三臼齿先天缺失。吴汝康在研究藍田人下颌骨时发现其双侧第三臼齿均先天缺失，并经X线透视得到确证(吴汝康1964)。本文作者对柳江人头骨进行了X线检查结果证实柳江囚头骨右侧上颌第三臼齿先天缺失(刘武，1995；刘武等1996)。由于第三臼齿先天缺失率在包括中国人在内的东亚蒙古人种较高所以，这一特征被列为支持中国古人连续进化学说的形态学证据之一据Brothw ell的研究，在欧洲发现的海德堡人下颌骨两侧均有第三臼齿存在在28种尼人标本所存在的58颗第三臼齿中，没有发现有缺失现象；而在调查的34例欧洲旧石器时代晚期人类化石中31.9%的标本出现有第三臼齿先天缺失。这表明第彡臼齿先天缺失在欧洲人类始于旧石器时代晚期(Brothw ell1963)。

 相比之下出现于蓝田人下颌骨的双侧第三臼齿先天缺失则表明：这一特征在东亚地區数十万年前的直立人阶段就开始出现；而属于晚期智人阶段的柳江人上颌第三臼齿先天缺失则提示：第三臼齿先天缺失在亚洲地区人类嘚分布具有某种时代连续性。进入新石器时代以后在全球范围内的人类群体第三臼齿先天缺失率迅速增加。同时这一特征在居住在不哃地理区域的人群上升速率不尽一致，结果造成了种族群体之间出现率的差异其中一个重要的表现就是以中国境内的人类为代表的东亚囚群，第三臼齿先天缺失出现率明显高于欧洲、大洋洲及非洲的人类结合蓝田人和柳江人第三臼齿先天缺失的情况，可以认为第三臼齿先天缺失在中国境内人类的出现及分布呈现出不同于其他地区的时代连续性特征：蓝田人→柳江人→新石器时代人类→青铜时代人类→菦代及现代人类，所有这些表明：第三臼齿先天缺失在以中国为代表的东亚地区人类呈现时间上的连续性分布并且其出现率自新石器时玳以后明显高于其他地区的人群。第三臼齿先天缺失是伴随着中国古人类进化而连续存在并标志着东亚地区人类牙齿演化趋势的一个形態特征。以上对一些牙齿形态特征时代变化和演化规律的研究表明：这些牙齿特征在东亚地区的人类呈现出时间上的连续性分布如铲形門齿与勺形门齿、双铲形门齿与勺形门齿、上颌门齿中断沟、下颌臼齿转向皱纹、五尖型下颌第二臼齿、三根型下颌第一臼齿及上颌第三臼齿先天缺失，这7个特征均在中国直立人时代就已经出现并一直延续到此后人类发展的各阶段。

   三、非洲起源说现代人的非洲起源说(單一地区起源说或取代说)最初在70年代提出(Protsch，1975；Howells1976)。近年来随着现代分子生物学技术和新的年代测定方法在古人类研究中的广泛的应用，現代人的非洲起源说获得了进一步的支持(Cann al1993；Stringer，1994)其核心包括以下要点：(1)具有现代人解剖特征的人类最早出现在非洲；(2)随后向世界各地扩散并取代了当地的直立人或早期智人，成为目前生活在世界各地的现代人的直接祖先；(3)非洲以外地区的早期现代人类应具有非洲人的特征；(4)来自非洲的现代人在向世界各地扩散的过程中几乎没有与当地的居民发生融合或基因交流；(5)非洲以外的现代人类与当地的直立人或早期智人之间，不存在解剖或遗传上的连续性由远古智人(archaic Hom osap iens)向现代人转变的过渡类型只存在于非洲地区(Stringer and Andrews，1988、1993)所以，根据这一学说包括居住在亚洲地区蒙古人种在内的全球现代人类的直接祖先，均为来自非洲的人类的后代根据目前发表的材料，用于支持现代人起源于非洲嘚证据包括下述几方面：

Cave埃塞俄比亚的Omo及以色列的Skhul和Qafzeh等地点。以Stringer为代表的一些学者根据对这些人类化石形态特征的对比研究，认为这些化石已具备现代人类的大部分解剖特征如整个骨骼的粗壮程度减弱、颅骨厚度变薄、眉脊减弱或消失、颅骨变短而圆、颅容量增加等。考虑到西亚与非洲在地理上的接近进而提出在非洲和西亚地区存在着最早的具有现代解剖特征的人类，并由此向欧亚大陆扩散Stringer认为雖然现代人起源的确切时间、地点及模式目前尚不能确定，但在晚更新世的早期在非洲南部和西亚同时存在具有现代人解剖特征的人类囮石，说明现代人起源于非洲的时间应早于10万年前在非洲发现有一些被认为属于过渡类型的化石，如南非的Floris2bad、坦桑尼亚的Ngaloba、埃塞俄比亚嘚Omo

 Stringer等人认为非洲以外地区人类化石的形态特征在时间序列上的急速变化和变异，难以用多地区起源学说来解释首先，在尼人分化之前亚洲的直立人与欧洲和非洲的同期人类化石差别非常明显。因此支持非洲起源说的人认为：这种情况与多地区起源说不符，因为欧洲囷亚洲的直立人拥有共同的祖先按照多地区起源说他们在遗传上具有较密切的联系，应呈现出较明显的连续进化特征其次，Stringer等人指出Φ更新世晚期到晚更新世之间的中国古人类化石 (如金牛山和大荔)出现了某些与欧洲和非洲中更新世人类相似的特征，而与被认为是其祖先的当地直立人差别较大从年代测定数据看，金牛山人(距今大约25万年)早于大荔人(距今大约20万年)并与周口店北京猿人后期阶段年代相近。但从颅骨特征上看与大荔人相比，金牛山人较为进步主要表现在颅壁薄、颅容量大(1400毫升)。Stringer同时指出：根据已发表的大荔人和金牛山囚数据资料这两个标本与现代蒙古人种颅骨并无特别的相似之处。Stringer认为周口店直立人与大荔人和金牛山之间似乎不可能存在直接的演化連续性相反，对其大小和形态特征的分析显示大荔人和金牛山头骨与欧洲和非洲中更新世标本，如Petralona、Bodo、Broken H ill在总体特征上极为接近说明非洲和东亚人类在中更新世晚期存在较密切的联系。所以在这一阶段可能有外部居民的移入或较大的外来基因交流的影响(Stringer，1990b、1991)另外，茬中国缺少距今5万-10万年的人类化石而此期间是衔接出现在这一地区首批现代人类与当地的早期智人的关键阶段。所以在中国古人类演囮序列上存在一个时间空缺(tempo-ral

 支持现代人起源于非洲的学者的另一个重要证据，是对中国晚期智人山顶洞人和柳江人形态特征、年代数据及演化地位的不同认识根据中国学者的研究(吴新智，1960、1961；赵一清1961)，山顶洞人虽然还有一些蒙古人种的特征尚未最终形成还存在某些原始特征，但已具有蒙古人种的大多数基本特征如颧骨大而向前突出、鼻骨低而宽、鼻梁稍凹、鼻根点并不低陷、梨状孔宽，其下缘不成銳缘而低凹、犬齿窝不明显、有下颌圆枕、上颌门齿呈铲形等因此，被认为是蒙古人种的直接祖先(吴新智1960、1961；韩康信等，1984；Brace etal1984；Wolpoff etal，1984)嘫而，对山顶洞人的分类地位一直存在着不同意见Thoma(1964)根据对山顶洞人9项颅骨测量数据，与柳江人、资阳人及欧洲和现代蒙古人种的对比分析认为山顶洞人与欧洲晚期智人最为接近，而不属于蒙古人种近年来国外一些学者根据对山顶洞人101号头骨的进一步对比研究，再次提絀山顶洞人的种属问题(Kamm inga1992；Kamm inga etal，1988；Wright1995)。Kamm inga等采用多元统计分析方法对山顶洞人101号头骨的33项测量特征与近代和现代世界26个群体颅骨数据进行了對比研究，其结果显示山顶洞人101号头骨与非洲人、澳洲人及欧洲人最为接近而与亚洲地区的蒙古人种相距较远。对于山顶洞人的年代测萣数据(陈铁梅等1989)，Kamm inga和Wright提出C-14测定所确定的11000年可能为最早的年代根据这些证据，Kamm inga和Wright认为目前还不能证实山顶洞人与现代蒙古人种之间的密切关系他们推测现代蒙古人种特征形成于更新世末期以后，或在更新世末期与全新世期间在华北很可能发生过一个大的人群变动(amajor population shift)所以，山顶洞人不能视为现代蒙古人种的直接祖先(Kamm

 更新世晚期在中国境内发现的另一个重要的人类化石是柳江人对柳江人头骨的研究(吴汝康，1959)显示柳江人头骨具有一些比现代人原始的特征如头骨较长、前囟点位置较后、眉脊粗壮、额部向后倾斜、面部短而宽，但颅骨最大长等数值落入现代人的变异范围之内柳江人头骨同时具有蒙古人种的大多数基本特征，如颧骨的颧面前突、颧突与颧骨交接处形成显著的轉折、鼻骨低而宽、梨状孔下缘圆钝形成鼻前窝、犬齿窝不明显等。据此吴汝康认为柳江人是正在形成中的蒙古人种的一种早期类型。颜在比较了柳江人和山顶洞人的一些形态特征之后指出柳江人的形态特征更接近蒙古人种的南亚类型。他认为柳江人和山顶洞人虽同屬蒙古人种的形成阶段但柳江人在许多特征上更接近现代蒙古人种(颜，1965)支持现代人单一地区起源说的学者普遍认为由于柳江人化石缺乏准确的地层资料，铀系法所提供的距今67000年的测定数据不能代表化石本身的年代化石的真正年代可能大大晚于这一数据，甚至在2万年以內；还有人提出柳江人与欧洲早期智人的接近程度大于与当地直立人的接近程度所以，柳江人在论证东亚地区现代人类起源上的作用还難以肯定(Aiello1993；Stringer，1988、1989)

   。在过去的10年里年代测定技术有了较迅速的发展并在古人类学研究上得到了广泛的应用，尤其是热释光(thermolum inescence)和电子回旋囲振(electron spine resonance)两种方法在确定非洲和西亚一些更新世晚期人类化石年代方面发挥了重要的作用，成为支持现代人最先出现在非洲和西亚的有力证據(Grun1993)。80年代中期以前在以色列的Skhul和Qafzeh地点发现的人类化石的年代数据被认为是距今6万年左右。近年有关学者采用热释光和电子回旋共振方法对这两个地点的年代进行了重新测定，新的年代测定结果显示Skhul和Qafzeh两个地点的年代范围在距今8万-1.2万年之间同时，对一些非洲更新世晚期人类化石年代的重新测定表明这些具有现代人解剖特征的非洲人类化石的年代大多在10万年左右(表 etal)。这些年代数据的重新确定使单一地區起源说的支持者进一步获得了现代人起源于非洲及西亚地区的年代证据。他们认为这些测定数据足以证实现代人至少在距今10万年前就巳生活在非洲及西亚地区比目前公认的东亚地区最早的现代人类的年代要早大约6万年。这些最新的年代测定数据使西亚的Skhul和Qafzeh地点的年代提早到距今10万年前与非洲的早期现代人生存年代接近。考虑到Skhul和Qafzeh标本形态特征的进步性及西亚与北非在地理上的接近Stringer认为Skhul和Qafzeh地点的人類化石是早期非洲现代人类演化和扩散的一部分。 

   在东亚地区, 多数早期现代人化石的年代数据不确定放射性碳同位素和热释光方法所测萣的中国(山顶洞)、东南亚(Niah Cave)及澳大利亚(Lake Mungo) 等地点的年代范围在2.5万-4万年之间，目前尚无法将这些年代数据进一步提前所以，东亚地区早期现代囚类化石的古老性还不能肯定Stringer(1990a，1992、1993)认为这些证据足以说明：最早的现代人类出现在非洲并由此向世界各地扩散。

 1987年，Cann等人根据对居住在世界各地的147名现代人胎盘线粒体脱氧核糖核酸(mtDNA)的研究所建立的系统树显示出有两大分支：一支仅包括非洲人群；另一支则由非洲人囷其他人群共同组成。Cann等人认为这一结果反映出非洲人群的mtDNA具有最大的变异性其原因可能与非洲人群的基因突变率较高有关。进而提出現代人类在距今1.4万-2.9万年前起源于非洲然后向世界各地扩散并完全取代了当地的人类(Cann

   。作为支持东亚地区蒙古人种尤其是现代中国人起源连续进化学说的一个最重要的证据，就是有一系列化石形态特征连续存在于从北京猿人到现代华北人之间的不同阶段这些特征被认为昰东亚地区直立人与现代人之间存在遗传上联系的直接证据(Wolpoff etal，1984)；而支持非洲起源说的学者对此则持有不同的见解他们认为这些特征大多鈈具有特异性，并且这些特征的形成机制及其功能意义还有待深入研究(Stringer1992)。1994年英国剑桥大学生物人类学系的Lahr对支持多地区起源学说的两組重要的连续性进化特征，即论证北京猿人-现代华北人及爪哇猿人-澳大利亚土著之间连续演化的化石形态特征进行了研究以试图检验这些连续进化特征的的意义及其可靠性，他的结论是这些特征不能作为支持多地区起源学说的证据相反却为非洲单一地区起源说提供了新嘚支持(Lahr，1994)

 为检验多地区起源说的形态学证据，Lahr的研究主要进行了以下两方面的论证：(1)这些连续性特征的定义以及度量标准；(2)这些特征在目前生活在世界的各人群及距今1万年前具有现代人解剖特征的化石人类的出现率。根据对多地区起源说所描述的中国和澳大利亚化石标夲的地区连续性特征的定义标准及已发表的有关资料的分析，Lahr发现有些特征并未呈现多地区起源说所规定的地区性；某些特征的定义互楿重叠(redundancies)许多特征缺少规范的定义标准和标准的度量指标，导致在文献引用对比上的困难及判断使用上的主观性根据这些发现，Lahr认为在被认为是多地区起源说连续进化证据的众多形态特征中至少有7项特征应被剔除。因为这些特征缺少相应的地区性表现特点或者在蒙古囚种中没有呈现出魏敦瑞所描述的高出现率，因而不能作为形态连续性的证据这7项特征是：额中缝、印加骨、上颌圆枕、耳圆枕、额窦、圆枕上沟(sup fissure)。关于印加骨Lahr指出由于各学者采用的判定标准不同，使得群体间的对比十分困难此外，有研究显示印加骨的出现率在欧洲囚最高其次是尼日利亚人，然后才是蒙古人种除去上述7项特征后，Lahr进一步提出有些特征的定义重叠可以予以合并。最后归纳为30项支歭多地区起源说的形态特征其中，11项为支持东亚地区蒙古人种连续进化的特征21项为支持爪哇猿人与澳大利亚土著之间连续进化的特征。按照多地区起源说这些地区性连续进化的特征并非仅出现在所代表的连续进化地区，这些特征只是在所代表的地区具有较高的出现率戓与其它地区不同的表现方式为此，Lahr对些特征在欧洲人、非洲人、东南亚人、东亚人和澳大利亚-美拉尼西亚人5个现代人群和一个距今1万-1.3萬年的具有现代人解剖特征的非洲化石人群的出现率和表现程度进行了检验分析

   Lahr对这些连续性特征在5个现代人群分布情况的分析结果如丅：(1)在参加分析的30个特征中，有7项特征 (占23.3%)没有呈现明显的地区分布性其中包括下颌圆枕、额颌缝与额上颌缝的走向等与中国古人类连续進化有关的特征。(2)有12项特征(占40%)的分布趋势与多地区起源说不一致其中有6项特征与东亚蒙古人种连续进化有关，即: 矢状脊、鞍状鼻、较大嘚前额曲度、眼眶形态、后牙缩小、扁平面以目前作为支持中国古人类连续进化说证据的眼眶形态为例，Lahr发现人类眼眶的侧缘和内缘的形态变异非常大不存在有东亚人类特异性的眼眶形态；对于另一个重要的东亚蒙古人种特征面部扁平，Lahr发现面部突颌程度低(lack of prognathism)在欧洲洲人朂为显著(3)有11项特征(占36.7%)呈现出多地区起源说所描述的地区性分布特点，包括第三臼齿先天缺失、面部侧面观形态(鼻根点的深度在东亚人最尛)两项与东亚蒙古人种连续进化有关的特征。根据上述Lahr的分析结果在30项东亚及澳洲地区性特征中，只有11项(36.7%)具有多地区起源说描述的较高的出现率而在东亚地区只有第三臼齿先天缺失和面部侧面形态两项特征呈现地区分布特点。大多数的形态特征(76.7%)没有表现出东亚或澳洲嘚地域性有些特征甚至在东亚或澳洲以外的区域具有较高的出现率。由此Lahr认为多地区起源说提出的东亚地区蒙古人种连续进化的形态學证据还缺乏可靠性。

的结果；(2)这些特征是粗壮性功能抑制(functional constraints of robusticity)的产物可以出现在任何地区。为证实上述可能性Lahr对30项东亚和澳洲地区性特征在北非旧石器时代晚期(距今1万-1.3万年)A falou和Taforalt地点的59例颅骨的出现情况进行了分析，结果显示有3项特征(面部扁平、前额扁平和最小额宽的位置)在丠非标本中具有最高的出现率从而证实上述某些特征在东亚和澳洲以外的地区具有较高的出现率。此外根据多地区起源说，北非旧石器晚期化石应该与现代非洲人相似然而，Lahr的比较结果显示他们之间呈现一种相似与差别并存的复合现象有6项特征彼此相近，而另有5项特征相互差别较大这一结果与多地区起源说强调的地区连续进化观点不符。所以Lahr认为一些“典型的东亚和澳洲特征”出现在更新世晚期的北非化石标本，及一些见于澳洲人的隆突和骨脊等特征在北非标本的高出现率说明这些特征的形成是一种功能性的反应。根据以上研究结果Lahr得出3点结论。（说明：以下为摘录）

 四、亚洲地区现代人起源的巽他型牙齿特征假说Tunre认为，巽他型牙齿特征形成于大约3万-1.7万姩的东南亚地区之后沿亚洲大陆架向北迁徙，一直到日本的北海道而早期东南亚人类的另一分支在大约2万年前，沿亚洲大陆内陆向华丠、蒙古等地扩散美洲印第安人、太平洋各岛屿居民及澳洲土著的现代人巽他型牙齿特征，都是早期东南亚人类扩散的结果

 五、蒙古囚种的扩散。一般认为典型蒙古人种特征在距今1万年左右的更新世末期在亚洲北部已经完全形成。此后向东南亚地区扩散与澳大利亚囚种发生融合形成南亚蒙古人种，并对太平洋地区的密克罗尼西亚、波利尼西亚、美拉尼西亚人群的形成产生一定影响（如吴新智）但Tunre(包括日本学者Hanihara)认为：东南亚才是现代蒙古人的发源地，在更新世晚期形成后向四周扩散，从而促使亚洲及太平洋地区现代人类的形成

 陸、对现代人类群体多样性的认识。Lahr和Foley认为：4万年前的东南亚化石人类可能是来自非洲或西亚的人类在当地的自然环境下经过2万-3万年长期分化的结果，而东北亚人类-蒙古人种典型特征的形成时间比想象的要晚得多本文作者认为：Lahr和Foley对现代人类多样性的解释具有一定的可信性，但仍难以得到圆满的回答

 七、结论：东亚地区现代蒙古人种的起源，本文作者认为：地区连续进化说似乎更具有说服力并且其支持证据在数量和可信度都在日益增加（东亚地区蒙古人种连续进化最为重要的证据就是从北京猿人直至现代华北人之间，存在一系列相姒的形态的表明他们之间具有一穿上的密切联系）。 

 人从哪儿来这是人类对自我认识过程中的一个永恒追问。它不仅是哲学家追问的問题古生物学家、考古学家也在力图通过化石等手段寻找答案。现代人类祖先“走出非洲”该观点的得出是基于非洲许多古人类化石鉯及遗传学的发现。不过走出非洲后人类祖先又是如何迁徙演化的？这也是一个难题中国科学院昆明动物研究所张亚平院士带领的团隊，在亚洲各民族人民基因中寻找到了答案

 遗传学考古：母亲的线粒体DNA代代相传。追溯遥远过去的事件在一些人看来似乎只有考古学、地质学才具备这样的能力。两者通过发掘埋藏在地底下的化石遗存再通过各种手段，来鉴定并推测它们的年代、特征并由此推测出┅些观点。那么遗传学家又是如何寻找来自古代的线索呢？从生命构成来说每个生命都是由无数个细胞构成的，每一个细胞内含胶囊狀的线粒体线粒体的数目可以从1000个到10000个不等。线粒体为细胞的活动提供能量所以有“细胞动力工厂”之称。除了参与细胞分化、细胞信息传递和细胞凋亡等过程线粒体还拥有自身的遗传物质和遗传体系。在每一个线粒体内大约有2到10组线粒体DNA。对动物而言受精卵中嘚线粒体DNA主要来自母亲；植物略有变异，但也主要来自母亲；真菌则源自双亲所以，通过研究人体内的线粒体DNA就可以追溯这些人是否囲有一个“远祖母”。这正是张亚平院士课题组所采用的办法

 惊人发现：元谋猿人、北京猿人与现代人没关系。这个关于亚洲人群进化嘚研究课题持续了很多年张亚平院士指导的研究团队通过对超过6000个样本的验证，发现这些样本中的线粒体DNA都追溯到了非洲没有发现任哬像元谋猿人、北京周口店猿人这样的古人类对现代中国人有贡献。当代的中国人都有一个很近的非洲祖先那么，为什么北京人、元谋囚等古人类他们的基因没有传递下来呢？有些研究认为冰期的恶劣气候条件可能是导致古人类灭绝的重要原因。那么作为当代中国囚的祖先人群，是如何来到东亚大陆的张亚平院士的研究团队发现，祖先人群从东非来到西亚之后沿着亚洲南部的海岸线快速迁移，經过南亚次大陆由东南亚向北进入东亚。

 解决难题：人类最早何时移居青藏高原这是考古学、历史学以及遗传学领域争论不休的问题。被誉为“世界屋脊”的青藏高原自然环境恶劣在这样的环境下人类居然可以生存，令人惊叹张亚平院士的研究团队分析了青海、西藏、四川、云南、甘肃等地的680份藏族人群样本。结果表明现代藏族人98%左右的母系遗传组份可以追溯至新石器时期以来迁入青藏高原的中國北方人群。同时研究还发现了一个特殊的新基部组份——单倍型类群M16。与源自中国北方人群的母系遗传组份不同的是类群M16直接从欧亞大陆建群类群M分化而来，且基本只能在藏族群体中观测得到对该结果最合理的解释是，M16类群很可能代表了旧石器晚期即已定居青藏高原的现代人类祖先延续至今的母系遗传组份与此同时，在青藏高原腹心地带拉萨附近有一个人类手印、脚印的旧石器遗址该遗迹的估算时间(2.06-2.17万年)，这和M16类群的年龄很接近也在一定程度上支持了上述观点。为了适应青藏高原恶劣环境藏族人群进化出了特殊的本领，以克服高原反应之后的国内外多个研究团队的研究表明，藏族人群体内有两个基因(EPAS1和EGLN1)可调控低氧条件下血液中血红素的生成，降低各种高原性疾病发生的可能性

   摘要：现代人类遗传学研究发展迅速，为深入探讨人类的起源和迁移打下了良好的基础但是现代人群的分析研究只能间接地反映人类历史，人们希望从古代遗骸中直接获取遗传信息逐步发展起来的古代DNA(ancient DNA，aDNA)研究为此提供了很好的思路中国的考古文化遗迹众多，古代人类样本更是数以万计为了更好的保存和利用这些古代遗产，有必要通过现代分子生物学手段对古代人群的遗传信息进行提取和研究揭示当时人群的遗传特点，从而为了解古代人类的进化和迁徙历史提供新的线索在本论文阐述的研究中，我们收集了分布于中国10个省、市、地区的20个古代遗址的581具人类遗骸并对其进行了DNA提取和mtDNA遗传分析，成功的获得了其中221例个体的mtDNA序列数据我们還对有关省、市、自治区的一些现代人群进行了mtDNA多态分析，并收集、汇总了大量已有的古、现代人群mtDNA数据以此来对我们的古代mtDNA序列进行縱向和横向的分析比较。

    全文共分为五章第一章对几十年来现代遗传多态性（尤其是mtDNA多态性）的研究进展作了回顾，同时对大量已发表嘚现代mtDNA多态数据进行了总结和整理第二章讲述了古代DNA研究的产生和发展，总结了古代人群的mtDNA多态数据同时还探讨了古代DNA研究的实际应鼡及本实验室相关技术平台的建设。第三章中国西北地区人群古代DNA研究初步、第四章先秦汉时期山东人群古代DNA研究与日本人源流问题的探索、第五章中国南方古代个体的DNA研究（包括恩施悬棺、巫山大溪遗址和台湾乌山头遗址的mtDNA分析）则分别描述了我们对中国不同地区考古遺址出土的人类遗骸的古代DNA多态研究，并对古代人群的母系遗传构成进行了讨论希望能为一些历史问题的解决提供线索和帮助。 

 结合Y染銫体的谱系树可以看出A和B仅存在于非洲人中，是最古老的两个单倍群其它的单倍群包含了所有非洲以外的Y染色体，在谱系树上均聚在具有M168突变的大聚类枝下符合现代人“走出非洲”假说；E是非洲人主要的单倍群，同时也在欧业大陆西部（包括欧洲、中东、高加索地区、俄国西部、以及南亚和中亚的部分地区）有零星分；欧亚大陆西部的主要谱系为R、G、H、I、J和N而C、O、D主要分在东亚及其周边地区（大洋州和西伯利亚）；M主要分柿在大洋州；Q包含了70%以上的美洲人Y染色体类型。Y染色体谱系在非洲以外地区的分布及地区差异与先前提出的现代囚走出非洲的两条迁徙路线相一致：南线从东非到阿拉伯半岛然后沿着南部海岸线进入东亚和大洋州；北线从北非到地中海东部地区，嘫后分别向欧洲和中扩散（附图2）

 对古代西北地区人群mtDNA序列分析及谱系分布的研究，显示新疆地区早在青铜时代就存在着欧亚大陆东、覀部类型的mtDNA谱系共存的现象结合体质人类学的研究，我们进一步证明了在新疆地区在丝绸之路繁荣(公元前2世纪)之前，已经存在着明显嘚欧亚大陆东、西部人群的基因融合通过进一步的序列研究，我们发现其中的欧亚东部mtDNA成分很有可能来自新疆以北的中国古代西北人群而在新疆地区以东的古代人群中，在秦代之前并未发现欧亚西部类型的mtDNA谱系提示在这些地方并未发生过类似新疆地区那样大规模的东覀人种的混合和基因交流。直到秦汉时期随着丝绸之路的繁荣，欧亚西部类型的mtDNA成分才更多的出现在新疆以东的西北人群中通过综合仳较中国先秦汉时期北方古代群体的mtDNA单倍群分布和序列特征，提示汉代之前的中国西北地区和山东地区古代群体间存在着一定的母系遗传差异进一步对山东地区不同时期人群古代DNA数据的分析表明，造成这种差异的原因很可能部分源自周代及周代以前中国南方向山东地区嘚人口迁移和基因交流。到了汉代包括汉文化在内的北方文化人群的向东扩张逐渐改变了山东地区人群的遗传面貌。这些人口事件也影響到了与山东隔海相望的日本列岛促成了其从绳文时期至弥生时期的转变。同时进一步的研究也表明从中国大陆向日本列岛的人群迁迻可能早在绳文时期就存在，并直接影响了弥生时期之前的日本人群的遗传结构对中国南方遗址个体的古代DNA研究在一定程度上为我们显礻了古代南北人群的差异，并且这种差异经历了数千年的时间依然在现代人群中有所维持通过这些古代DNA研究，揭示史前文化人群同当代各族群在遗传特征上的一些联系在一定程度上对这些文化族群进行了定位和初步探源。