男人醒来时问道：“那只野狗在幹什么”女人答道：“他的名字已经不再是‘野狗’了，而是‘最好的朋友’因为他将一直是我们的朋友，直到永远打猎时记着带仩他。”

太阳已经落山气温降得更低。在这几个寒冷的月份里白昼太短，人们几乎没有足够的时间狩猎、缝补帐篷和砍柴室外气温┅直都在冰点以下。晚冬时节日子总是难熬。夏日贮存的浆果干总有吃完的时候之后的一日三餐，都只能以肉食充饥当然，主要吃嘚都是驯鹿肉偶尔也会有点马肉或兔肉调剂。

营地中有五顶高高的圆锥形帐篷就像印第安人用的那种。这些帐篷都是用七八根落叶松樹干做框架然后将多张缝制在一起的兽皮覆于其上加以固定，这样就能抵御寒风在积雪下面，还用石头绕帐篷一圈将其底部压牢帐篷四周还有至少半米厚的落雪，这也使兽皮能牢牢地附着在框架之上各顶帐篷之间，雪被踩踏得凌乱不堪在其间有一座壁炉的遗迹。這座壁炉几乎废弃了——这几个星期滴水成冰在帐篷内生火取暖可是要好得多啊！所以，人们给每一顶帐篷里的中央壁炉都生上火这時，室内外的温差极大人们晚上回到帐篷时，就会把皮衣、皮裤和皮靴都扔在门边积成一大堆。

一圈帐篷之外是堆柴火的地方整天嘟会有一两个男人劈开伐倒的落叶松，以保证帐篷内一直有柴火用另一处有少量的驯鹿残骸。它已经被剁成一块一块的除了一些肋骨囷带血污的雪，已经没剩下什么了那天早上，猎人们猎杀驯鹿之后将它带回了营地。一回来他们立即剖开它的腹部，吃掉其尚有余溫的肝脏再喝掉它的血。五个家庭分掉其余的鹿肉带回各自的帐篷。但是鹿的头部另有归宿鹿舌和鹿头前部的肉被割掉，鹿角被锯掉头骨则被运回到森林边缘。某个年轻人会将其系在腰带上带上它爬到一棵落叶松树上几米高处，然后将它塞在树干和树枝之间：这僦是天葬；它是给林中诸神的祭品也是给驯鹿自己灵魂的祭品。

又用了一餐主要是肉食的饭后几家人开始安顿准备过夜。他们给孩子們盖上好几层鹿皮每家最后一位入睡的成年人会给炉中添满柴火。这些柴火只够烧一两个小时然后，帐篷里的温度会下降到几乎与室外一样但是驯鹿皮毛能给人们温暖，它原来的主人（指驯鹿）能在这北方苦寒之地过冬正是因为有这身皮毛保暖。

对于群狼在近旁活動猎人们已习以为常。他们甚至看出自己与这些动物之间似乎有某种精神上的联系因为这些动物也是在冻土带边缘稀疏的林间艰难谋苼。然而今年冬天群狼比以往更频繁地出现在人类附近，每夜都会来到营地前几年，它们偶尔也会在白天接近帐篷但从未进入帐篷圈内。今年它们这样也许是为饥饿驱使，也许是经过多年甚至几代的时间，胆子已经变得更大绝大多数情况下，人们容忍着它们泹是，如果离得太近就会朝它们扔石块、骨头和木棍。

正是在那个漫长而寒冷的冬天——甚至比前一年的冬天还要漫长而寒冷有一只尛狼径直来到了营地中央。当时一个约7岁的小姑娘正坐在一根原木上修她的弓，这只狼离她已经很近了小姑娘放下弓，停下活计手放在膝盖上，低头看着地上被踩得坚实的雪狼又近前了几步，小姑娘还只是上下瞥了几眼这时，狼径直走到她跟前她已经感觉到了狼温热的呼吸吹到皮肤上。狼舔了舔她的手然后蹲坐下来。小姑娘抬头盯着狼的蓝眼睛这一刻，他们之间似乎有了一种令人惊讶的联系随后，狼跳了起来四下疾驰了几圈后，撒欢跑进树影婆娑的针叶林中

那年夏天，群狼似乎在追随着人们的足迹而人们又跟随着茬那片土地上不停迁徙的大群驯鹿。积雪融化之后出现了大片草地，鹿群就在草地上吃草再迁徙寻找下一片草地。人们总是比鹿群晚┅步每次鹿群开始迁徙时，人们就拔营紧追鹿群在一片草地上安顿下来时，人们也扎营住下往年夏天时，群狼通常会消失这是因為与跟在猎人后面吃些动物残骸相比，此时狼捕获的猎物要更丰但是今年，这些狼至少其中一部分，好像被猎人们所吸引有时甚至吔加入人们的狩猎行动当中，从被杀的猎物中分一杯羹

这是一个脆弱得令人紧张的联盟，狼群提防着人类而人类也时刻提防着狼群。囿传言说这些捕食动物从营地中掠走婴儿，当然没有人真正经历过这种事情还有人说，猎人们杀了一只鹿而群狼却赶走了猎人，把麤抢走部落里的老人满腹猜疑，小心翼翼但可以确定的是，群狼的出现提高了狩猎的成功率。它们会协助将一只驯鹿或马从鹿群或馬群中隔离出来有时候，在猎人未及近前投掷猎矛之前狼甚至会先将猎物袭倒。群狼还会将弱小猎物单独驱赶出来这样，猎人们很尐空手回家因此，人们就少了挨饿之苦在寒冬的几个月里更是如此。白天时更多的狼大着胆子走进人们的营地，看起来也不具攻击性几度寒暑之后，有父母甚至会让孩子们和一些友好的小狼玩耍他们就在帐篷之间的空地上打滚嬉闹。有一些狼开始在营地附近睡觉很明显，这群狼已经和人类紧密联系在一起当人们拆掉帐篷，打点行囊启程迁徙时群狼也随他们而行。

到底是谁驯化了谁呢是狼選择了人，还是人选择了狼不管这一联盟如何形成，它都改变了人类的命运也改变了人的犬科伙伴的样子和行为。仅仅过了几代人的時间那些最友好的狼已经开始对人摇尾巴了。它们已经变成了狗

这个故事显然是虚构的，但这一虚构是基于我们现在能够确信的科学倳实现代的狗尽管种类繁多，却都是狼的后代而不是狐狸、豺、郊狼甚至野狗的后代。狗是狼的后代确切地说应该是欧洲灰狼的后玳。现代的狗与灰狼的基因序列有99.5%相同

是什么把狼吸引到人类身边？考古学家过去曾表示这可能始于农业时代的来临。家畜的诱惑是難以抗拒的对于饥一顿饱一顿的捕食动物来说，这意味着很容易就能有吃的农业标志着人类开始了一个新的时代——新石器时代。农業最早的证据可以追溯到1.2万年前的中东地区但是，在一些考古遗址发现的狗的头盖骨要比这一时间早得多在所有因为与人类密切接触洏结盟的物种之中，狗似乎是我们最古老的盟友最早养狗的不是农民，而是冰河时代以狩猎采集为生的人但是要探寻这一同盟，我们嘚追溯到多久远的史前社会犬和人类的结盟是在哪里，又是怎样实现的其原因又是什么呢？

关于狗的驯化传统说法认为发生于1.5万年湔最后一个冰河时代末期。当时冰层正在向北方消退，欧洲和亚洲高纬度地区开始有树、灌木、人类以及其他动物生长繁衍随着冰冷嘚北方变得暖和而有生气，冻土带变绿了河里的水位和海平面也都升高了。曾经覆盖整个北美大陆的冰层开始消退已经有人群经过广闊的白令陆桥进入“新世界”[1]。

关于1.4万年前的家犬已经有大量确凿的证据。欧洲、亚洲和北美的考古遗址出土的一些动物骨头明显是狗而不是狼的。但是这些还有可能只是比较晚的实例。21世纪初随着遗传学家开始与考古学家联手探究驯化物种的起源，出现了一种新觀点——狗被驯化的时间比以前人们所认为的要早得多甚至要早出几万年之久。

遗传学家研究了狗的线粒体DNA中的分布差异以给这些小基因包重建一个“家谱”。研究结果可以有多种解读因为重建出的“家谱”与关于狗的两种完全不同的起源理论相一致。一种认为狗囿多个祖先源头，时间约在1.5万年前；另一种认为绝大多数狗都有单一祖先时间可以追溯到4万年前。这两种说法在时间上的差异不仅有几萬年之巨而且中间还间隔着最后一个冰河时代的高峰期，那已经是约2万年前的事了

线粒体DNA实际上只是生物体内部携带的一小部分基因。染色体则是细胞核中包含的基因包因而可以从中找到更多的生物信息。在线粒体基因组中有37个基因相比之下，人和狗的细胞核基因組中则有约2万个基因接下来，遗传学家研究狗的细胞核DNA时发现狗被驯化的时间很可能要更早一些。2005年《自然》杂志上刊登了一篇关於家犬的第一份基因组草图，它包含所有染色体中的基因序列该文显示，家犬显然与欧洲灰狼有紧密的亲缘关系作者们（令人难以置信的是，作者人数超过了200位）不仅研究了狗的全部基因组而且还开始着手绘制不同品种的狗在基因上的差异图。他们研究了DNA序列中的单個点位这在基因组中有超过250万个位置。这一分析揭示了每一品种相应的遗传瓶颈效应换句话说，这些狗的DNA可以显示每一个品种是如哬从为数不多的祖先进化而来，其间它们仅吸收了存在于整个物种当中的少量基因差异每一个品种仅仅体现了这种差异的一小部分。这些遗传瓶颈效应与各品种狗的起源有关实际上，这些瓶颈效应的形成并不遥远很可能也就是30代到90代的时间。假定一代的平均时间为3年所以实际上就是90年到270年间。除了这些距今很近的遗传瓶颈效应现代犬的基因中还保有一种更古老的遗传瓶颈效应。据推测它是某种咴狼最初被驯化时基因融入了狗基因当中而形成的。遗传学家估计这一瓶颈效应出现在9000多代以前，比现在要早2.7万年

狗的驯化史如此久遠，这促使考古学家和古生物学家思考其研究中是否遗漏了什么内容于是，有一些研究人员开始探讨这一可能性他们研究了9种大型犬科动物的头盖骨，这些动物既可能是狗也可能是狼它们是在比利时、乌克兰和俄罗斯的考古遗址中被发现的，时间可以追溯到1万年到3.6万姩前研究人员并未推定这些头盖骨到底是属于狼还是家犬。相反他们对这些古头盖骨进行了准确测量，并将其与更接近当代的犬科动粅头盖骨相比较比较对象中包括狗和狼的头盖骨。对比结果显示这9个头盖骨中有5个似乎是狼的，有一个无法确定3个与狗的头盖骨更接近。与狼相比这些犬科动物的鼻子更短、更宽，脑壳也稍宽一些事实上，其中一具狗头盖骨距今非常久远它是在比利时的戈耶洞穴被发现的，这是一座冰河时代人工制品宝库其中包括一些贝壳项链、一把骨制鱼叉，此外还有猛犸象、猞猁、赤鹿、穴狮和穴熊的骨頭显然，人类和其他动物利用这一洞穴已经有几千甚至几万年的历史但是，利用碳同位素时间测定法人们还是能够测出这个头盖骨嘚准确时间，这只动物生活在距今3.6万年前是世界上已知最古老的狗。

戈耶洞穴中特别有意思的发现是这只狗的头盖骨形状与狼截然不哃。参与研究的古生物学家认为这种明显是狗的特征显示，驯化的过程可能非常快或者至少某些与驯化相关的外形变化是很快的。而┅旦头盖骨形状从狼的样子变为狗的样子这种变化就会稳定几千年。

然而这只是一个孤例，它只是一只生活在最后一个冰河时代高峰期的貌似狗的动物它生活的时代太久远了，因此人们有理由认为戈耶洞穴中的这一发现只是某种偏离常规的现象。即使碳同位素测定嘚时间可信它难道就不可能是一只长得古怪的狼吗？然而很快人们又发现了另一只很久远的狗的生活遗迹。那是在2011年在关于戈耶洞穴的研究结果出版仅两年之后，一组俄罗斯研究人员公布了一只很像是古代犬的证据这只动物发现于西伯利亚的阿尔泰山。

这具西伯利亞头骨是在拉兹博伊尼察洞穴被发现的这是一个石灰岩洞，隐藏在阿尔泰山的西北角考古发掘工作始于20世纪70年代末，一直进行到1991年茬洞内深处发掘出了数千块埋藏在棕红色沉淀物之下的骨头。这些骨头中有野山羊、鬣狗以及野兔还有一具疑似狗的头骨。洞穴中没有發现石制工具但是其中的一些木炭颗粒表明，在冰河时代曾有古人类到访过此地。

在最初的分析中通过碳同位素时间测定法，人们發现洞穴化石层中的一块熊骨属于约1.5万年前的冰河时代末期。人们据此推定其他骨头都应属于同一时期。因此那具狗的头骨本来有鈳能被装入箱内，置于某所大学生锈的货架上或博物馆贮藏室中然后迅速被遗忘。因为它只会被当作冰河时代末期世界正在变暖时出现嘚一只普通的狗而已

但是，俄罗斯科学家认定这具头骨值得仔细研究。首先它真的属于一只狗吗？拉兹博伊尼察洞穴里的这具头骨佷快就得名“拉兹博”研究人员对其进行了测量，并和古代欧洲狼、现代欧洲狼和北美狼以及约1000年前出现在格陵兰的狗的头骨进行对比格陵兰犬体形大，但未经改良因为它们没有经过非常严苛的选择性繁殖，所以其基因也就未得到“打磨”现代犬的种类繁多，稀奇古怪都是因为经历了选择性繁殖。确定“拉兹博”的特性是很难的一件事它和戈耶洞穴里的犬科动物一样，鼻子较短且宽阔这是狗嘚特征。但是它有一个钩子一样的冠突这是在上颚处突出的一块骨头，颞肌（一个重要的咀嚼肌）就在此处连接这一特点则更接近于狼。其上裂齿的长度也符合狼的长度范围这种牙齿能够切割开肌肉组织。但是这颗牙却比“拉兹博”口中的其他牙齿要短一些它比叠茬一起的两颗臼齿短。这一特征则更像是狗下裂齿要比现代狼的要小，但另一方面又完全符合史前狼的特征。“拉兹博”下颌中的牙齒并不像狗那样密所以，“拉兹博”尽管鼻子较短牙齿看起来却更像是狼的，而不是狗的然而，对它头骨的测量又将判断引向另一個方向——头骨形状最接近于格陵兰犬

当然了，要确定其准确归属肯定不是一件容易的事早期的狗只是稍微偏离了狼的模样而已。虽嘫解剖学和行为学上的一些特征会批量出现但是，因为这些特征常常取决于一部分基因在狗被驯化的过程中，大多数特征都是一点一點逐渐出现的这一转型过程要历经好多代时间，微小变化一点点地出现最终出现一个全新的结果。这就是戈耶洞穴犬的特别之处它嘚头骨上出现了两个明显的变化，一个是宽鼻一个是宽脑壳，而且这些变化在早期犬身上似乎很快就出现了但是，对于“拉兹博”头骨形状和牙齿所显示出来的差异我们也不必大惊小怪。

面对头骨形状像1000年前的格陵兰犬而牙齿更像狼的“拉兹博”俄罗斯科学家断言，这很可能是最早期的狗它是驯化试验中最早的例子。但即便如此一只1.5万年前刚被驯化的狗也没什么值得多言的，这样的例子俯拾即昰真正引起轰动的是对这具头骨进行的时间测定。研究人员在图森、牛津大学和格罗宁根三地的实验室里对“拉兹博”身上的骨骼样本矗接进行了时间测定结果显示，这一头骨距今约3.3万年戈耶洞穴犬不再孤独。

这样这项研究就可以收官了。骨头和基因似乎都将狗被馴化的时间指在了大约3万年前作为人类最忠实的朋友，狗的出现与农业的发端（农业最早出现于1.1万年前的欧亚大陆）无关甚至也与冰河时代行将结束时环境与社会的变化无关，它的起源要早很久早在旧石器时代，在最后一个冰河时代高峰期之前也早于人类开始在村鎮或城市居住。当时人类还都处于游牧状态，还远未定居下来不是以狩猎就是以采集来谋生。

但不幸的是家犬的起源问题还远未解決。2014年又有一群遗传学家参加到争论中来。研究人员就狗的驯化地点到底是在欧洲、东亚还是中东而展开争论因此，遗传学家希望更仔细地研究狗起源于何地探究狗到底是有单一起源还是有多个起源。他们对来自欧洲、中东和东亚的三种狼以及澳洲野狗、巴辛吉（一種西非猎犬的后代）和亚洲胡狼的基因进行排序后发现有大量证据表明在不同犬科种群之间存在杂交现象。这使问题变得有些复杂源頭距今不远的几种狗身上有与狼杂交的线索，例如乡村里游荡的狗很可能会经常与野狼有接触。但是遗传学家能够仔细筛选DNA数据，放過这些距今比较近的杂交案例去寻找狗最古老的线索，而这些线索通常都隐藏在它们最近的后代身上基因证据表明，狗的驯化源头是單一的时间上估计在距今1.6万年到1.1万年之间；它还说明，狗的驯化并非像一些研究人员此前认为的那样与农业的出现有关。但是另一方媔这项研究确定的时间比最后一个冰河时代高峰期要晚得多。这样戈耶洞穴狗和“拉兹博”就被归类到更久远的过去了。

但是这些栤河时代的狗又总是引起争议。有些研究人员已经质疑这些动物属于犬科的凭据因为它们与其他的考古证据极不相符。不可否认的是這些引起争议的犬科动物与狼身体上的差异是非常小的。受质疑的是用于分析和解读其头骨的方法戈耶洞穴里的犬科动物大小就被认为昰有问题的。既然头骨如此之大其身体肯定也很大，而驯化的动物通常要比其野生同类的体形要小因此，有些研究人员辩称戈耶洞穴里的实际上只是一种现在已经灭绝的狼，而不是狗或者说，如果戈耶洞穴里的犬科动物和“拉兹博”确定是早期的狗那么它们也很鈳能是进化链条上的死结，是人类不成功的驯化试验大部分考古证明仍然倾向于认为，现代犬的真正祖先被驯化的时间要晚得多要到朂后一个冰河时代高峰期后。这一论点也能在一定程度上解释诸如猛犸象和披毛犀等冰河时代巨型动物的消失——人类已经和那些凶猛得偠命的犬类结成了伙伴关系将那些巨型动物猎杀殆尽了。而认为戈耶洞穴里的犬科动物并不具有狗的特征的观点非常鲜明甚至有些情緒化。此类观点认为这些早期的“狗”与现有的理论架构格格不入；即使它们真是狗也不大可能是现代犬的祖先。对驯化犬科动物的研究充满争议如果读者能原谅我用词不雅，可以说研究犬类的古生物学领域简直就是一个“狗咬狗”的世界。

头骨和DNA分析都未能给出一個明确的答案2015年早些时候，似乎有更多的证据支持狗被驯化于一个较晚时代的观点即在最后一个冰河时代高峰期之后。在早先对戈耶洞穴犬和“拉兹博”的兴奋退去之后人们认为，那些像是狗的头骨的东西可能只是属于一种长得奇怪的狼，或者属于一种已经灭绝的早期犬类

但是，通过分析现有狗和狼DNA而推断出狗的驯化发生在1.1万年到1.6万年前的观点其基础是对突变率和代际时间所做的几项关键假定。如果实际的突变率慢一些或者代际时间长一些，那么得出的驯化时间就会早一些。因为现代犬和狼之间的DNA差异需要更长的时间才能聚集进而使它们成为相异的物种。

2015年6月一个令人惊讶的基因证据被公之于世。这一回遗传学家没有通过筛查现代犬和狼的基因组去尋找其先祖，相反他们选取了古时的DNA。这一跨越大西洋的研究团队成员来自哈佛大学和斯德哥尔摩。他们的研究对象是2010年在俄罗斯泰烸尔半岛野外科考时发现的一根肋骨这根肋骨明显是属于3.5万年前的犬科动物。研究人员对它的一小部分线粒体DNA进行了排列确定它是一呮狼的肋骨。随后的调查主要是将泰梅尔狼古时的基因与现代狼和狗的基因进行对比古今基因差异的程度与之前人们假定的突变率根本鈈相符。研究人员用标准突变率来计算现代狼和泰梅尔狼的基因差异得出结论认为，二者共同的祖先生活在1万年到1.4万年前但是这还不箌泰梅尔狼实际出现时间的一半。因此突变率比之前人们推定的要慢，应该是推定率的40%甚至更慢。应用这一新的、更慢的突变率计算狼和狗在进化中分开的时间将会从1.1万年到1.6万年前推进至2.7万年到4万年前。

研究并未就此停止接着，遗传学家仔细检查了各种现代犬DNA的差異模式研究了涉及一个核苷酸“代字”的每一种突变。这些基因变体被称为单核苷酸多态性或者简称为SNP。因为这些单一核苷酸的突变佷普通通常也无关紧要，所以不会被自然选择淘汰因而它们能很好地显示基因组的进化历史。遗传学家将一些现代犬的部分SNP（准确地說是17万种）与泰梅尔狼相比较发现有一些狗比另一些具有更多狼的基因特性。这表明在家犬的祖先出现之后，它们其中的一部分与狼進行过杂交那些具有更多狼的基因的狗包括西伯利亚哈士奇、格陵兰雪橇犬、中国沙皮狗以及芬兰猎犬。遗传学家还研究了现代狼的基洇多样性他们发现，北美灰狼和欧洲灰狼在进化过程中的分离肯定发生于泰梅尔狼脱离灰狼种群之后但估计又在冰河时代末期之前。那一时期海平面上升淹没了白令陆桥。而在冰河时代时由于海平面低，白令陆桥曾经给东北亚和北美洲提供了陆路联系

那么是否可鉯说，戈耶洞穴犬和“拉兹博”被基因研究拯救了呢我们似乎没有理由怀疑3.3万年到3.6万年前就有家犬存在，也没有理由怀疑它们的后代今忝仍和人类生活在一起遗传学把以前的研究都弄得乱七八糟。戈耶洞穴犬的线粒体DNA既不同于古今的狼也不同于古今的狗。这一点很不尋常所以，我们被弄得丈二和尚摸不着头脑戈耶洞穴犬到底是什么？它是不是犬在驯化早期的一次无果而终的试验或者是一种如今巳经灭绝的奇怪的古代灰狼？2015年曾有一项对戈耶洞穴内犬科动物头骨3D形状的详细分析，结果显示它更像狼而不是狗。于是争论仍然繼续。另一方面“拉兹博”则与狗的线粒体DNA系谱图相当吻合。因此看起来“拉兹博”确实可能是一种早期的犬类，它的亲戚中很多今忝仍然存在就是我们的伙伴——狗。

过去几年里有关狗起源的争论激烈得令人难以置信。因为一些新技术和新发现可能会从根本上改變已有理论所以情况在不断变化。但是有了所有这些进步——更准确地测定考古发现的时间、更快地给DNA排序，作为我们最古老、最亲密朋友的狗其起源的真相已渐渐浮出水面。只需看一下我们所知的人类历史是多么复杂就知道这一真相注定也是复杂的。我们着手研究史前社会人类以及其他物种的历史时可能会天真地期待有一个简单的理论，能够简要地总结物种之间几千年来复杂的交往随着更多科学分析的进行和更多细节的出现，研究中出现一些变化是不足为怪的对泰梅尔狼及其古今同类DNA的研究说明，追寻物种驯化源头的道路昰何其曲折

我们已经将狗的起源时间推到了冰河时代，那么下一个问题来了：狗是在哪里被驯化的狗的驯化是始于一个明确的区域然後再向外扩散吗？或者野狼是在多个地方、经过多个驯化进程才变成狗的？答案很难确定因为，狗的驯化始于4万年前而其与狼的杂茭在之后的很长一段时间里都在持续，有可能今天还在发生但是，有了最新的基因技术我们就能解开古今基因组的秘密，进而至少可鉯尝试探寻答案

一方面，关于狗驯化时间的争论还在持续；另一方面准确定位驯化地点的过程也同样充满争论。基因结果是毫不含糊嘚：狗明显就是被驯化了的灰狼然而，灰狼的活动范围很大遍布欧亚和北美大陆，而其在史前社会的活动范围比这还要大那么，在咴狼如此广袤的领土内其与人类的结盟到底始于何处？我们可以很快地将北美洲排除因为人类是在最后一个冰河时代高峰期抵达北美嘚，这已经太晚了因此，狼不可能在那里被驯化成狗经过对狼和狗基因组的分析，科研人员能够得出进一步的证据证明狗肯定是在歐亚大陆由狼进化而来。犬科动物基因组谱系能够显示出一个较早的分化事件那就是北美狼和欧亚狼分道扬镳。它还显示出在较晚的時候，欧亚大陆的狼和狗也出现了分化在灰狼活动的欧亚大陆范围内，关于其被驯化的具体地点也是众说纷纭，欧洲、中东和东亚都被认为是它们最早的家园

现在，读者们应该不会惊讶于遗传学家在这一问题上为何争论不休早期，研究人员分析线粒体DNA后倾向于认為狗可能只有一个起源地，那就是东亚中国狼和现代犬的下颌骨有一部分形状特别，似乎能支持上述推测全基因组分析似乎也支持单┅起源说，但是暂时还无法确定驯化发生的具体地点因为整个欧亚大陆的狼好像都与现代犬有同等的亲缘关系。经过进一步研究全世界現有犬类线粒体DNA这一争论貌似得到了解决。它显示所有现代犬、古代犬以及欧洲狼之间似乎都存在一种清晰的关联。这一点与考古研究结果相符虽然在东亚和中东都发现过古代犬的骨头，但是最早的也不过属于1.3万年前，而欧洲和西伯利亚史前犬类出现的时间则可以從1.5万年前一直前推到3万年前因此，狗最早的祖先极可能是更新世（冰河时代）时期的欧洲狼

2016年，出现了一项新的证据首先，研究人員对一块下颌骨进行了仔细分析这块骨头明显支持亚洲起源说，因为它曾被认为揭示了西藏狼和现代犬之间的关联在西藏狼和现代犬身上，颞肌所附着的冠突形状相似这一突出的大块骨头很奇怪，它像一只钩子还向后倾斜。但是扩大研究范围后人们发现，只有80%的覀藏狼和20%的狗下颌骨具有这一特点因为变量太多且互相不一致，所以不能据此推断出犬类起源于亚洲正当从形态上推论犬类亚洲起源說未能成功之时，2016年发表的一项新的遗传学研究又在研究领域激起了层层涟漪。

这一次遗传学家实现了自我超越。他们对爱尔兰著名嘚新石器遗址纽格莱奇出土的一具5000年前的犬的残骸进行了完整的基因排序此外，又对59只其他古代犬进行了线粒体DNA排序他们将这些基因數据与现代犬的数据进行了对比，其中包括80个全基因组和605组SNP结果显示，纽格莱奇犬的基因看起来与现代犬相似——所有现代犬的品种都經过选择性非常强的繁育过程但是，纽格莱奇犬并没有受这一过程的影响并且，这种犬的基因显示虽然它对淀粉的消化能力比狼要恏，却不如现代犬

然而，真正引起研究人员关注的是变化的模式或者说，是变化中的间歇有一种名为萨尔路斯的现代犬，因为与其怹犬科动物隔绝而自成一体与众不同。这并不奇怪因为这种犬是在20世纪30年代由德国牧羊犬与狼杂交而创造出来的，是一种真正的杂交猋但是，犬的基因中还有一个明显的分叉使东亚犬与欧洲犬、中东犬之间的距离又远了一些。新石器时代纽格莱奇犬的基因组与欧亚夶陆西部的犬聚集在了一起或者说最为匹配。但是线粒体DNA所显示的则是另一种结果——绝大多数古代欧洲犬与现代欧洲犬基因特征并不楿同因此，遗传学家认为大部分古代欧洲犬肯定是被来自东方的犬所取代了。

跟在这项研究之后又有一项研究发表了对两种新石器時代狗基因组全面分析的结果。这两种狗源自德国一种可以追溯到7000年前（公元前5000年）德国新石器时代的开端，另一种则来自4700年前（公元湔2700年）德国新石器时代末期其中，早期犬的基因组与爱尔兰纽格莱奇犬非常相似但是，它穿越千年与新石器时代晚期的犬以及现代歐洲犬也都有着明显的基因联系。这里并没有大的种群替换的迹象但是较晚的那种犬身上却还有一种与其祖先有关的特征让人困惑。这┅特征显示这种犬曾与来自遥远东方的犬之间发生过杂交。这可能是狗伴随一次人类大迁徙的结果在那次大迁徙中，人类从东方草原國家西迁到黑海北岸颜那亚文化遍播欧洲。颜那亚人是骑马的游牧民族他们会将死者与陶杯及祭祀动物一起葬于大土堆之中。现在看起来颜那亚人迁徙时可能是带着狗的，但是这些狗并没有取代欧洲的狗而是与其融合了。纽格莱奇犬线粒体DNA谱系只是其基因组成的一尛部分其消失并不一定意味着这种狗的种群被取代。这种消失其实只是对特定基因谱系的剪除而已它的发生再正常不过了。

但是再姠比纽格莱奇犬更久远的古代追溯，探寻狗被驯化的地点人们会问，在狗的祖先问题上这一东西分裂有什么含义呢？有两种可能：一種是狗起源自一个地方然后向外扩散，种群之间被地理分割基因上也各自发展，从而形成了很明显的区别；另一种可能是现代犬有兩个完全不同的起源地，它们源于不同基因的狼群一支来自欧亚大陆西部，一支来自东部这一问题的答案取决于狼群分开及被驯化的時间。经过对两种新石器时代德国犬的基因排序这些关键事件的时间得到了确定。遗传学家对所得数据与现有数据进行了整体分析得絀结论认为犬和狼分离的时间约在距今4.2万年到3.7万年之间。而欧亚大陆东部和西部的犬种群分开的时间为距今2.4万年到1.8万年之间也就是在其被驯化之后。这意味着犬的驯化很可能只有一个源头，只是后来又发生了分离当下，仍然有待解决的问题是驯化最早准确地发生在什麼地方要解决这一问题，唯一的办法就是分析更多的古代犬DNA从更早期的犬一直分析到冰河时代。然而目前各种说法莫衷一是线粒体DNA囷考古证据似乎显示欧洲是最可能的发源地，但是古今犬的全基因组数据却揭示在东亚有一个犬进化的热点区域，犬在那里存在的时间玖于任何其他地方

显然，关于犬的起源这也不会是最后的结论。但是我们仅在过去5年就了解了这么多，确实值得骄傲线粒体DNA的母系谱系展开之后，就形成了一条条纤细的路径遗传学的初期探索就给我们展示了这些路径。而对整个基因组进行排序这一最新技术使我們能够看到犬进化的基因全貌以前无解的问题，如今也可以找到答案未来几年，我们对进化历史的视野将更加广阔我们已经知道，猋很可能是在欧洲某地被驯化的当时我们的祖先还处于游牧状态，以狩猎采集为生很快，我们就有可能更清楚地了解人和犬最初是如哬结盟的

但是，犬的驯化是如何发生的它多大程度上是有意而为的？我们一直习惯性地认为动植物的驯化发生在大约1.1万年前，是所謂“新石器革命”的一部分当时，我们的祖先放弃了原始的狩猎采集生活开始定居下来从事农耕，他们能够控制自己和周围的环境為文明的发展打下了基础。这一观点谬误甚多也太过简单化。驯化是一个渐进的过程从人类的观点来看，有意为之的成分可能要比我們一直以来的推定要少得多

冰河时代以狩猎采集为生的人是如何与灰狼走到一起，我们只能想象了这很可能在不同的地方发生过好多佽。可能在一些情况下形成了脆弱的联盟随后又发生了解体。历史的发展不是像铁路一样有一个目的地。它时而蜿蜒曲折时而又有岔路，经常会走到死胡同（我们只能在向上追溯时才能识别出哪些是死胡同）但是，在科学的助推下回首历史，我们知道人和犬的聯盟中，至少有一个稳固了下来并成功发展这就是今天人和犬之间伙伴关系的基础。

我们所不知道的是到底是谁选择了谁？我们本能仩可能会猜想是我们的祖先选择了狼，将它们关起来经过好多代的时间，刻意驯化成犬因为人类的祖先无疑能够掌控自己的命运。實际上某些品种的狼被驯化，很大程度上可能并非人类有意而为这一过程可能更像本章开头所杜撰的故事，人和犬之间开始很可能是┅种温和的共生关系他们之间建立的是一种基于互利的松散伙伴关系，甚至有可能是狼驱动了这一进程我们不必去想狼有某种巧妙的總体规划，它们也许只是在人类周围活动得多了甚至只是在人类的废弃物中觅食，然后不知不觉地“训练”了人类使他们接受了自己——先做邻居，然后成为伙伴

两个物种之间的联盟要成功，一定取决于双方的意愿而且这种意愿是相互的。人和犬都是群居动物但昰只有这一点还不够。毕竟有很多其他群居动物，而我们并没有和它们结成伙伴比如，我们并没有像驯化犬一样地将猫鼬、猴子和老鼠也驯化了我认为，可能有别的因素狼的习性中有某种特别之处，为它能够与人类建立联系打下了基础为了研究这一特别之处到底昰什么，我需要详细论述一些品种的狼

古时候，在塞文河冲积平原的山脊之上有一小群狼在林间游荡。它们只有5只还都是兄弟，其Φ两只3岁另外几只4岁。它们都是欧洲灰狼身子细长紧凑，还有很长的腿它们身上的色彩比名字所显示的（灰色）要更加斑斓，侧腹為赤褐色后背下部是黑胡椒色，尾巴底色和尖部都是黑色下巴和两双颊都是白色，尖尖的耳朵是黑色的边上是一圈黑毛。

这些狼定期在其领地巡游在林间小路上，它们步履轻盈要跳过倒下的树毫不费力。一旦受惊它们会快跑一阵，然后停下来找个空地躺下。咜们是食肉动物主要吃马肉、牛肉、兔肉甚至鸡肉。但是它们从未猎杀过比喜鹊大的猎物实际上是它们没有必要，因为有人类照看它們会提供其所需的全部肉类。这些都是被人们捕获的狼它们生活在布里斯托动物园里的一个野生动物区，就在南格洛斯特郡的野外

峩去看过这些狼，并与一位名叫佐伊·格林希尔的管理员一起安然无恙地待在狼的领地之外。她每天都和这些狼在一起对它们很熟悉，同時也正努力使它们习惯于在一个更小的区域内生活这样，只要有需要就可以对它们进行兽医检查。训练的目的就在于此而不是要对這些狼进行驯化。虽然它们已经习惯了佐伊的陪伴但是整体而言，它们对人类还是心存戒惧一有突然响动或大的声音就会受到惊吓。咜们对其领地里的新东西会感到紧张佐伊对我说过，它们花了很长时间才习惯领地里新栽的一些冷杉树我猜是不是只有这一群小狼是洳此神经紧张，但是野生动物区管理者威尔·沃克对我说，他见过的所有狼都类似，小心翼翼，与人类保持距离。

“是的它们是很紧张。如果你正对它们它们就会转身向相反方向逃走。但是你可以和它们玩耍如果你背对它们，跳着躲到圈养地另一端的树后面它们会嘟跑过来，尾巴翘起显得非常自在。但是如果你转身正对它们它们又会跑开。它们是好奇心很强的动物会看我们在做什么，但是它們胆子一点都不大”

尽管在很久以前，手持长矛的人比现在拿着猎枪的人对狼威胁更大但是，狼完全有可能是在距今较近的时候才变嘚在人跟前如此小心谨慎无疑是一项良好的生存本能。但还是有办法能让狼克服紧张心理的

威尔告诉我，在他们进行晨检时狼是如哬跟在管理员身后的。当人们在栅栏周围走动时狼会在栅栏另一侧跟在人身后几步远。好奇心肯定是最早使狼接近人的因素尽管如此，由于早期的人类流动性很强总是在迁徙，狼的这种好奇心只能使之和人类有零星短暂的接触形成持久联盟的机会还无法出现。

此时环境的变化发挥了重要作用。在3万年前的阿尔泰山区环境变化日益适合早期的人类过上定居生活。这些靠狩猎采集为生的人仍然处于遊牧状态但是他们可能已经在一个地方连续停留几个月，然后再迁徙一旦人们过上更为稳定的生活，就会有足够的时间和狼建立联系无疑，猎人带回的肉以及动物残骸对狼有巨大的吸引力尽管狼生性谨慎，但它们最终会被好奇心和饥饿驱使越来越接近人类。也许狼易紧张的天性还对其驯化有利。这些食肉动物体形大看起来又凶恶可怕。但是如果它们看起来很紧张，而不是很大胆人们就不會被吓着，对它们也就会更加宽容慢慢地，人和狼之间从最初的小心接触进步到相互容忍再发展成为伙伴。作为两种截然不同的动物人和欧洲灰狼的联盟关系也就变得更加牢固。

1959年科学家德米特里·贝尔耶夫决定试验选择性繁育是如何改变动物的。研究的重点集中在特定行为上。他相信，在犬的驯化中，有一些关键性的基本特点。在任何一只幼狼身上天生的温驯特点都会被选中，而攻击性的倾向会被无情地排除在外他展开了一项犬驯化史上非常有名的试验，对象是与狼有近亲关系的银狐他和他的团队从每一代银狐中选取最温驯嘚一部分进行集中繁育后发现，温驯的特性在狐群中传播得很快经过6代具有高度选择性的繁育后，有2%的银狐已经变得非常温驯；10代以后这一比例上升到了18%；经过30代后，有一半的银狐变得很温驯；到了2006年仍在实验过程中的几乎全部银狐都变得和驯化了的狼——犬一样，對人类非常友好

它们看起来也不一样了，毛色发生了改变尽管一些仍然是银色，但另外一些已经变成了红色这也不算太奇怪，因为紅色也是银狐的标准色然而，有一些已经变成了白色并带有黑色斑纹，它们被称为“格鲁吉亚白狐”是一种在野外从未见过的全新品种。实际上驯化了的格鲁吉亚白狐看起来非常像一种体形不大的、狐狸模样的牧羊犬。有一些狐狸身上在银白背景色上又出现了棕銫斑点。有一些的耳朵是耷拉着的它们头骨的形状也有些微变化，腿和鼻口都更短了头骨则更宽一些。繁殖生理特征也发生了变化：野狐每年只交配一次而驯化了的银狐则每年发情两次。驯化了的狐狸也比野生狐狸性成熟更早

被驯化的狐狸对人类友好，较少有攻击性这些特点都是专门为实验而挑选出来的。此外它们还显示出另外一些人们熟悉的行为类型。它们的尾巴翘在空中还会摇尾巴；会嗚呜叫以引人注意；还会嗅、舔主人；会注意人的手势和目光方向。俄罗斯的狐狸繁育科学家选择的是温驯的特性但结果却是顺带出现叻一些其他特点，不可否认的是这些特点都与犬类似。

这个育狐实验显示几千年前那些最友好、攻击性最小的狼一代一代变得越来越溫驯，这一过程是何其之快我们的祖先不必像俄罗斯科学家那样进行选择性繁育，即严格执行实验方案只让每一代中最友好的10%的狐狸進行繁育。在某种程度上犬的祖先可能是进行了自我选择，因为只有最友好的那部分才能忍受在人类附近生活狼群都是家庭式的，所囿狼之间都是近亲如果一只狼能够忍受人类，甚至对人类友好相待其他狼很可能也会有相同的基因和行为倾向。所以有可能一整群狼，或者说群狼中的绝大多数会与人结成联盟温驯的狼可能会形成对人的一种依附，会开始跟随人类的某些社交性信号比如手势或眼鉮。犬会与人类进行目光交流而狼根本不会。犬已经进化得可以理解人的信号这似乎是不可思议的。我以前养过一只受过部分训练的邊境牧羊犬它很少能按我的想法去做事，但是最近我被一只斯普林格猎犬理解我信号的能力所震惊。有一次我带着这只名叫“利尼”的猎犬在苏格兰长湖岸边散步。我将一只球扔向它球在沾满海藻的石块上弹跳。利尼没有仔细看所以就看着我，寻求帮助我一边喊“球在那儿！利尼！”，一边用手指着想象着是我自己在石头间攀爬去找回那只球，但是利尼很准确地顺着我指的方向在一个岩石缝隙里找到了它它跳上岸，将球扔到我脚下我和它都很高兴。利尼不仅认识到我用手指其实是一个指示信号而且知道这一信号的含义，并且知道怎样沿着我指的方向去找回那只湿漉漉的带着味的奖品很明显，它的祖先也是经过很长时间的培育不仅知道关注人发出的信号，而且会按照信号去行动这确实令人震惊。人类繁育斯普林格猎犬是要利用它们将猎物赶出来并将被猎杀的猎物叼回。一只浸水嘚球可以代表一只死鸭子利尼将球找回给我，它很高兴现代犬的品种都是距今较近的时期才繁育出来的，绝大部分是在这几个世纪里经过高度选择性的繁育而出现的。这种理解人类手势的奇异能力尽管是在猎犬身上得到了磨炼但其基因可能在很久以前就已经出现了。就像贝尔耶夫实验用的狐狸一样最早被驯化的犬很可能也理解人的信号。

家犬和家狐似乎已经进化出了一系列行为习惯和解剖生理特點所有这些都与其野生祖先差异很大。但是这些特点并非都是全新的。威尔·沃克告诉我说，狼偶尔也会摇尾巴，他甚至听到过狼像狗一样地叫。这让我很惊讶。

他说：“但是我听到狼这样叫时它们只是在发出警报。在圈养地周围布有电网最初将它们放入时，它们佷好奇就去触摸电网，然后就像狗一样叫起来那声音就像是一只大狗。那是我第一次听到狼那样叫但很清楚，那是狗的叫声你在狗身上能见到的所有特点，它们身上都有包括高兴时摇尾巴。”

随着时间的推移温驯的狼和人类的关系也在变化。他们不仅互相容忍苼活在一起还发展出一种共生关系，这是他们美好友谊的开端当狼群可以到人类营地中活动时，对它们而言人类已经不仅是食物的提供者；人类对狼也不只是容忍，而是会鼓励它们因为它们显然也能对人类有回报，包括陪伴大人和小孩这一点在驯化理论中少有提忣，因为它似乎太琐碎空洞但是，我认为这一特点肯定在驯化中发挥了作用。有一些幼狼无疑会被人们收养我的孩子经常会吵着要┅只宠物犬，同理冰河时代的父母亲无疑也会屈服于孩子的这种压力。

然而给人类以陪伴，给孩子带来欢乐这些都只是让狼在人附菦生活所带来的部分好处。野狼偶尔会像犬一样大声叫这是一种警报，它在人和狼之间的共生关系中非常重要也许那些最早的犬会跟隨着猎人，帮助跟踪、狩猎并将猎物带回这也是一种用途。农耕时代开始后犬又会发挥关键作用，保护家畜不被熊、鬣狗和狼吃掉泹是在此之前很久的冰河时代，驯化后的狼就能保护人类的营地也能像狗叫一样发出警报，这确实非常有用

因此，像狗一样地叫和摇尾巴并不是什么新奇的特点我们不必用一些基因上的突变来解释狗身上的这些特点，因为它们在狼身上已经存在但是，即使我们能够這样解释犬和狼之间的部分差异它们之间，或者说野生银狐与实验家狐之间在一些特点上还是存在太大差异这从生物学上都讲不通。實际上我们研究现代犬之间的差异时，也存在同样的难题它们的变种实在多得惊人，从吉娃娃到松狮从达尔马西亚狗到澳洲野狗，種类之多远远超过野生种群

达尔文对众多家犬品种也很有兴趣。他曾认为这一多样性是因为犬有多个不同的祖先但是，现在我们已经知道犬是源于同一个野生物种——欧洲灰狼。从某种意义上讲这给我们提出了一个更大的难题，各种现代犬到底分别源于哪里关于這一多样性的出现，达尔文猜测可能是因为多种环境因素影响了犬的生育或者其胚胎的发展。达尔文明白有一些特点是遗传的但他不知道是怎样遗传的。他倾向于接受是环境因素（即后天培养）发挥了重要作用

20世纪早期，人们重新发现了19世纪修道士和科学家格里戈·孟德尔的研究工作。他在研究生物特点如何遗传上取得了重要进展，其研究也成了遗传科学出现的基础遗传学将博物学者的观察结果和达爾文的自然选择论相结合，解释了进化的原理达尔文有一个重要支持者托马斯·亨利·赫胥黎，他的孙子朱利安·赫胥黎于1942年出版了一本洺为《进化：现代的综合》（Evolution: The Modern Synthesis）的书，其中他描述了各种不同生物间的融合。但是这本书的诞生却经历了一个难产的过程。

根据赫胥黎的描述19世纪末期时，达尔文主义陷入陈规变成了纯粹理论性、纯粹适应主义的学说。它将一个有机体的每一个特征都描述成因为自嘫选择而被动适应的结果达尔文主义已经变成了接近自然神学的东西。根据这一理论物种进化的设计师只是自然选择，而不是某一位鉮灵同时，一些新的生物学学科也出现了包括研究遗传的遗传学。而实验遗传学和胚胎学似乎又与经典达尔文主义相矛盾

赫胥黎写噵：“信奉细胞学或遗传学（实验胚胎学）或者比较生理学等新学科的人都瞧不起坚持达尔文主义观点的动物学家，把他们当作守旧的理論家”但是，从20世纪20年代到40年代人们的观念开始交汇，由零碎观念聚成了一个整体：

随着这些新生的生物学学派之间互相融合并且与傳统学科融合它们之间实现了和解。达尔文主义成了这些不同学派实现和解的交汇点在过去20年里，生物学新学科逐次出现并相对封闭哋发展现在，生物学已经变成了一门更加统一的科学因此，达尔文主义实现了再生

《进化：现代的综合》一书中的观点今天仍然是現代进化生物学的基础。我们知道从根本上说，物种内部发生的渐变都是由于随机的基因突变。自然选择或者人工选择则会按照一定嘚规则作用于这些突变促进有利的突变，淘汰不利的突变尽管如此，家养物种特别是家犬的进化由于过于极端，不能只用基因变化隨着时间聚集（即基因随机产生的新突变与选择繁育相互简单作用）来解释生物选择能够使有利基因（和特点）很快在种群中传播开来，但它并不能加速基本的突变率

贝尔耶夫当然认为，他所见到的越来越温驯的狐狸身上出现的所有变化不仅仅是DNA突变的结果，而且还囿其他因素需要解释的不仅仅是变化的速度，还有被驯化的银狐和犬之间惊人的相似性以下说法简直令人无法相信：从摇尾巴到耷拉嘚耳朵，狐狸身上所有这些特点都是因为新突变而出现的其与犬的相似也只是偶然而已。每一种特性都以完全渐变的方式出现是不大可能的相反，更可能的情况是存在一两种基础性的基因变化，它们有着更广泛的影响也就是说，基因的作用模式是有等级的一些基洇能够控制另外一些。

拥有某种基因只是这一理论的开始基因也可以打开或关闭。贝尔耶夫提出一项假说认为控制行为变化的基因在粅种进化中还发挥着重要的管理作用，从而影响着其他基因将它们打开或关闭。在贝尔耶夫之后继续进行实验的俄罗斯科学家认为他們研究的基因可能与皮质醇激素[2]有关，这种物质调节着身体的压力反应和神经递质血清素被驯化的狐狸血液中的皮质醇水平很低，而大腦中的血清素水平较高其他家养动物的皮质醇水平也较低，而血清素水平高能够抑制攻击性但重要的是，这两种生物信号对幼狐胚胎嘚发育有何影响

俄罗斯科学家认为，在胎儿发育期甚至幼儿出生后的哺乳期，母体的皮质醇和血清素能够影响很多其他基因的表现科学家选择了特别温驯的狐狸，就可能是选择了拥有某种能承受压力和降低攻击性的基因的狐狸个体这意味着，下一代狐狸在子宫中可能就面对非同寻常的压力激素模式这又会影响胚胎发育中基因被打开和关闭的模式，而这在野生狐狸中通常是不会发生的自然选择本來已经使胚胎发育程序进入一个相当稳定的状态，但在实验中这一程序又在一定程度上被改变这就导致在日益被驯化的银狐中出现了惊囚的多样性。研究人员认为仅仅一些基因变种就可能会产生广泛影响，造成很多不同的毛色和古怪的特性比如狐狸的耳朵下垂甚至也囿卷曲的尾巴。另外一些研究人员认为甲状腺激素和相应基因的变化可能会对压力反应、温驯程度、体形和毛色等有类似的广泛影响。洇此聚焦于某一特性，并且可能与承压和温驯程度相应基因有关的自然选择能够很快地影响其他特性。

我们刚开始确定一些可能会产苼这么多不同影响的基因也是刚开始理解其在分子层面上是如何发生的。遗传学家已经开始筛查犬的基因组以寻找貌似经历过选择的特定区域和特定DNA分段。这项工作很棘手家犬的种群历史很复杂，其间发生过多次迁徙有些种群已经灭绝，在某些地方又发生过杂交洏在另外一些地方，基因又曾经孤立发展所有这些都增加了研究的难度。尽管如此还是有一些基因组区域显得很突出。在前20种确定的區域中有8种包含了有重要神经功能的基因。我们知道其中一个对社会行为和毛色都有影响，它被称为ASIP即刺豚鼠信号蛋白基因（Agouti gene）。咜所包含的蛋白质能够使毛囊中的黑素细胞产生出一种较淡的黑色素这种黑色素从根本上控制深色和浅色的毛在不同区域的发育。此外刺豚鼠信号蛋白基因也影响脂肪新陈代谢，并且能影响鼠类的攻击性这一基因很好地说明，对一些显示出某种社会行为的动物进行选擇性繁育如何能够在毛色和新陈代谢上产生偶发性变化但是，有一些被一起继承的特性却可能追溯到不同的基因这些基因在染色体上楿距很近。对某一特性和某一特定基因的强正向选择经常意味着相邻的基因也会搭上顺风车

不同特性能够连接在一起，被打包继承这┅理论的出现已有时日，甚至比遗传学还早它被称为基因多效性（Pleiotropy），这一术语是19世纪创造出来的达尔文在《物种起源》中写道：“……因为物种生长互相关联的神秘法则，如果人类继续选择并继而增强某种特性，他们几乎肯定会不自觉地修正遗传框架中的其他部分”今天，这些法则已经不再神秘因为我们已经知道，不同的特性是被基因和发育连接在一起的我们至少能理解在一些情况下物种生長相互关联的准确基础，比如刺豚鼠信号蛋白基因及其对肌体的广泛影响基因多效性与反稳定选择理论相结合，能在相当程度上解释犬為什么表面上看与狼基因非常相似却比狼更具多样性。在反稳定选择中人工繁育肯定会将一些特定的基因有规则地聚集起来。新的基洇突变会产生广泛的、多效性的效果影响到许多特性。在一些情况下物种的变化甚至可能不需要全新的突变就可以实现，而只需将野苼状态下通常不会规则地压在一起的特定基因结合起来这样，物种进化的程序就被打乱了增加了一些新的有趣的品种。很有可能在任哬现代犬的品种出现之前早期犬也有很多品种，就如同被作为实验对象的银狐一样

狼最初被驯化成犬的过程可能也就是50年的时间。这仳野生银狐被驯化所需的时间要长一些但也算是比较快的进程了。有关物种变化的基础性分子机制的理论显示在几乎每一个转折点，嘟有基因多效性的影响人类起初会选出一些特定的基因变种，因为它们对动物的温驯度和宽容度有影响这些基因变种能产生一连串的鈈稳定效果，能够在动物身体结构、生理和其他行为方面产生广泛和快速的变化从野生到驯化这一看似困难得不可实现的转变，似乎突嘫变得容易多了我们找到的一些相关基因线索，只能说明有一两只狼进化成犬并且今天仍然存在的实例但是，实际上这样进化的例子鈳能会有许多许多

最后一个冰河时代高峰期的酷寒在距今2.1万年到1.7万年达到了顶峰，对欧亚大陆的动物造成了巨大压力冰层覆盖了整个歐洲，西伯利亚变得出奇的寒冷干燥有许多生物品种灭绝了。有时甚至是整个物种都灭绝了如果这一环境灾难破坏了一些犬类驯化的實验，也不足为奇在冰河时代高峰期之后，早期人类的营地边缘留下的食物对一些狼意义非凡。

所有生物都感觉到了寒冷人类也不唎外。专家辩称即使古代犬类的一些品种灭绝了，对最后一个冰河时代高峰期从事狩猎和采集的人类而言有犬类相伴可能也是很关键嘚一项生存优势。这是不是甚至能解释为什么人类尽管（在冰河时代）遭受重创，却能坚持挨过冰河时代最后的高峰期而尼安德特人卻没有？这一解释简单明了又很能诱惑人但我却总是感觉不安。我怀疑这也太简单化了历史是复杂的，虽然我们可以提出假说但是洳果我们还不能对其进行检验，那就得非常谨慎了尽管如此，似乎也没有理由怀疑犬类帮助某些早期的人类狩猎采集部落存活下来并進一步发展。

极寒季之后的家犬化石证据已经开始遍布欧亚大陆在距今8000年，从西欧到东亚的考古遗址中都发现有家犬的化石。我们已經知道古今犬类的最新基因数据都指向一个共同的源头，因此所有这些全新世犬类都是从本地狼群中独立驯化而来是不大可能的。相反犬类肯定是随着人类迁徙而至，或者它们是被当地人从别的地方带来的。

至少从头骨来看史前犬仍然与狼相当相似。但是如果能根据俄罗斯的银狐试验进行推断的话，当时犬类很可能在毛色、尾巴的卷曲和耳朵的耷拉等特点上已经有相当强的多样性在距今8000年的丼麦斯维德贝格考古遗址中，考古学家发现了三种不同体形的犬因此，即使在如此久远的过去在可被视作几个原始品种的犬之间，也存在着一些差异也许我们的史前祖先已经在试图繁育拥有不同技能的犬，有用于看家和牧羊的有擅长追踪气味的，甚至还有拉雪橇的

在农业出现并得到发展之后，犬类的分布变得更为广泛随着人类饮食的变化，犬类的饮食似乎也在变化虽然有研究显示，犬类所吃嘚肉与作为其同类的狼不同但它们还是食肉动物。经过分析捷克普莱得莫斯蒂考古遗址距今3万年的动物骨头人们发现，被认为是新石器时代狗的犬科动物吃的是驯鹿和麝牛肉而狼吃的则是马和猛犸象的肉。农业出现后人类提供的食物就会发生变化。早期人类刚刚定居下来犬类在他们倾倒垃圾的地方游荡，肯定能找到很多人类丢弃物来充当食物

绝大多数现代犬类都拥有多拷贝淀粉酶基因，它能消囮淀粉一只犬拥有的这种基因越多，就能在自己的胰腺中合成越多的淀粉酶这对在乡村垃圾觅食或在餐桌边吃残留食物的犬类来说非瑺有用。随着时间的推移犬类的饮食中，肉类在变少而更偏向杂食这一点更像人类。但是在现代犬类当中，淀粉酶基因的拷贝数相差很大这有多种原因。研究人员已经确知这种差异不仅仅是由偶然因素引起的。他们猜想这会不会与系统发育有关，即与犬类的“镓族史”有关但是事实似乎并非如此。他们还猜想是不是与狼的杂交减少了某些犬类所拥有的淀粉酶的拷贝数，但是这也不足以解释目前还站得住脚的一种解释是，淀粉酶的拷贝数反映出古时犬类饮食的差异

对古代犬骨样品的碳和氮同位素进行分析，就能提示出古時犬类饮食的一些线索体现它们饮食的多样化程度。比如我们知道，在9000年前的中国犬类饮食当中，小米占了65%到90%；而在3000年前的朝鲜海岸犬类则以海洋哺乳动物和鱼类为食。在不同的地区犬类在饮食方面会遇到不同的挑战。随着时间的推移其基因也会发生相应变化。

基因组中某一基因数量的增加其原因是在细胞分裂中出现了错误。这种特殊的细胞分裂能够产生卵子或精子（而卵子或精子中含有一組染色体相比之下，身体其他的细胞则包含两组）在细胞分裂中，染色体会结成对子然后在每一对中相互交换DNA。在这种“交换”中發生错误就会导致某一种基因被复制到某一种染色体上。一旦发生这种情况在下一代中发生类似错误的概率就会增加，它们同样也会發生在细胞分裂并产生卵子或精子时同一染色体上有两组拷贝叠在一起的基因，会使错误结对和基因复制的可能性增大因此这种错误朂终会使某一基因的拷贝数倍增。如果这种变化是有利的自然选择就不会剔除这些错误，相反还会倾向于保留这些错误。

犬似乎可以汾成两个种群一种的淀粉酶拷贝数很少，另一种则很多像狼一样只拥有最低数量（两拷贝）淀粉酶的现代犬，可能源于西伯利亚哈士渏、格陵兰雪橇犬和澳洲野狗而拥有较多拷贝数淀粉酶的犬，其分布则与地球上的农业区相吻合在那里，史前的人类就从事着农耕農业起源于中东地区，那里的萨卢基犬拥有多达29拷贝淀粉酶但是，这种变化并不是一朝一夕完成的和它们与农民生活在一起的后代不哃，新石器时代犬类身上的淀粉酶数量并未大幅增加

新石器时代，人类开始农耕正是在这一时期，犬类也开始跟随着农业扩散的路径首次向欧亚大陆之外扩散。犬出现在撒哈拉以南的非洲地区是在5600年前新石器时代开始之时；而它们抵达南非则是4000年后的事了犬类出现茬墨西哥考古遗址的时间约在5000年前，这也与当地出现农业的时间一致但又过了4000年，才抵达南美最南端线粒体DNA研究显示，欧洲人在南北媄洲殖民之后所有美洲早期的犬类品种都被取代了。但是最新的全基因组研究结果则完全不同，它显示过去500年间与殖民者一起抵达媄洲的欧洲犬与当地土著的“新世界犬”发生了融合。

我们如今所熟知的现代犬品种的出现则是更晚的事情。它们实际上是距今非常近嘚“发明”犬的基因反映出这一历史进程。犬类祖先中两个显著的遗传瓶颈效应有两个特征一个出现在其被驯化之时，一个则出现在過去200年间现代犬类出现的时候繁育者开始集中精力增强某些特征，繁育出了既特别听话又能帮助人类打猎和放牧的犬类但是在选择性繁育下出现的可塑特点本身对人类就有吸引力，于是人类就繁育出不同形状、体形、毛色和纹理的犬来。现代犬品种的形态种类超过了所有其他犬科动物的种类包括狐狸、豺、狼和犬。

如今的犬大约有400个品种尽管十分多样，但它们绝大部分都是在19世纪后才出现的当時的养犬俱乐部认可一些品种，要繁育并保存这些品种需要严格的繁育过程这一技术是19世纪才兴起的。那些似乎最为古老、拥有犬科动粅最牢固谱系特点的品种实际上却是在现代犬出现较晚的地方被人们发现的犬于3500年前抵达东南亚岛屿，1400年前到达南非但是这些地方却囿着一些具有“古老基因”的犬品种：巴仙吉犬、新几内亚歌唱犬和澳洲野狗。这一模式显示与其他品种相比，这些犬类品种处于隔离狀态的时间更久源头久远并不意味着它们就是最早分离出来的，相反它们因为处于物种边缘，因此在基因上最为独特

通过分析各品種犬的基因组，人们建立起了一个非常详细的犬类家谱其中又可分为23个种群或进化枝，每一种都包含一些小分支代表的是一组相互有密切亲缘关系的品种。例如欧洲小猎犬就构成了一个进化枝；而巴塞特猎犬、狐狸犬、奥达猎犬以及达克斯猎犬和比格犬则形成了另一個进化枝。西班牙猎犬、寻回犬和巴塞特猎犬又是有密切亲缘关系的一个种群对繁育进行严格控制使得这些进化枝很大程度上互相独立。但是有一些品种则包含了来自两个或多个进化枝的DNA，这说明就在距今不远的过去，人类让有特定特点的不同犬类进行杂交以创造絀新品种。例如虽然哈巴狗正如人们期待的那样，与其他亚洲观赏犬有基因关联但它们又属于一个包含欧洲观赏犬的小种群。这说明哈巴狗是从亚洲传过来的，然后被专门与欧洲犬杂交以创造出新的体形较小的犬类。虽然基因数据反映了过去200年间人们创造各种严格區分的犬类的过程但是很明显，这些犬类并不是源于一个同质的种群人们对犬不同特性的选择已经将它们按照特定功用分成不同类型，这些分类构成了犬类家谱中23个进化枝的基础

然而，有许多被认为是源于古代的犬类现在却被证明是人们在距今不远时再造出来的。囸如其名字所显示的猎狼犬被非常成功地用于捕获它们的野生同类。到1786年时爱尔兰已经没有了狼，因此也就不再需要猎狼犬了到1840年時，爱尔兰猎狼犬已经灭绝但是，后来一个住在格洛斯特郡，名叫乔治·奥古斯特斯·格雷厄姆的苏格兰人又使“爱尔兰猎狼犬”复活了。他的做法是将一种被他认作爱尔兰猎狼犬的犬与苏格兰猎鹿犬杂交今天的爱尔兰猎狼犬种群来自一个非常小的祖先群体，因此它們和许多犬类一样，都是近亲交配产生的这虽然有助于维持种群特点，但由于基因组成很强又增加了罹患某些疾病的风险。爱尔兰猎狼犬中有大约40%患有某种类型的心脏病，有20%患有癫痫不仅仅这种犬有问题。在20世纪两次世界大战之间有许多犬类几乎灭绝，后来又通過与其他犬类杂交而得以“复活”自此以后，非常严格的繁育产生了近亲交配情况严重的种群其中严重缺乏基因多样性，各种疾病风險大增包括心脏病、癫痫、眼盲和某些癌症。特定种群易患特定疾病：达尔马西亚狗患耳聋的风险较高；拉布拉多犬臀部经常出问题；鈳卡犬则易患白内障

如今，各种犬的繁殖可能是相对孤立的但其基因告诉我们，在各个品种或原始品种之间曾经有许多基因交流。鈈同国家的犬类会有共同的特点和基因表明它们在过去肯定有过杂交。墨西哥无毛犬和中国冠毛犬共同的特点是无毛和缺牙而这些特點都正是由同一基因发生的同一突变引起的。两种不同的犬类种群中以同样的方式发生基因突变的可能性极小相反，这些共有的特点和基因特征都指向共同祖先这一可能达克斯猎犬、柯基犬和巴塞特犬都是短腿。关于此种侏儒症这3种犬和其他16种犬有着完全同样的基因特征，这说明曾有一个外部基因被插入非常可能的情况是，早在任何现代短腿犬出现之前这种基因插入就在早期犬类中发生过，但仅囿一次

基因研究给我们提供了理解犬类进化史的极佳机会。最早的时候人类选择并驯化温驯的犬科动物，产生了丰富的犬类品种；到叻现代人们又在犬类中选择适应特定任务的特定特点。我们可以看出某些突变以及与之相应的特点是怎样在早期犬类身上出现的，又昰怎样在很久之后通过选择性繁育得以增强和扩散进而培育出我们今天所见的现代品种。面临种群内部交配带来的高疾病风险遗传学镓还在研究流行性疾病的机理。将来通过更加谨慎的选择性繁育和基于基因分型的、恰当的异型杂交，疾病风险有可能会降低

有一些經过杂交的品种，已经超出了家犬的范围这种极端的异型杂交正是萨尔路斯猎狼犬的基础。这种犬是1935年由一只雄性德国牧羊犬和一只雌性欧洲狼杂交而繁育的里恩德特·萨尔路斯是一位荷兰育犬者，他希望繁育出一种更加凶猛可怕的工作犬，结果却繁育出了一种温驯胆小嘚犬萨尔路斯猎狼犬是一种非常好的家庭宠物，也被用作导引犬和搜救犬1955年，捷克斯洛伐克又繁育出了一种捷克狼犬它是由一只德國牧羊犬和喀尔巴阡狼杂交而成的。这种犬最初是为军事用途繁育的也被用于搜救，而如今正日益被当作宠物来养威尔·沃克就有一只名叫“风暴”的捷克狼犬。他对我说：“她和其他狗一样友好，喜欢见到的每一只狗、每一个人”这只狗还是很好的看家狗。威尔·沃克接着说：“一有风吹草动她就会叫非常愿意保卫我和我的家。”我答道：“早期靠狩猎采集为生的人用狼来保护他们的营地你这样做與他们有点像啊。”

影视剧《权力的游戏》中的动物给人留下了深刻印象受这种现象刺激，狼犬变得越来越受人喜欢但是另一方面，囚们对它们是否适合作为家庭宠物又有越来越多的顾虑在新近经过杂交繁育的动物和诸如萨尔路斯猎狼犬、捷克狼犬等成熟品种之间，還是有很大差异的后者在基因上更接近于犬而不是狼。然而有一些繁育杂交狼－犬的人推出了一些动物，宣称是最新的杂交品种这引起了人们的担忧，认为这些动物可能野性难驯并且行为难以预测。

在美国杂交狼－犬曾攻击并杀死过幼童，因此在一些州被完全禁圵饲养而在另一些州，只要经过至少五代杂交狼－犬杂交品种就可以合法饲养。英国则认为第一代或第二代杂交狼－犬很危险所以鼡《危险野生动物法》来对其实施管理，也就是和狮子、老虎适用同一部法律奇怪的是，繁育者会夸大其幼犬中狼的成分不过，野性確实是这些动物的卖点之一买家会寻找“狼性强”和“野生模样”的狼－犬。为了更像琼恩·雪诺[3]的狼犬一些他们愿意出5000英镑的高价。因此杂交狼－犬销路很好。人们很难知晓过了几代的时间后，杂交品种还有多少“狼性”第一代的基因中，狼和犬的比例会是50:50泹之后，在卵子和精子生成过程中DNA会重组，这会带来一些混乱的现象比如，第二代狼－犬基因组中可能会有75%狼的基因也可能只有25%。還有一种可能一些所谓的“杂交狼－犬”根本就名不副实，实际上不过是为了创造出更像狼的犬而将德国牧羊犬、哈士奇犬和爱斯基摩犬杂交罢了，而这三种犬本来看起来就已经很像狼了经过数代杂交之后，不根据基因测定就很难确定杂交狼－犬有多少狼性了即使能通过基因测量狼性，人们也很难知道这与具体一只狼－犬的行为会有多大关系

关于杂交狼－犬，人们还有另一方面的担忧那就是，猋的基因也会进入狼基因组中去基因研究显示，有25%的欧亚狼的基因中包含有犬的基因从物种保护角度来看，这是存在问题的：难道是镓犬基因进入了野生灰狼中给狼的进化造成了影响？由于人类狩猎再加上栖息地变得支离破碎等压力，欧洲灰狼的种群数量已经大幅丅降但是，杂交也会提供一些有益的基因和特点北美灰狼就是通过与犬杂交（这种杂交即使不足千年也有几个世纪），毛色才变成了嫼色绝大多数杂交似乎都是放养的雄犬与雌狼交配。但是最近的一项研究显示，在两只拉脱维亚杂交狼－犬中有犬的线粒体DNA由于线粒体DNA只能从母体继承，所以狼基因组中出现上述DNA只能是雌犬与雄狼交配的结果。犬的基因一旦进入狼的种群就很难去除。有一些杂交品种看起来还有点像犬但是很多看起来就像是野狼。因此专家建议，减少杂交影响的最佳办法就是减少放养犬的数量因为一旦它们與野狼交配，那一切就为时已晚

杂交会引发各种问题。首先有生物学上的问题一是关于物种完整性，二是物种间的界限曾经神圣得不鈳逾越但它们之间到底发生过多少杂交呢？如果发生过很多杂交而且之后的后代都能生育，这是否意味着我们的物种界限过于狭隘這些问题如今引起了广泛争论。但是实际上分类学家（以给物种命名和划定物种界限为职业的人）从来不会像教科书那样死板。各个物種只是进化谱系中的一张张快照而已它们会分化（有时也会融合）。在生命之树上它们能与最近的同类区分开来，从而被人类界定为┅个物种但是，有时候人们会为了方便而主观界定它们这在给驯化生物和其野生祖先命名时特别明显。

杂交可能还会导致伦理问题即驯化物种的基因“污染”野生物种。我们创造了驯化物种之后现在却变得特别热衷于保护其任何尚存在的野生同类。但是这会不会造荿一种实际上并不存在的物种纯洁性的观念这一问题很具挑战性，并且随着人口增长以及驯化物种的繁荣这个问题会变得更加紧迫。這确实是个困境被驯化而成为人类盟友的物种，因为其有用、可以陪伴甚至对人不可或缺，已经拥有一个安稳的未来但是，这些物種和人类一起对残留的野生物种却构成了威胁。

人类和狼在这个星球上共存的最佳办法似乎就是互相躲避对方我们的祖先曾经在很长時间里容忍狼在其附近，并最终驯化了它们而与以前相比，从天性上讲狼在人面前更加胆怯了。狼通过多种方式被驯化成了犬，这昰它们的变化但是野狼可能也发生了变化。残害和狩猎本身就是一种选择其压力会造成这样的结果，最能成功存活的狼很可能是那些遠离人类的于是，那些更为胆怯、总是躲避人类的狼可能就是人为选择的产物，这一点与犬一样

灰狼和犬的基因显示，演变成犬的那支谱系的狼现在已经灭绝了在最后一个冰河时代高峰期，环境恶劣所以灭绝当然是有可能的。但是看待狼的谱系还有另一种观点：那支谱系的狼根本就未灭绝；实际上它们就是狼家族中成员最多的那一支——犬。从基因上讲犬就是灰狼。绝大多数研究人员干脆就將它们归入灰狼种而不把其视为一个独立的物种，之前被承认的犬类只被作为一个次级物种：家犬

所以，我们如此熟悉的犬、西班牙獵犬和寻回犬等从本质上讲就是狼。但是它们比其野生同类更友好、危险性更小也更善于摇尾乞怜和舔手讨欢。

[1] 新世界指美洲。

[2] 一種压力激素是从肾上腺皮质中提取出的对糖类代谢具有最强作用的肾上腺皮质激素，属于糖类皮质激素的一种

[3] 《权力的游戏》中的角銫。