蝉是益虫还是害虫、害虫的“害/益”都是从人类自己的角度出发定义的,那么杀光某类害虫(如棉铃虫)对地球有什么影响?

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介绍了生物抑制的概念,首次提出了如把草蛉的卵块引入温室就可以保持无蚜虫危害;Asa Fitch(1861):首次提出国际间移运有益昆(来源:淘豆网[/p-5071400.html])虫来抑制害虫的思想(即天敌引进)等。2.1940年以前的中期历史3.年的中期历史50年代后期,欧洲和美国重新产生对苏芸金杆菌(Bacillus thuringiensis)的兴趣,并首次进行商业性生产。微生物防治的工作迅速开展,利用Bt.及其它各种细菌防治欧洲玉米螟,金龟子芽孢杆菌和斯氏新线虫防治日本金龟甲以及利用核多角体病毒防治林木叶蜂和苜蓿粉蚜等取得满意结果。苏云金杆菌是昆虫病原细菌,德国于1911年首次发现苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)可以作为昆虫病原,1938年法国首次作为商业杀虫剂。Bt产品占整个世界农用杀虫化学品市场的1%。商品化的苏云金杆菌粉剂包括干孢子和毒晶体蛋白。毒蛋白基因已经被用于基因工程转入几种作物中。&Bt作物&已经在很多国家广泛应用,Bt玉米, Bt马铃薯, Bt棉花和Bt大豆。4.1962年至今的现代历史 Rachel Carson(),美国渔业和野生生物局的海洋生物学家。1962年(来源:淘豆网[/p-5071400.html])出版了她所著的《SilentSpring》给世界带来巨大影响。经过4年的精心调查研究写出的该书,书中记述了大量使用化学杀虫剂和除草剂的危险,以及有毒化学品长期残留在水和土壤中,而且DDT甚至存在于母乳之中,甚至给其它生物也带来严重威胁。Carson 指出:人类正在想通过使用自身的力量来控制自然,而这种在改变和破坏自然的结果是十分明显正在演变成于人类自己为敌的战争,这场战争的结局是人类必输无疑,除2非人类回归自然尊重自然。生物防治重新得到认识。此时期害虫综合治理(IPM)概念的发展及应用,重新确定了生物防治的地位。随科学技术的发展,生物防治从经典的研究方法向新技术新方法方面扩展。在着重于经典生物防治研究的同时,开展天敌的保护利用及其它新技术新方法的应用研究。并从着重于研究昆虫的生防发展到植病生防、杂草生防等多个领域,成为最为活跃的时期。 70年代以来,开展机械化繁殖赤眼蜂的技术研究;在全国开展主要害虫天敌的调查,着重于天敌的保护利用的研究; 80年代以来,我国生防科技首次列入国家攻关计划,利用各(来源:淘豆网[/p-5071400.html])种生物防治技术防治农林病虫草害、仓库害虫、卫生害虫等方面的研究迅速发展,使我国生防进入新的发展阶段。三、生物防治的主要内容1. 以虫治虫利用捕食性和寄生性昆虫防治有害生物,如利用瓢虫、食蚜蝇等防治蚜虫,利用赤眼蜂等防治玉米螟等。2. 以菌治虫利用害虫的病原微生物如细菌、真菌、病毒等防治害虫,如利用Bt防治棉铃虫、菜青虫,利用白僵菌防治玉米螟等。真菌侵染:引起虫体干枯或僵化病毒引起虫体易破裂等;3. 其它有益动物的利用即利用天敌昆虫以外的其它有益动物,如蜘蛛、鸟、蜥蜴等。4. 利用昆虫不育原理防治害虫通过辐射、化学药剂处理或遗传手段使害虫不育,达到消灭害虫的目的。5. 利用昆虫信息素防治害虫昆虫信息素是指昆虫分泌到体外对同种其它个体或异种个体起信息作用的一类物质,又叫昆虫外激素。运用较多的是性信息素。6. 利用昆虫生长调节剂防治害虫昆虫生长调节剂又被称为第3代杀虫剂,运用较多的是保幼激素类似物,如保幼激素2号、3号等。四、生物防治的原则、途径和方法害虫生物防治的原则就是保护和利用天敌、控制害虫为(来源:淘豆网[/p-5071400.html])害和减少环境污染。害虫生物防治的主要途径有保护利用本地天敌、输引外地天敌和昆虫病原物利用几个方面。对于某些优势种天敌还可通过人工大量繁殖的手段,增加农田天敌种群的数量。(一)保护利用本地天敌保护利用本地天敌是害虫生物防治的一个重要途径,其目的在于提高天敌对害虫种群的制约作用,将害虫种群控制在经济允许损失水平以下。它可通过在田间创造有利于天敌生存繁殖的条件来达到。1. 直接保护天敌如采用卵寄生蜂保护器、悬挂益鸟人工巢箱、禁止捕捉青蛙等。2. 应用农业技术增加天敌数量如甘蔗田内间种绿肥、果园周围种植防护林带、橘园中种草或留草,可为天敌提供栖息场所,对螨类和蚧类害虫有控制作用。3. 增加天敌的食料许多寄生性天敌在成虫期需要补充营养,田间开花植物可提供寄生蜂或寄生蝇以花蜜,使之寿命延长、性器官成熟、繁殖力提高。如适当种植蜜源植物、在害虫防治时适当地有意保留少量害虫。4. 合理使用农药所谓合理施用农药,即既要从考虑保护作物不受虫害损失出发,又要考虑不大量杀伤天敌,以达到保护天敌又不污染环境的目的。杀虫剂(来源:淘豆网[/p-5071400.html])用于种子处理、土壤灌注、植株涂扎等,可以减轻或避免其对天敌昆虫的不利影响,作毒饵施用对寄生性天敌也比较安全,泼浇或喷雾等施用农药的方法对天敌昆虫杀伤则较大。(二)输引外地天敌对于某些本地害虫,在当地缺乏有效的天敌控制它时,采用从外地引进近缘种害虫天敌或利用不同地区同种天敌的地理宗。 1888年美国农业部为解决加利福尼亚州柑橘吹绵蚧严重为害问题,从原产地大洋洲输引澳洲瓢虫1293只,引进后第二年就控制了为害。丽蚜小蜂(三)人工大量繁殖害虫天敌与释放在田间天敌数量较少而不足以控制害虫种群数量,且害虫可能引起大发生时,或从国外及外地输引少量天敌时,都有必要人工繁殖某种天敌供移殖释放之用。某种害虫天敌是否值得通过人工大量繁殖,首先要明确这种天敌在当地能否适应?即对害虫有无控制为害的能力,能否适应当地的生态环境?其次要明确这种天敌的生物学特性。再次要明确人工繁殖的条件,特别要明确寄主的选择或者人工饲料的配制和效能等。一种较理想的寄主应具备以下条件:(1)这种寄主是天敌所喜寄生或捕食;(2)天敌通过寄主能(来源:淘豆网[/p-5071400.html])够顺利完成生长发育;(3)寄主所含营养物质较为丰富;(4)寄主较易获得,花费较少;(5)寄主繁殖量大、世代数多;(6)易于饲养管理。人工繁殖释放天敌昆虫也是增加自然界害虫天敌个体数的有效途径。有2种不同方法: 接种释放(inoculative release):仅释放少量人工饲养天敌于田间,主要是为了使释放的天敌通过田间繁殖达到较长期控制害虫的目的。淹没(泛滥)释放(inundative release):是以造成害虫种群间接或直接死亡,不指望长期控制害虫,把它作为一种生物杀虫剂来使用。总之,害虫生物防治总的目标是:使某种害虫天敌在田间保持相对稳定的种群,发挥它与害虫相互制约和相互依存的作用,通过保护利用本地天敌、输引外地天敌、人工繁殖释放等途径来达到。(四)昆虫病原微生物的利用利用昆虫的病原微生物或其代谢产物防治害虫或调节害虫种群数量的方法又称为微生物防治。微生物防治是以昆虫病理学为其理论基础。用于防治害虫的病原微生物或其代谢产物的制剂被称为微生物杀虫剂。自然界中害虫流行病的发生是抑制害虫种(来源:淘豆网[/p-5071400.html])群数量的重要原因之一。利用昆虫病原物控制害虫有2种方法:(1)将害虫的病原微生物引入或移植到害虫种群中,造成疾病的传播和蔓延,并可传播到后代种群中去而获得长期的控制作用,也就是使微生物成为靶标害虫的天敌。(2)大量施用病原微生物,必要时可反复施用以达到短期内抑制害虫种群的目的,此时要求病原物具有类似农药的作用,在短期内起杀虫作用。昆虫病原微生物种类较多: 细菌真菌病毒立克次体原生动物和线虫但生产上应用较广的主要有细菌、真菌和病毒。五、我国生物防治的发展与成就1. 丰富的天敌资源优势为我国生物防治奠定了坚实的基础2. 传统生物防治在我国生防领域占有重要地位3. 保护利用本地天敌成为综合治理病虫害的核心4. 优势种天敌的大量繁殖、工厂化生产取得突破性进展5. 以虫治草填补了我国杂草生防研究的空白领域6. 微生物农药的研制、开发与应用成就显著7. 植病生防开创了新局面8. 植物源农药为生物防治开辟了一条新途径六、国际生防科技的发展趋势及我国的差距随着世界科学技术的新发展,生物防治学科面临着严峻挑战:(来源:淘豆网[/p-5071400.html])1. 世界生物防治在20世纪70年代后发展极为迅速,在宏观决策上,发达国家已将生物防治技术作为缓解当今世界所面临的五大危机的战略决策之一;在研究方法上,国外不仅注重传统的生物防治方法,而4且尤其注重分子生物学水平上的研究,特别是植物-病虫害-天敌之间的相互作用、遗传工程、诱变微生物、生物降解有机农药的领域十分活跃。我国生物防治虽已步入世界先进行列,但基础研究不足,深入的理论研究常常受到条件限制,与国外相比,差距较大。2. 国际农业生产的发展方向为可持续农业,提高生产力的基础是对生态环境的保护与建设,形成一套经济而高效的农村应用技术体系。生物防治技术,特别是保护天敌的综合防治技术和引进新天敌,充实生态位的技术,势必会成为可持续农业发展的主体技术之一。我国目前防治病虫草害仍以化学农药为主,这尽管是必要的,但与维护生态平衡、减轻环境污染、降低生产成本、缓解能源不足等长远的要求相冲突。3. 多年来,欧美发达国家的一些化学农药公司受到社会公众及政府对环境保护提出严格要求的压力,不得不积极拨款资助科研机构(来源:淘豆网[/p-5071400.html])生物防治技术的研究。目前世界一些大化学农药公司已经开始拨款资助科研单位开展天敌昆虫人工饲养大量繁殖技术和工厂化商品生产工艺等研究,国际上天敌昆虫的天敌公司已发展到80余家,北美已经商品化生产的天敌昆虫有130余种,经销商143家;英国的BCP天敌公司年创汇100万英镑(1996年获女皇奖);荷兰Koppert公司生产的天敌昆虫商品已占据欧洲大部分市场,广泛应用于果园、大田、温室以及园艺作物。我国目前在天敌昆虫产业化研究方面的投资与其它相关研究相比仅占极小的比例。七、生物防治的经济效益分析天敌引种的方法既符合可持续农业发展的要求,同时又可产生巨大的经济效益。美国加州从年间主要成功的生防计划的估计表明:生防节省费用2.75亿美元(未估算其利息率)。英国7个生防成功的项目,总共花费1百万英镑,收益增值达到4.5百万英镑。新西兰引进茧蜂Apanteles ruficrus控制Mythimna separata是最具有收益的项目,总共化费23,400美元,仅1974年到1975年就节省农药费用50万美元;不但不再从国外引进玉米,还可输出6~8万吨的玉米,赚回上千万的外汇。澳大利亚在60万公顷的土地上防治仙人掌获得34万美元的收益,其收益费用比为120:1。这些资料说明了生物防治一旦取得成功,所产生的效益是化学防治无法比拟的。一般来讲,在成功的防项目中,1美元投入可获得30美元的收益。第二章生物防治的理论基础一、害虫(pest)的概念11.. 时时间间的的界界定定22.. 评评价价害害虫虫的的标标准准((11))人人类类的的需需要要和和价价值值((22))时时代代的的需需要要和和价价值值((33))害害虫虫防防治治的的需需要要1840年,澳大利亚利用昆虫穿孔螟防治大型仙人掌,使100万英亩土地重新用于生产;尖翅小卷蛾幼虫是杂草香附子、灯心草的重要天敌,可控制莎草50%左右。3.害虫的比例在农田生态系统中,并不是所有植食性昆虫都是害虫,研究表明仅有 1%的昆虫种类是害虫,而 99%的昆虫都是无害的。为什么 99%的昆虫没有发展成为害虫?如果这些昆虫不受某些因子的调节、控制,结果会如何呢?二、生物自然种群动态的基本规律1. 自然调节(natural control)在自然界,某个特定生物种群的数量在没有剧烈的环境条件变化时,其种群数量总是在某一平均水平上下波动的。通常,种群既不会无限制地连续增加,也不会灭绝。如果不加入人为的干扰,由于环境中的生物因素和非生物因素的综合作用,使种群数量变化维持在一定范围内,这一过程称为自然控制。自然控制的结果是种群数量的调节,既防止种群变得过大,又会在种群变得很小时减轻某种抑制的影响,从而使种群在生物群落中,与其他生物成比例地维持在某个特定水平上,这种现象叫做自然平衡,一般把这个水平叫平衡密度。5 生生物物防防治治正正是是基基于于生生态态平平衡衡的的原原理理,,利利用用天天敌敌的的作作用用来来调调节节有有害害生生物物种种群群密密度度,,使使之之长长期期稳稳定定地地低低于于其其平平衡衡密密度度,,并并压压制制在在不不为为害害的的水水平平。。生物防治并不要求把某一害虫灭绝,而只要求使害虫的数量不达到经济阈限的水平,容忍一部分害虫存在。其基础哲学可说是“容忍哲学”,而不是以往害虫防治策略中的“消灭哲学”。害虫在早期被定义为“为害人类或人类资源的昆虫”。这个定义是不完整的,我国昆虫资源丰富,仅农林害虫大约有 8 万多种,显然这 8 万多种并非都是害虫。虫口密度与经济损失是决定某一“害虫”是否是真正害虫的关键。2. 害虫的类型按照害虫种群密度与经济阈限的关系分为四种类型:1)非害虫:由于自身的繁殖力及自然控制等作用,种群密度永远达不到经济为害水平,如灰蝶等。22))偶偶发发性性害害虫虫::种种群群数数量量平平常常也也总总在在经经济济阈阈限限之之下下,,但但是是偶偶尔尔可可以以由由于于气气候候及及其其他他环环境境条条件件特特别别合合适适,,天天敌敌偶偶尔尔失失去去控控制制,,而而达达到到经经济济阈阈限限,,造造成成经经济济为为害害。。如如美美国国白白蛾蛾。。3)周期性害虫:一般平衡水平较高,仅略低于经济危害水平,种群密度每隔一定时期会达到经济阈限,这时就造成危害,但是平时也不为害,如舞毒蛾、松毛虫等。4)主要害虫:一般平衡水平高于经济危害水平,永远需要防治,自然因子不能控制其危害,如苹果蠹蛾、美洲棉铃虫等。另一方面,现代生态学理论认为,在一个生态系统中,每一种生物都占有一定的地位,并且各种生物在一个生态系统中,由于它们的相互关系,维持着一个相对平衡。生物种类越多,相互关系也越复杂,这个平衡也越稳定。因此应当尽可能的维持生态的多样性。实现这一理想的害虫防治策略发展成为现今的有害生物综合治理的方法,而其中生物防治占有决定性的重要地位。33.. 昆昆虫虫种种群群数数量量变变动动的的规规律律昆昆虫虫((害害虫虫))种种群群在在自自然然力力的的控控制制下下,,经经常常自自我我调调节节在在一一个个平平衡衡位位置置;; 环环境境条条件件某某一一因因素素的的作作用用,,可可以以打打破破平平衡衡,,使使害害虫虫数数量量升升高高,,达达到到经经济济阈阈值值或或超超过过经经济济损损失失水水平平就就需需要要防防治治((偶偶发发性性、、常常发发性性或或严严重重发发生生的的害害虫虫));; 利利用用有有益益生生物物——天天敌敌就就可可以以使使接接近近经经济济阈阈值值或或经经济济损损失失水水平平的的害害虫虫的的平平衡衡位位置置压压低低到到远远离离EETT或或EEIILL的的新新的的平平衡衡位位置置,,可可以以起起到到长长期期控控制制害害虫虫的的作作用用。。三、昆虫种群变动的原因11.. 内内因因——生生物物潜潜能能(( ppootteennttiiaall))昆昆虫虫自自身身的的生生物物学学特特性性,,包包括括生生殖殖潜潜能能((ttiivvee ppootteennttiiaall))和和生生存存潜潜能能((ssuurrvviivvaall ppootteennttiiaall))。。生生殖殖潜潜能能::每每个个雌雌虫虫可可能能产产下下的的下下一一代代最最大大数数量量的的虫虫子子数数。。与与世世代代数数、、雌雌雄雄性性比比、、交交配配率率、、产产卵卵量量密密切切相相关关,,是是数数量量变变动动的的基基础础。。生生存存潜潜能能::昆昆虫虫生生活活和和存存在在的的能能力力,,取取得得食食物物和和保保护护自自身身的的能能力力,,对对环环境境的的适适应应能能力力,,对对天天敌敌和和疾疾病病的的抗抗性性等等种种内内竞竞争争。。2. 外因—环境阻力(environmental resistance)外部因素,包括生物因素(密度制约因素 density dependent factors)和非生物因素(非密度制约因素 density independent factors)。四、捕食者—猎物系统的理论和应用捕食者—猎物系统是群落生态学中的一个重要组成部分,也是有害生物控制和天敌利用的重要科学依据。该系统是一个复杂的有相互作用关系的系统。对捕食者而言,包括捕食者的寻找效率、选择效应、处理时间、饥饿状态、“学习”后的判断、相互干扰等;对猎物来说,有猎物的暴露时间、抗御机制、社会性行为、躲避机制等。此外,捕食者和猎物种群各自包括着对环境因素的适应,种内和种间的竞争作用以及种群自身的调节作用。对捕食者—猎物系统的研究常从三个不同的角度进行,即理论研究、实验种群研究和田间种群研究:理论研究是用微分(差分)方程(组),模拟捕食者和猎物间的相互关系并建立数学模型;实验种群研究是在实验室内选用便于进行实验的动物,实际观察捕食者和猎物间的相互作用,并将观察结果与理论模型加以比较;田间种群研究主要是在农业害虫的生物防治实践中观察害虫及其天敌间自然存在的相互关系,并利用从理论研究和实验种群研究中所总结出来的各种基本原理对观察资料进行分析。捕捕食食作作用用的的评评价价天天敌敌作作用用的的评评价价方方法法分分为为理理论论方方法法和和实实验验方方法法两两大大类类:: 理理论论方方法法一一般般以以数数学学模模型型来来表表示示,,如如上上述述的的捕捕食食者者——猎猎物物系系统统的的数数学学模模型型,,这这是是天天敌敌作作用用评评价价的的一一个个6重重要要方方面面。。理理论论方方法法只只能能提提供供一一个个量量的的骨骨架架,,说说明明潜潜在在结结果果或或提提出出有有关关生生物物相相互互作作用用的的假假说说,,不不能能证证实实天天敌敌的的有有效效性性。。只只有有实实验验的的方方法法才才能能达达到到这这一一点点。。实实验验研研究究方方法法::引引进进与与助助迁迁笼笼罩罩或或隔隔离离物物的的利利用用排排除除天天敌敌增增加加猎猎物物直直接接观观察察天天敌敌取取食食的的化化学学证证据据五、天敌控制的特点和效应1. 天敌控制的特点1)天敌的跟随现象或滞后效应①发生时间的滞后:天敌种群的建立迟于害虫种群的建立;②发生数量的滞后;③空间分布型:天敌的聚居和扩散明显受害虫分布格局的制约。通常,天敌多趋向于寄主密度高的区域。2)天敌有效控制密度①相容忍控制(tolerant control):害虫在任何密度水平下,天敌均有控制作用。只存在于大部分次要害虫中;②不相容忍控制(untolerant control):害虫种群密度处于一定范围内天敌才有控制作用。该类常是严重发生的害虫。不相容的程度正是生物控制有效性的关键因素,即天敌有一个有效控制阈值或猖獗阈值(Pt)。如果害虫密度低于Pt时,种群受到控制,超过Pt时,害虫猖獗发生不可避免。2. 天敌效应大小的条件(1)天敌与害虫的配合度好。配合越紧密越好,发生时期、取食虫态等均要配合;(2)天敌的生殖潜能最好是 R 类,要求增长速度快;(3)天敌的搜索能力强;(4)天敌的个体功能效应要好;捕食量大,平均寄生率高;(5)天敌食性的专化程度要高。食性专化程度高的天敌对寄主或猎物有较好的生物、生理适应性,能专门搜索这种害虫寄生或捕食,能直接跟随寄主种群密度的变化;(6)天敌的分布及适应性,即天敌占领全部寄主栖居生境的能力以及较好的生存能力。有效天敌应当和寄主有相近的分布范围并能抵抗不良环境,在室内可以大量繁殖,这样才能更好为人类利用。总之,生物防治在理论上具有的主要特点是:首先,生物防治以生物间相互关系的规律为原则作指导,即生态学原则,不干扰或破坏自然生态环境的平衡;其次,不要求彻底消灭害虫,只要求将害虫数量控制在 EIL 之下,容忍部分害虫存在(“容忍哲学”);最后,生物防治重视自然控制的作用。要求人们在采取其他防治措施时,应与自然控制协调进行,促进自然控制,而不是削弱自然控制。第三章寄生性天敌昆虫一、寄生性天敌昆虫的含义1. 寄生虫与拟寄生虫寄生昆虫(寄生性昆虫、寄生虫 parasite):昆虫中的某些种类,一个时期或终身附着在其他动物(寄主)的体内或体外,并以摄食寄主的营养物质维持生存。拟寄生虫(parasitoid)或捕食性寄生虫:专指寄生于昆虫的寄生昆虫——拟寄生(parasitoidea)2. 拟寄生虫的特点(1)个体发育的结果导致寄主死亡。对于一个种群的控制作用,类拟捕食性动物;(2)通常与寄主同属昆虫纲,仅少数寄生于蜘蛛纲等节肢动物;(3)仅在幼虫期附着于寄主上营寄生生活,成虫期一般营独立生活,可自由活动;7(4)个体大小与寄主较接近;(5)不是异主寄生(heterocism),即此类寄生物完成年生活周期只需单一的某个寄主种。二、寄生昆虫与捕食昆虫的区别寄生昆虫捕食昆虫食性 1 在一个寄主上,可育成一头或更多个体2 成虫和幼虫食性不同,通常幼虫为肉食性3 寄主被破坏一般较慢1 每一捕食期,均需多个猎物才能完成发育2 成虫和幼虫常同为捕食性3 猎物被破坏较快习性 4 与寄主关系密切。至少幼虫期生长发育在寄主体内或体外5 成虫搜索寄主,主要为了产卵,一般不杀死寄主6 限于一定的寄主范围4 与猎物关系不密切5 成、幼虫搜索寄主的目的是为了取食6 多为多食性种类形态 7 身体一般较寄主小8 幼虫期因无需寻找食物,足和眼都退化,形态上多变化7 身体一般较猎物大8 除了捕捉及取食的特殊需要,形态上其他变化较少三、寄生昆虫的类型1. 单期寄生(Single stage parasitism)寄生昆虫只寄生在其寄主的某一虫期并能完成发育。(1)卵寄生:寄生于卵内。(2)幼虫寄生:寄生于幼虫。在寄主幼虫体内或体外摄食营养为生。(3)蛹寄生:寄生于蛹。寄生昆虫的卵、幼虫和蛹期一般都在寄主蛹内。(4)成虫寄生:寄生于成虫。寄生昆虫的幼虫以寄主成虫体内营养为生。金龟子寄蝇Hypercteina aldrichi产卵在日本丽金龟成虫体外,孵化时以末端钩齿刺破卵壳及寄主体壁而钻入体内寄生,成长幼虫在金龟子腹内化蛹,羽化时以额囊伸缩顶破蛹壳及寄主腹部节间膜而出。2.跨期寄生寄生昆虫经过寄主的2个或3个虫期,才能完成发育。(1)卵—幼虫寄生产卵在寄主卵内,寄主卵孵化为幼虫后,寄生蜂卵才孵化,在寄主幼虫体内完成发育。(2)卵—幼虫—蛹寄生(卵—蛹寄生)寄生昆虫产卵于寄主卵内,但直至寄主的蛹期才孵化为幼虫取食而完成发育。(3)幼虫—蛹寄生寄生昆虫开始寄生于寄主的幼虫,但寄主仍可化蛹。寄生昆虫在寄主蛹期完成发育。一般都在体内寄生。四、寄生现象1. 根据寄生昆虫在寄主上取食的部位(1)外寄生(Ectoparasitism)寄生昆虫生活在寄主体外。外寄生昆虫常以生活在与外界隔开的茧、孔道、巢房等处的幼虫为寄主,一般产卵在寄主体表,蜂在产卵之前往往先注射毒液,使寄主麻痹,不食不动,也不腐烂,任其取食。(2)内寄生(Endoparasitism)其关键是寄生昆虫幼虫的生长发育时期是在体内生活的,至于卵是否产于体内、老熟幼虫是否仍在体内化蛹都不是标准。2. 根据寄主身上寄生昆虫的种类(1)独寄生(Eremoparasitism)寄主上的寄生昆虫仅有一个种,不管此种育出的个数多少。大部分情况如此。(2)共寄生(Synparasitism or Multiparasitism)1个寄主上有2种或2种以上寄生昆虫同时寄生的情况。该种情况极为少见。这些不同种的幼虫同在寄主上取食,其发育结果有4种情况:①同时存活;②仅一种存活,另外的寄生昆虫或在搏斗时直接被咬死,或因生理的抑制等而间接死亡;8③聚寄生的种类部分存活,部分死亡;④都不能生存。3. 根据寄主身上育出的一种寄生昆虫个数的多少(1)单寄生(Monoparasitism)1个寄主上只育出1个寄生昆虫。此种现象亦称孤寄生(Solitary parasitism)。(2)聚寄生(Gregarius parasitism)过去常称为多寄生(Polyparasitism),也有用Superparasitism。指1个寄主上可育出2个或2个以上同种寄生昆虫。如1个柞蚕卵内可育出至少60头赤眼蜂(Trichogramma spp.)。4. 根据寄生昆虫完成发育的情况(1)完寄生(Hicanoparasitism)寄生昆虫在寄主上能顺利完成发育。(2)过寄生(Hyperparasitism)寄生昆虫在一寄主上因子代个数太多,寄主体内营养物质不能满足需要,导致一部分或全部寄生昆虫不能完成发育而死亡,或发育极其不良,失去繁衍后代的能力。可能是一次产卵过多所致,更常见的是同种的不同个体在一寄主上多次产卵所致。5. 根据寄生昆虫寄生关系的次序(1)原寄生(Protoparasitism,初寄生或第一级寄生Primary parasitism)直接以昆虫等为寄主,此种寄主与寄生昆虫的关系单纯,上述各种寄生现象均属此类。也有称为直寄生(Haploparasitism)。寄生在草蛉或食蚜蝇等捕食昆虫上的寄生蜂,仍为原寄生蜂。(2)重寄生(Epiparasitism or Hyperparasitism)以寄生昆虫为寄主,即一种寄生昆虫寄生在另一种寄生昆虫上。有二重寄生[次寄生、第二级寄生(Diploparasitism,Deuteroparasitism,Secondary parasitism)]、三重寄生[第三级寄生(Triptoparasitism)]。有些昆虫还有四重寄生等。6. 根据寄主范围的大小(1)单主寄生[单食性寄生、单择性寄生(Monophagous parasitism)]寄生昆虫限定在一种寄主上寄生的现象。单主寄生的,在寄主经常不致中断的环境中寄生率容易提高;但对寄主发生虫期容易脱节的种类,寄生率难以维持高水平,很易凋落。(2)寡主寄生[寡食性寄生、寡择性寄生(Oligophagous parasitism)]寄生昆虫只能在少数近缘种类上寄生的现象。一般认为这种寄生既不必考虑寄主缺乏,又比较容易提高寄生率。(3)多主寄生[多食性寄生、多择性寄生(Polyphagous parasitism)]寄生昆虫可在许多寄主上寄生。如广大腿小蜂[Brachymeria lasus (Walker)]已知寄主范围有鳞翅目、双翅目、膜翅目3个目共26科116种,这种寄生昆虫寄主多,在自然界容易维持生存,但因分散寄生力量,寄生率不易提高。7. 根据寄生蜂寄生后的生活方式(1)阻育寄生[抑性寄生(Idiobiont)]寄生昆虫寄生后,其寄主的营养足够其完成发育用,天敌幼虫老熟后能化蛹,寄主死亡早,这种使其寄主死亡或阻止其寄主进一步发育的寄生称为阻育寄生。大部分外寄生均属于此类寄生。(2)续育寄生[溶性寄生(Koinobiont)]寄生昆虫寄生比较活跃的幼龄或未老熟幼虫,寄主幼虫被产卵寄生后能继续发育一段时间才会死亡,此时寄生昆虫多已完成发育。大部分内寄生属于续育寄生。五、寄生性天敌昆虫的目和科1. 寄生性膜翅目—寄生蜂57科的昆虫可以寄生昆虫和近缘节肢动物。2. 寄生性双翅目成虫羽化后,需要补充营养;如无,则卵巢停止发育,寿命缩短,甚至遇到寄主也不产卵。取食的食料,常为花蜜、植物的分泌物以及一些动物的有机废物。20多科寄生昆虫。3. 捻翅目寄生于膜翅目、同翅目、半翅目、直翅目、螳螂目、缨尾目昆虫。发育至成虫后,雌虫仍留寄主体内。雄虫羽化后不取食,生命短促,飞行觅偶,与寄主体内的雌虫交配。雌虫头胸部扁平而硬化,从寄主腹部钻出暴露体外,以其头、胸部之间处与雄虫交配受精。4. 寄生性鞘翅目9目前已知12科甲虫具有寄生习性。5. 寄生性鳞翅目寄蛾科(Epipyropidae)是典型的寄生性,为同翅目昆虫的外寄生天敌,寄主有蝉、叶蝉、蜡蝉、飞虱、长头蜡蝉、广翅蜡蝉等蜡蝉总科害虫。六、寄生蜂成虫的习性寄生蜂是害虫生物防治中重要的一类寄生性天敌。了解寄生蜂成虫,尤其雌蜂的寄生习性和生活习性,有助于在害虫生物防治中进一步对它的保护和利用。(一)寻找寄主行为尽管寄生蜂的寄生对象和范围各不相同,寄生方式也多种多样,但是对于每一个刚羽化的雌蜂,都面临着相似的问题:必须寻找合适的产卵场所,繁延后代。这些生存本能促使它们产生一系列搜索行为。促使寄生蜂搜索行为的动力主要来源:羽化后周围寄主的可适性发生了变化;扩散作用;寄主密度以及寄主的可利用性;环境的变化;对食物的需要。寄生蜂的产卵要消耗大量能量,因此需要不断取食以补充能量消耗。1. 寻找寄主生境(host habital location)能否发现寄主是寄生蜂繁延后代的关键。在寄主寻找过程中,寄生蜂总是倾向于在一定栖息地进行搜索,然后逐步缩小搜索范围,到最后发现寄主。通常,寄主昆虫所取食的植物或食物的气味对某些寄生蜂具有强烈的吸引力,寄生蜂就是以这些植物或食物所产生的挥发性物质作为信息,先找到寄主的生境,然后才在其上寻找自己所适应的寄主。植物的发育阶段不同,对寄生蜂的活动也有影响。植物对寄生蜂是否有引诱作用,主要还在于某种化学的引诱物质或驱避物质的有无。此外,温度、湿度、光照强度、植物高度等对寄生蜂的生境选择也有一定影响。2. 寻找寄主(host location)寄生蜂一旦找到了寄主的生境,常依靠嗅觉、视觉或触角与寄主接近而找到寄主。寄主食料植物的受伤组织、寄主本身的气味或寄主害虫的粪便、丝、鳞片等都可能是寄主的短距离信号。这里面既有物理信息,也有化学信息。寄生于卷叶害虫的寄生蜂,首先寻找植物卷叶,而后再寄生里面的害虫; 寄生于钻蛀性害虫的寄生蜂依靠寄主粪便的气味寻找寄主; 寄生于玉米螟的玉米螟长距茧蜂可被玉米螟幼虫堆积在洞口的粪便及所拉的丝强烈地吸引; 寄生于黄杉小蠹幼虫的布鲁刻鞭茧蜂是靠红外线来发现木材内的寄主的,其感热器官就在触角上,它能探测小蠹虫穿孔时所发出的、并向树皮面上传导的代谢热; 某些寄生蜂的成虫或第一龄幼虫靠附着在寄主虫体上,由其携播,待产卵时立即爬下产卵,这种方式也称为“寄附”,如螳螂黑卵蜂。3. 接受寄主(host acceptance)寄生蜂在找到一个寄主后,有时还要对该寄主进行选择,如果所需的条件不符合,仍然不会接受这个寄主。所需的条件可能是寄主的气味、住所大小、形状或运动。许多寄生蜂有识别已被寄生过的和未被寄生过的寄主的能力,从而避免过寄生。这可能是第一次接触寄主的寄生蜂在寄主上已作了某种“记号”。但这种记号持续的时间不长,也易被雨水冲洗,这种卵一旦被水洗过,对其他蜂就无忌避作用。在选择寄主行为上,还有一类化学标志,称之为“作用物识别标志”(substrate recognization marker),以便于识别产卵位置和迁移,如桃条麦蛾茧蜂(Bracon lineatellae)先将所有可利用的寄主幼虫麻痹,然后再回来产卵寄生。寄生蜂的标记行为对寄生蜂种群的生存和繁延具有重要意义:避免将卵过多地产到同一个寄主上。这样既避免了后代之间的相互竞争,又避免了由于产卵过多而引起寄主死亡;节约时间;10促使寄生蜂在栖境中合理分布。4. 寄主的适合性(host suitabity)寄主的适合性问题,也是限制各种寄生蜂只适应某些寄主种类的“关卡”。故一个寄生蜂即使已在某个虫体上产了卵,并不一定标志着寄主的适合性。从寄生蜂的寄主的适合性来说,有3种不适合的情况:(1)物理的不适合有寄主个体大小和体壁厚薄等。寄主太大,体液过多;寄主太小,营养不足,均不利于发育。如瘤姬蜂(Pimpla examinator)雄性幼虫在大的寄主体中,不能育出。又如寄生于天蛾Pachysphinx卵的赤眼蜂,则由于卵壳太厚而不能羽化等。(2)营养的不适合绒茧蜂Apanteles congregatus(Say)在取食烟草的烟草天蛾幼虫体内育出的蜂数减少;ophagus pere的幼虫不能从柑桔刺粉蚧体内育出,都是由于寄主体内的营养化学不适合之故。(3)生物的不适合寄主如果死亡,寄生昆虫的幼虫也随之死亡,如金小蜂(Pteromalus egregius)产卵时若杀死寄主绒茧蜂(Apanteles),此金小蜂幼虫也不能存活;寄主的运动,也会使寄主昆虫致死,如上述金小蜂的卵及幼龄幼虫,即使由于寄主稍微活动而改变了在寄主体内的位置,也不能成活。此外,寄生昆虫的卵或幼虫,有被寄主体内的吞噬细胞包围成囊状的现象,即所谓“被囊”,而致寄生昆虫不能发育成活。实验证明,各种各样的寄主被任何一种寄生昆虫寄生时,都会产生此种现象。寄主取食的食物,会影响寄主,从而对寄生昆虫产生免疫性。在葡萄柚上饲育的红圆蚧(Aonidiella aurantii)放饲跳小蜂(Habrolepis rouxi)时,其幼期的致死率仅为3.1%在西谷椰子上饲育时,被上述跳小蜂寄生时,其死亡率可达100%。5. 产卵后行为--梳理或清扫行为。一些单卵寄生的寄生蜂如棉平突蚜茧蜂、印三叉蚜茧蜂(Trioxys indicus),在连续寄生10余头蚜虫后,休息片刻,梳理一下触角,然后再寻找新寄主去产卵。而一些多卵寄生的寄生蜂像红铃虫金小蜂(Dibrachy scavus)等,在产卵器刺入幼虫体壁后一次连续产卵3~5粒,产完一次卵,便抽出产卵器休息数分钟,然后刺入再产,在一个寄主上可连续产卵2~3次。寄生蜂的这种行为被称为寻找-产卵循环(Seeking-oviposition cycle),并推测寄生蜂在每次产卵前梳理触角可以除去寄主物质的污染,这样有利于再次寻找寄主和产卵。6. 寄生行为的差异及其影响因素不同种类的寄生蜂之间,行为差异很大。这种种间行为差异是寄生蜂在长期进化过程中为适应不同环境和寄主而演化形成的。有些种类寄生蜂倾向于群体生活,繁殖力较强,而且寄主范围也较广,因此,对环境的耐受力相对较高,受寄主密度变化的影响也小,有些种类的种群特征正好相反。导致个体间行为差异的因素:(1)外界因子气候条件、寄主密度、寄生蜂所生存环境的变化以及疾病因子等。来自寄主和寄主植物的化学物质是寄生蜂寻找寄主的主要信号来源(利它素kairomones)。但是,在自然状态下(寄主发育阶段、寄主植物是否受损伤等)这些化学物质的成分包括数量和质量都是经常变化的。气候条件是影响寄生蜂行为的重要因素,其中主要包括温度、湿度、风、光照等。多数寄生蜂对温度和湿度的变化非常敏感,超过一定范围,寄生蜂则停止搜索行为。风不仅能影响气味物质在空气中分布和扩散,而且风速过高也能妨碍寄生蜂飞行。如在田间,黑头折脉茧蜂只在强光下搜索寄主。疾病,特别是病毒感染,可以引起寄生蜂种群退化,使寿命缩短,死亡率增高等。Hamm等报道,由于病毒感染,实验室饲养的红足侧沟茧蜂在羽化后2~3d就开始死亡,4~5d后则大批死亡。(2)内部因子影响寄生蜂行为的内部因子主要包括寄生蜂的遗传物质组成、生理状态和学习行为。①基因型:即寄生蜂遗传物质的组成,是决定寄生蜂行为的根本原因。很早就有人注意到寄生蜂生来具有对某些气味反应的能力,而且不同寄生蜂所产生反应的物质以及对该物质的反应能力并不相播放器加载中,请稍候...
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