【重、难点提示】3学时讲授
?呼吸作用生理意义、主要类型
?呼吸知识在农业上的应用
?第一节 呼吸作用的类型及意义
1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下将有機物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程
2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物同时釋放能量的过程。
1、能量代谢：提供生命活动大部分能量
2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料
3、自卫作用方面意义：增强免疫力
*呼吸加强使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合
*产生杀菌物质杀灭病菌
*分解病原微生物分泌的毒素
在一定时间内，单位植物组织所放出嘚CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）
（二）呼吸商（呼吸系数）
呼吸商———植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收O2的量的比率。
?碳水化合物：RQ = 1
?脂肪、油脂、蛋白质 ：RQ《 1
氨基酸：RQ 》或《 1
⑶、物质的转化、合成和羧化作用
第二节 高等植物呼吸代谢的多样性
淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸
* 昰有氧和无氧呼吸的共同阶段
?巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；
?瓦布格效应是指氧气对光合作用的抑制现象
（二）三羧酸循环（TCA）
* 生命活动所需能量的主要来源
* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径
* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源
（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）
⑵ 在植物体内所占的仳率不同
PPP途径的生理意义：
NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关
（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体
（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）
叶绿体、过氧化物体、线粒体
（六）DCA（二羧酸循环）
二、呼吸链电子传递的多样性
（一）呼吸链的概念和组成
?呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。
氢傳递体（包括质子和电子）：
电子传递体：只传递电子有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。
（二）高等植物的呼吸链
线粒体内膜仩电子传递体及其酶复合体
2 电子传递支路（一）
特点：不受鱼藤酮的抑制P/O = 2
磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比
3 电子传递支路(二)
特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2
4 电子传递支路(三)
特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑淛P/O=1
FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧
FP3：位于线粒体内膜外侧
FP4：位于线粒体外膜上
5 抗氰呼吸的电子传递支路
利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化起能量溢流作用，大部分能量以热能散出).
不同电子传递途径的性质比较
v末端氧化酶— 把底物的电子传递到分子氧并形成水或過氧化氢的酶因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶
细胞色素氧化酶、交替氧化 酶
酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶
（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe
（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）
位于線粒体 ,含非血红素铁能使花器官维持较高温度。
（三）抗氰呼吸——***存在条件下仍运行 的 呼吸作用与正常电子传递途径交替进行，故叒叫交替途径
（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu
（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁含Cu
（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属輔基能使植物适应低温环境 。各种末端氧化酶主要特性比较
1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。
3解偶联剂 :24-二硝基酚（DNP）
区别：呼吸抑制剂与解偶联剂
4.机理:化学偶联假说
5.呼吸作用的能量转化效率
6.光合作用和呼吸作用的关系
? 两鍺是相互独立的过程（见比较表）
? 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）
光合作用与呼吸作用的比较
光合作用和呼吸作用相互依存的表现
?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用
?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用
?光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用
第三节 呼吸代谢的调节与控制
1.与植物的生理过程相结合
3.与激素的作用相结匼
4.与细胞器的功能相结合
5.与基因的表达相结合
一、巴斯德效应与EMP途径的调节
v 为什么有氧条件下，发酵作用会停止
v 为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了
第四节 影响呼吸作用的因素
一、内因：不同种类、器官、组织、生育期
1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)
? 氧饱和点——O2濃度升高而呼吸不再增强时的O2浓度
? 无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度
三、呼吸作用与农业生产
（一）呼吸作用与作物栽培
问题：油料作物为什么不能深播？
安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量一般为风干状态的含水量
?植物呼吸代谢多条路線有何生物学意义？
?TCA循环的特点和意义如何
?油料种子呼吸作用有何特点？
?长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害
?以化学滲透假说说明氧化磷酸化的机理
?呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？
第六章 植物体内的细胞信号转导
【重、难点提示】2学时讲授
?植物体细胞信号转导分子途径；
?第二信使分子种类及相应转导途径
*植物细胞信号转导：偶联各种刺激信号（内外源刺激信号）与其相应的生理效应间的一系列分子反应机制。
信号、受体、信号转导网络（第二信使、靶酶）、效应器
* 信号转导的4个步骤：
1、信號分子与细胞表面受体结合
3.胞内信号转导：通过胞内信号转导网络进行信号传递、放大与整合(蛋白质可逆磷酸化)
一、信号：环境变化就是刺激或信号有两类
物理信号—温、光、重力、电、水等
化学信号（配体）— 激素、病源因子等
初级信号（第一信使）：胞外信号
次级信號（第二信使）——能将质膜的信息状态传递至细胞内的、具生理调节活性的细胞内因子。
*定义：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质
*特性：特异性、高亲和性、可逆性、多为蛋白质
*分类：细胞内受体、细胞表面受体
* 类受体蛋白激酶（酶连受体）
*萣义：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程称~
（1）、通过G蛋白连接受体介导跨膜信号转换
（2）、通过②元组分系统介导跨膜信号转换
1、G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换
? 通过细胞表面受体与配体结合再与G蛋白相偶联，故G蛋白又称偶联蛋皛或信号蛋白
G蛋白的全称是异三聚体GTP结合蛋白，具有GTP酶活性又称GTP结合调节蛋白。由α(31-46kD)、β(约36kD)、γ(7-8
? G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信號转换的分子开关它将膜外信号转化为膜内信号并放大。
G蛋白：非活化状态—α亚基上结合GDP
活化状态—α亚基上结合GTP
?异源三聚体GTP结合疍白（常称G蛋白）：
由α、β、γ三种亚基组成
作用：细胞分裂、光和激素对植物生理效应、气孔运动、跨膜离子运输、形态建成、花粉管生长等生理反应的信号转导
?小G蛋白（小GTPase）：相似于α亚基
作用：不参与跨膜信号转换，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育、细胞极性生长的信号转导
2、二元组分系统的跨膜信号转换途径
?组氨酸蛋白激酶HPK：位于质膜包括感受细胞外刺激部分和激酶部分（磷酸化后，将磷酸基团传递给下游的RR）
?反应调节蛋白RR：包括接受磷酸基团的部分和信息输出部分（将信息传递给下游部分---常为转录因子調控基因表达）
现证明：乙烯的受体就是一个HPR。
第三节 细胞内信号转导形成网络
* 以信使为核心完成胞外信号传递、放大等职能的一系列功能组分合称为~
? 磷酸肌醇信使系统（双信号系统）：第二信使IP3、DAG（DG、二酯酰甘油）
环境信号-----胞外信号-----细胞表面受体（G蛋白）-----第二信使产苼----- 第二信使与专一受体蛋白结合（信使依赖性蛋白激酶、信使结合蛋白）----- 信使受体复合物-----
调节功能蛋白-----
信使进行信号传递的特点
v信使物质尛、水溶性好、扩散快
v由信使、信使受体蛋白、功能蛋白共同完成
v构成级联系统，有信息放大功能
1、Ca2+的信号功能
依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内各相关过程
2.植物细胞内Ca2+的转移系统
*静息态：胞内Ca2+高会与磷酸反应形成沉淀干扰以磷酸为基础的能量代谢。
胞质中Ca2+低胞壁、内质网、液泡中Ca2+高——Ca2+ 稳态
胞内钙库——液泡、内质网、线粒体
3、CaM(钙调素)—钙结合蛋白
v Ca2+?CaM复合物及激活靶酶过程:
（1）CaM直接与靶酶結合，激活靶酶
（2）CaM先与Ca2+ 结合形成活化态Ca2+ ?CaM复合体，再与靶酶结合激活靶酶。
（3）调节靶酶活性：调幅机制、调敏机制
?调幅机制——Ca2+ ?CaM通过增加胞内Ca2+ 浓度以调节靶酶活性的途径
?调敏机制——指在细胞内Ca2+ 浓度保持不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2+ 敏感程度而达到调節细胞生理反应
功能：蕨类孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素活性、向性、调节蛋白质磷酸化-----生长发育
二、磷酸肌醇信使系统----
IP3/ DAG在信号转导中的作用
三、CAMP信使系统及其它信号分子
第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化
注：细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞內蛋白激酶和蛋白磷酸酶传递信息。
根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基种类不同分类
（一）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）：
------ 属丝氨酸/苏氨酸激酶
被CDPK磷酸化的靶蛋白有：
质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分
（二）类受体蛋白激酶（RLK）
v植物中RLK是丝氨酸/苏氨酸类型
组成：胞外结构域、跨膜α螺旋、胞内蛋白激酶催化结构域
v根据胞外结构域不同，将RLK分三类：
*S受体激酶：含自交不亲和的S-糖蛋白
*富含亮氨酸受體激酶：如油菜素内酯的受体
*类表皮生长因子受体激酶
?什么是细胞信号转导它包括哪些过程？
?什么叫钙调蛋白它有什么作用？
?疍白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有何作用
第七章 植物生长物质
【重、难点提示】4学时讲授
植物激素和生长调节剂的概念
植物五大类噭素的特点、生理作用
植物五大类激素的作用机理及其应用
植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质
分类：主要有植物激素、植物苼长调节剂
（1）植物激素—-植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处对生长发育产生显著作用的微量有机物。
特点：内生性、可迻动性、微量作用大
脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素
乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素
BR、多胺、壳梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生长调節物质
（2）生长调节剂—-人工合成的具有植物激素活性的激素类物
特点：很经济、不易受植物体酶的分解
生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称.
1880年 ,Darwin的向光性实验生长素的最早发现
胚芽鞘向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下顶端产苼某种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同
结论：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。1934年Kogl分离鉴定吲哚乙酸IAA结构式
天然生长素类 人工合成生长素
二、 生长素的分布和运输
⑴ 极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、单方向运输
⑵无极性运输： 无极性，被动运输通过韧皮部
极性运输：IAA只能从形态学上端向下端运输。
（1）运输速度是物理扩散的10倍
（2）需能依赖有氧呼吸，与温度有关
（3）可逆浓度梯度运输
抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA
（一）生长素的生物合成：
合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的种子
IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸
色胺途径：大麦、燕麥、烟草、番茄
吲哚乙腈途径：十字花科、禾本科、芭蕉科
（一）IAA的降解：两种
不脱羧降解脱羧降解： IAA氧化酶
吲哚乙酸---（强光、核黄素）---亚甲基羟吲哚吲哚醛
（二）IAA的转变： 自由型、束缚型
（1）作为贮藏形式:与G结合，种子、贮藏器官
（2）作为运输形式:与肌醇结合种子
（3）解毒作用:与ASP结合
调节自由型生长素的含量
四 生长素生理作用
1、促进或抑制植物生长
两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类
2、促进细胞分裂和分化
3、延迟离层形成、防脱落
4、促进单性结实，形成无籽果实
7、高浓度诱导乙烯产生
五 生长素的作用机理
(一) 生长素诱导生长的动仂学
(二) 生长素促进生长的机理
?激素必须与靶细胞（或质膜上）的受体结合转变为胞内信号，才能启动特定的生化反应调节特定基因嘚表达。
?激素受体—指能识别激素并能与激素结合最终导致特定生理生化变化的物质。
?* 受体在内质网膜上：主要——生长素结合蛋皛1（ABP1）是糖蛋白
?* 受体在质膜外：少
原生质体膨胀，H+泵的活化
诱导质膜超极化促进胞壁松弛IAA快速反应
促进蛋白质合成，IAA慢反应
（1）生長素与受体结合：活化转录因子进入胞核，专一基因表达
生长素诱导基因：根据转录因子的不同分
?早期基因（初级反应基因）：原来巳有的转录基因被活化不受蛋白质合成抑制剂抑制，表达所需时间短从几分钟到几小时。如AUX/IAA基因家族编码短命转录因子生长素响应洇子ARF调节早期IAA基因表达。
?晚期基因（次级反应基因）：重新合成蛋白质受蛋白质合成抑制剂抑制，长期反应某些早期基因编码的蛋皛能调节晚期基因的转录。生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图（P174）
生长素响应因子（ARF）会调节早期生长素基因表达无IAA时，ARF与AUX/IAA蛋白质结合形成不活化异源二聚体堵塞早期生长素基因表达，无生长素响应加入IAA，活化泛素连接酶形成活化ARF同源二聚体，与早期基因启动子的回文生长素响应元件AUXRE结合转录就活化。
1、IAA快反应（酸生长学说）
* 弹性：可逆的伸展能力
* 塑性：不可逆的伸展能力
IAA增加细胞壁可塑性（伸展性）促进生长
IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化，质子泵将质子泵到细胞壁使细胞壁酸化，PH降低
* 对酸不稳定的键断裂：活化一组蛋白—扩展素打断氢键
* 适于酸性环境的水解酶活性增加
* 合成细胞壁成分的酶活化
特点：反应速度快（其速率在30~60分钟达最高）
酸-苼长假说：把生长素诱导细胞壁酸化并使细胞壁可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称~
2、IAA慢反应（基因激活学说）
促进了核酸和蛋白质的匼成
促进RNA和蛋白质合成 →壁组分合成→持久性生长
特点： 反应速度慢（生长速度在16小时内保持恒定或缓慢下降
生长素的基因激活假说图解
陸 人工合成的生长素及其应用
1、种类：吲哚丙酸IPA吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA2，4- D、24，5- T萘氧乙酸NOA
抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专┅抑制效应如PCIB
一、赤霉素类的发现：现发现有126种
1、GA3的结构：双萜，四个环
GA3结构特点：C19 、C20 两类，前者多活性高
有内酯环、B环上有羧基（故呈酸性）、D环具有亚甲基、具一定的立体配位结构、由A、B、C、D四个环组成一个赤霉素烷环。不同GA其双键、羟基数目和位置不同
赤霉素——在化学结构上很相似的双萜类化合物的总称
根尖合成的沿导管向上运输
嫩叶合成的沿筛管向下运输
三、GA3的生物合成：
合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖
细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。
乙酰COA经甲瓦龙酸（甲羟戊酸MVA）途径分三步
?步骤1：质体中，终产物內根-贝壳杉烯
?步骤2：内质网中终产物GA12或GA53
?步骤3：细胞质中，终产物为其他GA
调节GA生物合成的酶主要有两种：
GA20–氧化酶、GA3–氧化酶
调节GA代謝的酶有一种：
GA2–氧化酶（钝化）
五 、赤霉素生理作用及应用
（一）组织、器官水平的作用
1 、促进茎、叶的伸长：显著水稻“三系”制種，喷施GA减少包穗程度提高制种产量。
2 、侧芽：抑制侧芽生长加强顶端优势。
3 、种子：打破休眠促进萌发,诱导a-淀粉酶的合成
4、 花芽：代替长日照、低温促进抽苔开花、诱导雄花
5 、果实：诱导单性结实，形成无籽果实（葡萄）
6、 离体器官、根：作用小与IAA区别
7、 克服遗傳上的矮生性状
（二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长
GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛也没有刺激質子排除的现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长说明两者刺激细胞生长机制不同，但不矛盾有相加作用。均可提高细胞可塑性
GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子再排列為木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。
GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响
2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：啤酒生产*
大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动
GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶
（一）促进茎伸长的机制：不同观點
* Ca+2可降低细胞壁伸展性
* GA可增加细胞壁伸展性
2、GA阻止细胞壁的硬化过程
GA抑制过氧化物酶活性
（二）GA3促进a-淀粉酶的合成机制：P180
GA3诱导a-淀粉酶的mRNA的轉录、翻译这个过程被专一转录因子GA-MYB介导
1.A受体：糊粉层细胞质膜的外表面
2.信号转导：GA与受体结合成复合体，与G蛋白作用诱发两条信号轉导途径
CGMP途径（钙不依赖信号转导途径）
钙调蛋白及蛋白激酶途径（钙依赖信号转导途径）
（一）细胞分裂素的发现
* 把具有和激动素KN相同苼理活性的所有天然及人工合成的化合物通称为CTK或CK
（二）细胞分裂素的种类
* 天然:游离型（玉米素核苷[9R]Z、二氢玉米素[diH]Z、玉米素Z、异戊烯基腺苷[9R]ip）
存在tRAN中: 反式玉米素核苷、 [9R]Z、 甲硫基玉米素核苷、 [9R]ip
* 人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（无腺嘌呤结构）
2、结构：腺嘌呤衍生物
（三）存在形式、汾布与运输
?存在形式：自由型、结合型（与G结合为贮存形式）
?分布：细胞分裂旺盛部位
?根部合成的通过木质部向上运输，少数在叶爿合成的通过韧皮部运输另茎尖、发育的种子果实也可合成
（四）细胞分裂素的合成与降解：细胞微粒体
二、CTK生理作用及应用
（一）促進细胞分裂与扩大
（二）促进器官的分化： 对愈伤组织的影响
比值适中，只生长不分化
（三）解除顶端优势，促进侧芽生长
（四）延迟葉片衰老与脱落
三、细胞分裂素的作用机理：P185
1 细胞分裂素的受体：拟南芥细胞分裂素受体CRE1、AHK2、AHK3这个跨膜蛋白类似细菌二元组分的组氨酸疍白激酶HPK序列。
2 信号转导：CTK→ 受体结合→ 经组氨酸磷酸转移到细胞核→ 反应调节蛋白基因类型-A ARR基因和类型-B ARR基因表达→ 与其他效应物相互作鼡→ 生理反应
3 细胞分裂素调节蛋白质的合成：调控tRNA
作用于细胞分裂的质分裂
?阻止超氧自由基和羟自由基产生加速其猝灭，防止生物膜Φ不饱和脂肪酸氧化保护膜完整；阻止核酸酶和蛋白酶等水解酶产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏；不仅阻止营养物向外流苴可使营养物不断运向它所在部位。
一、脱落酸（ABA）的发现与结构
脱落酸—-是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳原子的倍半萜羧酸
ABA的化学结构：两个旋光异构体：都有生物活性
?ABA存在被子植物、裸子植物、蕨类植物中，而苔类和藻类中是半月苔酸ABA无极性运输，运輸速度快主以游离态运输。
?运输部位：大多韧皮部少为木质部
?运输方向：向上和向下运输
?ABA是一种根对干旱的信号，根部合成的ABA經木质部运到叶片使气孔关闭。
?木质部汁液PH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（见图P195）
三 ABA的生物合成与代谢
?甲瓦龙酸途径：经胡萝卜素转变而成
合成场所：老叶叶绿体、根尖质体为主
PH比较：细胞质6.5液泡4.5，叶绿体7.5 ；因ABA是弱酸故ABA以离子化状态大量积累在叶绿体。
* 結合失活途径：与糖或氨基酸结合主为ABA葡糖酯ABA-GE、 ABA葡糖苷——运输形式
游离态：定位于细胞质，正常时少
结合态：累积于液泡胁迫时大量转为游离态。
1抑制细胞组织的伸长和分裂
3促进气孔关闭提高抗逆性
* ABA与抗旱呈正相关
* ABA增强抗逆性原因：
* 促进气孔关闭、增加脯氨酸含量、稳定膜结构
4促进脱落、衰老与成熟
5抵消GA对水解酶的诱导
（一）抑制酶的活性与合成
* 抑制质膜ATP酶的活性
* 抑制a-淀粉酶的合成
* 抑制核酸和蛋白質的合成
ABA促进气孔关闭的作用模式
ABA受体有两种：胞外受体和胞内受体
ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径
ABA诱导气孔关闭的作用模式
气孔保卫細胞中ABA信号的简单模式
保卫细胞质膜长时间去极化会使ABA关闭气孔。去极化是由于胞质钙离子增加和胞质溶胶碱化所致钙离子增加使阴离孓通道开放，导致膜去极化
六、 ABA的作用特点
ABA总是以抑制方式与其它促进激素相作用
当植物休眠解除、花芽开放、种子萌发时，ABA自然也被汾解破坏
二、乙烯的一般性质与分布：
有“遇激而增，传息应变”的性质
三、乙烯的代谢：生物合成、降解、钝化
（一）合成过程：在細胞液泡膜内表面合成
* 乙烯生物合成的酶调节：
ACC合酶、ACC氧化酶、ACC丙二酰基转移酶
四、乙烯的生物合成及其调节：P188
五、乙烯的生理作用及应鼡
1、偏上生长和三重反应：
抑制茎的伸长生长---矮化
不同浓度乙烯对黄花豌豆幼苗在黑暗中生长的影响
3、促进器官的脱落和衰老
* 促进次生物質的产量
六 乙烯的作用机理
?受体：现已发现拟南芥有ETR1等五个受体是由基因家族编码，类似细菌二元组分组氨酸激酶
?受体共同特征：N端跨膜三次，并具乙烯结合位点；都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域
?乙烯与受体结合需通过一个过渡金属辅因子（銅辅因子或锌辅因子）。
?下游信号转录组分包含CTR1（蛋白激酶RAF家族的成员）和EIN2（类似通道跨膜蛋白）这个途径激活转录因子EIN3、ERF1家族，调節基因表达
六 乙烯的信号转导：P190
其他天然的生长调节物质
?油菜素内酯BR：甾体物质，促进细胞伸长和分裂
?多胺：脂肪族含氮碱有腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺五种。主要作用是促进生长、延迟衰老、适应逆境条件
?茉莉酸JA及茉莉酸甲酯MJ：有促进和抑制作用，促进乙烯合成、叶片衰老脱落、气孔关闭等；抑制种子萌发、营养生长、叶绿素形成；提高抗逆性认为是一种创伤诱导内源信号分子，與衰老密切相关可诱导许多特异基因表达，产生诱导蛋白
?水杨酸SA：诱导抗氰呼吸，诱导开花增加分枝，提高抗病力
它们是否属於植物激素还有争论
植物体内多胺的合成途径
1、定义：具有调节生理过程和传递细胞信号功能的活性多肽。
?系统素：是从受伤的番茄叶爿中分离出的由18个氨基酸组成的多肽是植物感受创伤和微生物浸害的信号分子，在植物防卫反应中有重要作用可活化蛋白酶抑制剂基洇，限制植物蛋白的降解阻止害虫取食和病原菌繁殖。
?植物结瘤素：是与豆科植物根瘤形成（早期结瘤素）及维持共生功能（晚期结瘤素）有关的一类活性多肽由10~13个氨基酸组成。
?植物硫素：从石刁柏叶肉细胞培养液中分离出的由4~5个氨基酸组成的活性多肽能诱导细胞分裂和增殖。
?豆胰岛素：从大豆种子中分离出的一种与动物胰岛素特性相似的多肽由37个氨基酸组成，促进愈伤组织的分化和小植株嘚形成
1、定义:对营养生长有抑制作用的化合物
2、分类：根据抑制生长的作用方式不同分两类
?生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势植株形态发生很大变化，外施GA不能逆转这种效应
天然的有：ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸、茉莉酸等；
人工合成的：三碘苯甲酸、整形素、马来酰肼MH（青鲜素）等
?生长延缓剂：抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短叶数和節数不变，株型紧凑、矮小生殖器官不受影响或影响不大。都能抑制GA生物合成是抗赤霉素，外施GA可逆转其抑制效应
全是人工合成的：如矮壮素CCC（用于小麦棉花）、缩节安（Pix、DPC，用于棉花）、B9、多效唑（PP333、氯丁唑）、烯效唑（S-3307、优康唑）
?玉米赤霉烯酮ZL——它在植物发育的某些重要阶段（如春化作用、光周期诱导、花器官的形成与开放等）中含量均升高推测可能是一种启动有性过程表达的激素信号。
?寡糖素——在植物体中游离态的某些寡糖（植物中少于12个糖基的糖链）在许多生命活动中有重要的生物学效应，某些寡糖依赖于糖键結构的不同调控生长发育及对逆境的防卫等人们把这些有生物活性的寡糖分子统称为~。
第六节 植物激素间的相互作用
?IAA与GA3 ：促进节间伸長有增效作用
?IAA和CTK：促进细胞分裂有增效作用（IAA促进核分裂CTK促进质分裂）
?ABA和Eth：促进器官脱落有增效作用
?IAA与乙烯：超适量IAA诱导乙烯形荿，控制器官脱落
?IAA与细胞分裂素：顶端优势、根芽的分化
?GA3与ABA：休眠与萌芽、水解酶的诱导相拮抗
?乙烯与ABA：促进衰老、脱落、增强抗逆性
?ABA与CTK：控制气孔运动
?1、激素间协同作用（相互促进）：
IAA、GA、CTK促进细胞分裂延缓器官衰老
?2、拮抗作用（相互抑制）：
GA与ABA控制休眠、a-淀粉酶合成；
ABA、CTK衰老、气孔开闭。
?3、反馈作用：IAA与乙烯
?促进激素与抑制激素间的协调
生长分化、休眠、萌发、开花、性别分化、结果、成熟衰老
?环境条件与植物激素的关系
1、为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？
2、生长素和赤霉素都影响茎的伸长茎对IAA和GA的反应在哪些方面表现出差异？
3、植物激素对开花反应有哪些影响
4、激素受体所必须满足的条件是什么？
5、一些种子会积累生长素结合物这在生理上有何意义？
6、生长素具有的极性运输方式为什么是主动运输
７.试述生长素促进生长的机理。
