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植物次生代谢产物调控反刍动物瘤胃发酵及甲烷产生机制
植物次生代谢产物调控反刍动物瘤胃发酵及甲烷产生机制[摘 要] 瘤胃发酵调控在反刍动物营养与饲料产品研究中占有重要地位。近年来大量研究证实，植物提取物中含有生物碱、皂苷、萜类、挥发精油等多种生物活性成分，具有抗菌、促生长、提高免疫力和抗氧化等功能，同时具有调控反刍动物瘤胃发酵模式，提高氮存留，减少甲烷排放的功能。因此,植物次生代谢产物作为反刍动物饲料添加的研究和应用将成为研究的热点，对发展反刍动物绿色营养技术、提高饲料利用效率和保护环境起到积极作用。本论文首先阐述了植物次级代谢产物（PSM）的种类、生成途径。之后进一步说明了几类PSM在反刍动物营养中的研究现状、及对甲烷产量的影响。以期对今后我国该领域的研究和产品开发提供参考价值。[关键词] 植物次生代谢产物；瘤胃发酵；调控；甲烷Abstract： Nutrition of ruminants is dominated by manipulation of the microbial fermentation that occurs in the rumen. Feed additives of natural origin were the potential of plant extracts as beneficial manipulators of ruminant fermentation. In recent years, many researches confirm that plants produce secondary metabolites, such as alkaloids，saponins，tannins, terpenoid, essential oil and other compositions, which have antimicrobial，growth-promoting, antioxidation，and immunological enhancing properties，making them to be potential alternatives to antibiotics to manipulate microbial activities in the rumen. Thus, research and applications of plant secondary metabolites as ruminant feed additives will become a focus. This paper firstly illustrates the origins and catalogue of PSMs. Secondly, it reviews PSM’s function in ruminant nutrition and PSM’s impact on methane yield, and to provide some ideas for further investigation and applications of PSMs in ruminant nutrition.Keyword：PSM; methane瘤胃在反刍动物营养与生理功能中发挥重要作用。多年来，动物营养与饲料学界一直在探索瘤胃调控的有效方法。调控瘤胃发酵的主要方法有饲喂方式、饲粮组成及其加工处理、饲料添加剂调控等，这些调控方式的根本目的是通过对瘤胃微生物及其代谢活动进行调控来实现的。而在瘤胃发酵调控剂中，以前多数为化学合成无机物。2006年欧盟已禁止抗生索在饲料中的使用，而植物次生代谢产物被国际上公认为有助于促进动物生理功能、调节机体平衡、增强活力的物质。所以，用它来取代抗生索在动物生产中的使用，越来越受到国内外学者的重视，并成为研究热点之一。植物次生代谢的概念是在1891年由Kossei首先明确提出的，是指有些生物体利用某些初生代谢产物为“原料”，在一系列酶的催化下，形成一些特殊的化学物质的过程，这些特殊的化学物质即为植物次生代谢产物(plant
metabolites, PSM)。在饲料营养物质分类中，植物次生代谢产物其实属于除营养物质(nutrients)以外的兼性营养物质(facultative nutrients)和营养活性物质(nutricines)的范畴[1]。植物次生代谢产物具有一定的生理活性及药理作用，如生物碱具有抗炎、抗菌、扩张血管、强心、平喘、抗癌等作用；黄酮类化合物具有抗氧化、抗癌、抗菌、抗过敏等多种生理活性及药理作用，对人类的肿瘤、衰老、心血管疾病的防治具有重要意义。几个世纪以来，人类一直从植物中获得大量的次生代谢产物用于医药卫生、食品和化妆品行业。我国是中草药生产大国，常用的中草药添加剂和植物提取物也属于植物次生代谢产物的范畴。近年来，发现一些植物次生代谢产物，如生物碱类、黄酮类、皂苷类、甾醇类、植物精油、单宁等具有调控反刍动物瘤胃发酵的功效，从而引起人们关注。其降低瘤胃液内氨的水平和甲烷的产量、减少原虫数量的作用的效果比较明显，对其作用机制的研究已取得一些成果。1PSM主要类群次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）三大类。除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质。1.1萜类化合物萜类是由异戊二烯单元(5碳)组成的化合物，通过异戊二烯途径(又称甲羟戊酸途径)。由2个，3个或4个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、倍半萜和二萜称为低等萜类。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分，也是香料的主要成分。许多倍半萜和二萜化合物是植保素。一些萜类成分具有重要的药用价值，如倍半萜成分青蒿素是目前治疗疟疾的最佳药物，抗癌药物紫杉醇是二萜类生物碱，存在于裸子植物红豆杉中。甾类化合物和三萜的合成前体都是含3o个碳原子的鲨烯，为高等萜类。甾类化合物由1个环戊烷并多氢菲母核和3个侧链基本骨架组成。植物体内三萜皂苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷，如人参皂苷和薯蓣皂苷等。1.2酚类广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类和醌类。黄酮类是一大类以苯色酮环为基础。具有C6、C3、CH6结构的酚类化合物。其生物合成的前体是苯丙氨酸和马龙基辅A(malonyl CoA)。根据B环上的连接位置不同可分为2-苯基衍生物(黄酮、黄酮醇类)、3-苯基衍生物(异黄酮)和4-苯基衍生物(新黄酮)。很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压，许多异黄酮是植保素。简单酚类是含有一个被烃基取代苯环的化合物，某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。醌类化合物是有苯式多环烃碳氢化合物(如萘、蒽等)的芳香二氧化物。醌类的存在是植物呈色的主要原因之一。有些醌类是抗菌、抗癌的主要成分，如胡桃醌和紫草宁。1.3含氮有机化合物含氮有机化合物中最大的一类次生代谢物质是生物碱，是一类含氮的碱性天然产物，已知的达5500种以上。按其生源途径可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物，但后者不含杂氮环。伪生物碱不是来自氨基酸，而是来自萜类、嘌呤和甾类化合物。许多生物碱是药用植物的有效成分，如小檗碱、莨菪碱等，还有些是植保素。含氮有机化合物还有胺类、是NH3中的氢的不同取代产物；非蛋白氨基酸，即蛋白质氨基酸类似物；生氰苷，即植物生氰过程中产生HCN的前体物质，如苦杏仁苷和亚麻苦苷。1.4其他。除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质。多炔是植物体内发现的天然炔类，主要分布于菊科及伞形科植物，现已发现1000种左右有机酸广泛分布于植物各部位，一些有机酸如茉莉酸在植物信号传递中起重要作用
2生成PSM的主要途径根据次生代谢的主要的基本骨架和结构类型，它们分别具有下述的生源途径：1)芳香簇化合物是经由磷酸戊糖循环途径生成的4-磷酸赤藓糖与糖酵解生成的磷酸烯醇式丙酮酸缩合生成7-磷酸庚酮糖，经过一系列转化进入莽草酸和分支酸途径，然后通过分支酸合成各种具有分支的芳香簇氨基酸，最后生成芳香簇化合物，如麦角酸、原儿茶酸、儿茶酚、黄酮及异黄酮、花青素、香豆酸、肉桂酸和木质素等等。2)萜类化合物是由三羧酸循环和脂肪酸代谢的重要产物乙酰辅酶A出发，经过甲羟戊酸、异戊烯基焦磷酸，然后分支生成各类群产物，包括麦角甾醇、赤霉素、脱落酸、类固醇、胡萝卜素、鲨烯、柠檬酸、棉酚和青蒿素等。3)含氮的生物碱化合物是由三羧酸循环合成氨基酸后再转化成各种生物碱；一些含氮的?-内酰胺类抗生素、杆菌肽和毒素等也是通过氨基酸为前体合成的；吲哚类的生物碱则可由莽草酸途径合成色氨酸后再转化而来。4)糖和糖的衍生物而来的代谢物有：通过磷酸己糖衍生的有链霉素、卡那霉素、新霉素、核糖霉素等；通过磷酸戊糖和磷酸丁糖缩合转变而来的覃毒碱和曲酸等。5)由脂肪酸代谢中的乙酸(乙酰CoA)至丙二酸(丙二酰CoA)聚合途径而合成的代谢物，包括四环素、红霉素和力福霉素等。3 PSM在反刍动物中应用研究现状3.1皂苷类皂苷(saponins)是一类比较复杂的化合物，由于它的水溶液能产生大量持久的蜂窝状泡沫，与肥皂相似，故名皂苷。常见组成皂苷的糖有葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、阿拉伯糖、木糖及其他戊糖类。根据皂苷元的结构分为三萜皂苷和甾体皂苷2大类，其中三萜皂苷的皂苷元由30个碳原子组成，基本骨架为齐墩果烷，已发现含三萜皂的植物种类有豆科、五加科、伞形花科、报春花科、葫芦科等植物。甾体皂苷的皂苷元由27个碳原子组成，基本骨架为螺旋甾烷及其异构体异螺旋甾烷，植物中已发现的甾体皂苷元有近百种，它们主要存在于单子叶植物的百合科的丝兰属、知母属、薯蓣科、龙食兰科等。皂苷主要存在于植物体的表皮、根、茎、叶、种子和果实中，分布不一。在反刍动物中应用较多的有丝兰皂苷和绞股蓝皂苷。 丝兰皂苷是最早应用于动物饲料的皂苷类之一。它是丝兰属植物提取物(Yucca schidigera extract, YSE或YE)的主要成分，又称丝兰皂角苷、沙皂素。目前大多数研究表明，由于丝兰皂苷结构的复杂性，对有害气体具有很强的吸附能力，可降低畜舍氨气、硫化氢等气体的浓度，改善动物饲养环境，提高动物生产性能。Hristov等[2]发现在体外瘤胃发酵试验中，经24h培养后发现，原生动物的数量减少63%，氨水平降低30%。在绵羊和肉牛饲粮中添丝兰、提取物，使绵羊和肉牛瘤胃中NH3浓度显著降低(P&0.01)，尿素浓度显著下降(P&0.05) [34]。李国祥等[5]在体外培养中?添加不同水平(0、2、4、6、8 mg/g)的丝兰提取物，研究其对瘤胃微生物组成及甲烷产量的影响，结果表明，随着丝兰提取物添加水平的增加，培养液的氨态氮(NH3-N)浓度、甲烷产量、原虫数目及产气量均呈下降趋势。刘春龙等[6]研究了添加不同水平(0、100、200、300 mg/kg)丝兰皂苷对绵羊瘤胃内纤维素酶、总脱氢酶活性及原虫数的影响，结果表明，随着丝兰皂苷添加水平的升高，脱氢酶活性有上升的趋势，原虫数总数呈下降的趋势。Girard[7]研究发现添加丝兰提取物可改变瘤胃乙酸、丙酸浓度，使乙酸浓度下降(P&0.05)，丙酸浓度上升(P&0.05)。由此可见，丝兰提取物具有强烈的抗原虫类微生物活力的能力，可降低原虫数量，从而有利于提高瘤胃内氮的利用效率，增加微生物蛋白流向小肠的数量。Valdez等[8]用奶牛的研究结果表明，在体外培养基中添加0、33、55和77 mg/kg的皂苷，增加了瘤胃细菌总数，提高酸性洗涤纤维(ADF)的消化率，减少了纤毛原虫数量。王新峰[9]研究发现，绞股蓝皂苷对山羊瘤胃甲烷菌有抑制作用，可减少原虫数量，对纤维分解菌和真菌生长有促进作用。3.2茶皂素茶皂素又称茶皂苷，主要存在于茶种子和茶叶中。茶皂索属五环三萜类皂苷，属于?-香树素衍生物，基本碳架为齐墩果烷。目前对茶皂素的化学组成和结构、理化性质及分离方法等进行了比较深入的研究，对其表面活性、生物活性及药理活性的开发研究进展很快，特别是对其药理作用的研究成果令人瞩目，应用也日益广泛。目前已分离鉴定出茶叶皂素3种苷元，茶根皂素4种苷元。苑文珠[10]研究证明，添加茶皂素不影响瘤胃的正常发酵。茶皂素提高了瘤胃发酵产气量，可增加了体外培养条件下挥发性脂肪酸总量及乙酸、丙酸、丁酸的浓度。叶均安等[11]报道，在羊的饲粮中添加茶皂素，可提高羊日增重，提高饲料转化效率。在体外培养底物中添加0.25%,0.50%和1.00%茶皂素可不同程度地改变了瘤胃微生物状况，抑制了瘤胃原虫的生长，增加了瘤胃微生物蛋白的数量，还能降低培养底物中NH3-N浓度和甲烷产量，其机理是茶皂素能抑制瘤胃原虫的生长，原虫数量的减少，可增加瘤胃微生物蛋白的数量，同时降低NH3-N浓度，为动物的生长提供了更多的可利用蛋白质，提高了丙烷产量和饲料的转化率。3.3单宁单宁亦称鞣酸，为水溶性酚类化合物，相对分子质量为500~3000。根据其化学结构的不同分为水解单宁和缩合单宁2类。水解单宁由没食子酸、双酸及六烃二酚酸等多酚体以碳水化合物为中心酯化而成；缩合单宁是以黄烷-3-醇、黄烷-3，4-二醇为基本单元的缩合物。单宁主要存在于豆科牧草、油菜籽、高粱籽实、柳安籽粉、栎叶、橡树叶和蚕豆等豆科籽实及其加工副产品中。大量研究表明，在反刍动物饲粮中添加单宁，可提高反刍物蛋白质利用率，有效抑制有害微生物的作用。McSweeney等[12]在体外试验中，单宁可显著地降低瘤胃内蛋白质的降解率?但动物试验的结果却显示，添加单宁提高了动物对饲料整体氮的利用效率，原因是瘤胃内未降解的氨提高后，增加了后肠可利用氮的含量，说明单宁对反刍动物氮代谢的正效应是瘤胃和后肠道共同作用的结果。单宁属于兼性营养物质，在浓度低水平时具有营养活性功能，而高浓度水平时，也可能对机体营养物质代谢起负面效应。3.4银杏叶提取物(extract of ginkgo biloba, EGB)1966年，德国科学家Willarnar Schwabe首先发现应用银杏提取物可用以治疗心血管疾病和神经系统疾病，且毒副作用小。随后科学家们先后在银杏叶中发现几百种药用成分，引起人们极大关注。我国银杏种植面积占世界的50%左右，年产杏约500t、银杏叶10000t，占世界银杏资源产量的1/3。银杏叶的主要有效成分为黄酮类化合物和萜内酯类化合物，还含有有机酸、单糖类、酮类、生物碱类、甾醇类、17种氨基酸和25种微量元素，以及维生素、叶绿素、胡萝卜素等。、、目前，有关银杏叶提取物的研究主要集中在肉仔鸡和肉鸭饲粮中应用效果[131415]。本研究室李世霞等[16]研究了添加银杏叶提取物对山羊瘤胃发酵和血液生化指标的影响，发现银杏叶提取物能够降低瘤胃液内NH3-N浓度，提高乙酸、丙酸、总挥发性脂肪酸(TVFA)的浓度及丙酸的摩尔浓度百分比，降低乙酸和丙酸的比值(A/P)3.5毛茛科植物提取物毛茛科植物提取物是一种含生物碱类物质的植物粗提物。张元庆等[17]试验证明添加毛茛科植物提取物能明显改变体外动态发酵模式，并能有效改变发酵液的PH、NH3-N浓度、TVFA和乙酸、丙酸、丁酸的摩尔浓度百分比。毛茛科植物提取物添加剂量为200~300mg/L时，能明显提高小麦粉体外发酵液的pH，改变挥发性脂肪酸(VFA)比例。3.6青蒿提取物青蒿是菊科艾属一年生草本植物，在世界上被广泛种植，我国是青蒿素生产的主要国家，青蒿主要分布在我国的广西、云南、四川、贵州、重庆等省、市、自治区，是我国传统中药、地道药材。青蒿的主要成分可分为挥发性成分和非挥发性成分。挥发性成分为挥发油，包括蒿酮、异蒿酮、桉油精、左旋樟脑、丁香烯、蒎烯、龙脑、石竹烯氧化物、倍半萜醇等成分，其中樟脑、龙脑、丁香烯、蒿酮、异蒿酮等含量较高；非挥发性成分为青蒿素、青蒿甲素、乙素、丙素及青蒿酸、香豆素、黄酮、豆甾醇等，其中青蒿素、青蒿甲素、乙素、丙素均为倍半萜内酯。青蒿素是我国科研工作者于1972年首次从中草药青蒿中分离得到的含过氧桥的新型倍半萜内酯。青蒿素为菊科植物青蒿的主要活性成分之一[18]。本研究室秦韬等[19]研究了青蒿素对山羊瘤胃发酵、微生物氮素循环和各血清指标的影响，发现随着青蒿素添加量的增加，原虫总量逐渐减少，内毛虫的数量减少，而双毛虫和等毛虫的数量增加。青蒿素可降低瘤胃液内NH3-N浓度、原虫蛋白产量，提高发酵的产气量、乙酸、丙酸、丁酸、TVFA浓度和细菌蛋白产量。通过荧光标记技术测定添加青蒿素能够抑制原虫的活性，降低原虫对细菌的吞噬，减少微生物氮的损失。3.7植物精油植物精油(essential oil，E0)是植物体内的次生代谢物质，它是一种以酚类、萜类、酯类、醛类衍生物和一些小分子脂肪族化合物和小分子芳香族化合物组成的混合物，具有一定芳香气味，是在常温下能挥发的油状液体物质。在我国可用于提取香精油的野生芳香植物就有300多种。含量丰富的植物有柏科、木兰科、樟科、坛香科、菊科、伞形花科等。常用提取香精油的植物有百里香(thyme)、牛至(oreganod)、丁香(clove)、刺柏属丛木(juniper),莳萝(dill)、肉桂(cinnamon)、辣椒(hot peppers)、茶树（tea tree)、茴香(anethol)等。植物精油是含有多种天然香料组分的混合物，可分为萜烯类化合物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含硫化合物4大类。常见的单组分为:熏衣草烯、麝香草酚(thymol)、丁子香酚(eugenol)、柠檬油精(limone)、肉桂醛(cinnamaldehyde)、辣椒素(capsaicin)、不旋松精油(terpinene)、大蒜素(allicin),茴香脑(anethol)等。目前世界各国允许使用的食品香料有4000多种，其中被美国食品香料与萃取物制造者协会(flavor and extract manufactures association of the United States，FEMA)认可的物质被称为“一般认为安全的物质”(generally recognized as safe, GRAS)。大量研究发现，植物精油具有抗菌、抗氧化、提高免疫力等功能。它可调控瘤胃发酵，有改善营养物质利用率的效果。香精油含有与一些细菌细胞膜的同源脂质而影响细菌活性，能够有选择性地、抑制瘤胃微生物活性[2021]，提高瘤胃液pH，抑制去氨基作用和甲烷生成，降低NH3-N浓度，减少甲烷的排放量，同时改变VFA的浓度，进而提高动物的生产性能和饲料利用率。香精油的作用机制可能是通过对脱氨酶的作用降低细菌对氨基酸的脱氨基作用，通过对高脱氨基酶活性细菌的抑制作用来提高反刍动物对优质蛋白氮的利用率。Newbold等[22]报道，添加110mg/d香精油混合物，可有效抑制羊瘤胃中蛋白质的水解作用和氨基酸脱氨基作用，提高到达后段消化道蛋白质利用率。目前香精油对NH3-N浓度影响的体外研究报道较多。3.7.1大蒜素(allicin)是1844年由德国化学家Wertheim利用水蒸气蒸馏粉碎后的大蒜得到一些气味强烈的挥发性油状物质?即大蒜精油。Busquet等[23]在体外产气试验中，添加3、30、300mg/L组的培养液内NH3-N浓度升高，说明添加不同浓度的大蒜素?对NH3-N浓度影响不同?添加300mg/L的大蒜素，培养液内小肽氮和氨基氮浓度显著增加，但对多肽氮和NH3-N浓度无影响，对其他瘤胃微生物氮的代谢参数也无影响，且支链脂肪酸浓度降低。陆燕等[24]通过体外培养法研究大蒜油和脱臭大蒜油对瘤胃发酵、甲烷生成和微生物区系的影响，发现适宜浓度的大蒜油可以改变瘤胃发酵类型，增加丙酸摩尔浓度百分比，显著抑制甲烷生成而不影响消化。研究表明，香精油的化学成分和使用剂量可能也是影响其对瘤胃氮新陈代谢作用的重要因素。Castillejos等[25]发现，在体外培养24h的培养液中加人不同剂量不同成分的香精油时，对改变NH3-N浓度有不同的作用效果。香精油可从植物的许多部分萃取得到，但其成分可能因提取的植物部位不同而不同，并与植物的生长期和生长环境密切相关。香精油对瘤胃微生物发酵的影响具有剂量依赖性，在允许的剂量范围内，高剂量比低剂量更有效。Busquet、等[2627]研究发现，香精油对瘤胃氮代谢的影响有剂量依赖性，高剂量组((3000mg/L)的香精油显著降低NH3-N浓度?低剂量组((3mg/L) NH3-N浓度没有改变。目前，关于香精油及其组分对瘤胃菌体蛋白的影响报道较少。一般认为，添加香精油不会影响从瘤胃进人肠道的微生物蛋白数量。体外发酵法研究表明，添加香精油后瘤胃菌群的氮代谢并末受到影响。但在体外持续发酵时，添加肉桂叶香精油减少了氮的流转量。这些研究结果的差异可能是由研究使用的香精油的添加剂量、化学组成和试验条件不同造成的。同时可以看出，香精油对瘤胃原虫的影响也可能会提高瘤胃氮代谢的效率，减少氨基酸脱氨作用，增加瘤胃菌体蛋白的合成。香精油具有一定的抗菌活性。但由于香精油的种类和组成成分的复杂性和多样性，使其在反刍动物生产中应用难以得到持续的正面效果，对瘤胃发酵的作用效果不尽一致。而且，在一些试验中发现，添加高剂量香精油可以减少瘤胃内VFA的产量。因此，选择适宜的香精油添加剂量和确定适刍的添加时期以及与如何合理搭配饲粮等方面还有待进一步研究。植物精油调控瘤胃功能的作用机理因精由种类而不同，目前可概括为对瘤胃微生物菌群结构的调控作用，对瘤胃原虫种群的调控作用，对蛋白质的水解作用和氨基酸脱氨基抑制作用等。香精油对反刍动物瘤胃发酵的影响的研究多集中于体外试验结果，对于体内的作用效果和作用持续时间的研究报道较少。要了解香精油化合物对瘤胃微生物作用的具体机制，还需要深入的研究。4 PSM对反刍动物瘤胃甲烷产生的影响PSM通过抑制产甲烷菌的增殖和减缓瘤胃微生物的代谢过程减少反刍动物瘤胃发酵产生的甲烷气体[28]，甲烷的产生量与瘤胃内挥发性脂肪酸有一定的关系，研究表明，丙酸产量与甲烷产量呈较高的负相关，乙酸产量和乙酸与丙酸比例同甲烷产生量呈较高的正相关[29]。体外培养条件下，添加茶皂素提取物，可减少甲烷和氢气的产生[30]。添加丝兰提取物培养4~6h时，甲烷降到最低，且随着添加量的增加，甲烷排放量线性降低[31]。山羊瘤胃内灌注不同浓度的绞股蓝皂甙，甲烷产量有下降的趋势，氢的利用率提高[32]。皂苷降低瘤胃甲烷排放的原因可能是由于甲烷抑制了纤毛虫及与氢气产生有关的纤维降解菌的活性，并且增加了丙酸的含量。利用开放式呼吸量热系统测定饲喂添加不同水平胡枝子属浓缩单宁的波尔山羊的甲烷排放量，结果表明：随着添加量的不断减少，甲烷排放量升高[33]。当薄荷油添加量为0.33、1.0、2.0uL时，甲烷产量分别下降了19.9%,46.0%和75.6%(P&0.001) [34]。体外培养条件下，添加高浓度(&300mg/L培养液)从百里香、牛至、肉桂、大蒜、辣根、、大黄、鼠李皮中提取的植物精油能够抑制甲烷的排放，但在实际的饲喂过程中，其持续作用效果如何仍不确定[35]5 PSM在反刍动物研究和应用中存在的主要问题虽然前人对植物次生代谢产物在反刍动物中的应用做了大量研究，但实际应用效果不稳定性问题依然是限制其在生产中应用的重要因素。目前国内缺乏植物提取物的质量标准和评定方法，不同产品间有效成分差异较大，不同组分之间存在互作效应，在应用时应注意配伍及其与饲粮中营养成分的互作问题，一些组分的负面效应甚至毒性也应引起重视。目前关于植物提取物在反刍动物生产中的筛选和研究多采用体外试验的方法，虽然可以一定程度上研究植物提取物对瘤胃发酵的影响机制，但由于体外环境和体内环境存在的较大差异，动物体内试验的效果和体外试验效果不尽一致，其原因可能是植物提取物的作用受到瘤胃内环境、饲料精粗比及瘤胃微生物对其耐受性和适应性的影响。在研究工作中，值得注意的是，需要在大量体外筛选试验的基础上，用体内试验结果来证实其试验效果后才有希望推广应用。参考文献[1]卢德勋国际动物营养学发展形势和我们对策的思考 [M] //王恬饲料营养研究进展北京:中国农业科学技术出版社，[2]HRISTOV AN，MCALLISTER T A ， VAN HERK F H
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