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单项选择题神经细胞去极化达到阈电位时，最先产生动作电位的部位是（）。
C.轴突始段
E.轴突末梢
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生理学（专升本）练习册答案
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神经细胞去极化达到阈电位时，最先产生动作电位的部位是
C．轴突始段
D．轴突的中部 E．树突
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提问人：匿名网友
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神经细胞去极化达到阈电位时，最先产生动作电位的部位是&&A．胞体&&B．树突&&C．轴突始段&&D．轴突的中部&E．树突
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1EPSP与IPSP所共有的特征是&&A．突触前膜均去极化&&B．突触前膜均超极化&&C．突触后膜均去极化&&D．突触后膜均超极化&&E．突触后膜对离子的通透性相同2突触前抑制的产生是由于突触前膜&&A．超极化&&B．不能去极化&&C．释放抑制性递质&&D．兴奋性递质释放减少&&E．兴奋性递质释放增多3突触前抑制的轴-体突触处，突触后电位变化的特征为&&A．EPSP绝对值增大&&B．IPSP绝对值增大&&C．EPSP绝对值减小&&D．IPSP绝对值减小&&E．由EPSP转为IPSP4交互抑制的形成是由于&&A．兴奋性中间神经元兴奋&&B．兴奋性递质释放量少&&C．抑制性中间神经元兴奋&&D．兴奋性递质破坏过多&&E．兴奋性中间神经元抑制
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生物学通报
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左明雪（北京师范大学生命科学学院）
动作电位是短暂、快速的膜电位的变化(100 mV)，在此期间，细胞膜内、外的极性发生反转，即细胞膜由静息状态时的膜内为负、膜外为正，转变为膜内为正而膜外为负的状态。一个单个动作电位仅包括全部兴奋细胞膜的一小部分。与分级动作电位不同的是，动作电位从动作电位的起点沿整个细胞膜传导，传导的强度不随距离的变化而衰减。本文介绍动作电位发生期间，细胞膜电位和离子通透性变化的一系列事件是如何发生的。
动作电位期间细胞膜电位的迅速反转
如果给细胞膜一个较小的不能使其产生动作电位的电刺激，细胞膜将产生一个分级电位(graded potential)。不断增加刺激强度，则分级电位的幅值也逐渐增大，分级电位产生的是一种去极化的局部电位。
当给细胞膜一个能使其产生动作电位的阈刺激时，就会观察到，首先出现一个缓慢的去极化过程，当去极化达到约-55~-50 mV的临界水平时，即阈电位时，立即产生了一个爆发的去极化过程。首先记录到一个尖锐的向上偏转的电位波形，达到0 mV后膜电位的极性翻转。与细胞膜外相比，此时细胞膜内的电位为正，然后膜又迅速复极化，回到静息电位水平。由于复极化的驱动力通常较大，使得膜电位的恢复超过了静息电位值，产生了一个比静息电位还负的电位(如，-80 mV)，即正后电位，然后才回到静息膜电位水平（图1）。
从阈电位到峰值，然后回到静息水平这段迅速的电位变化称为动作电位(action potential)。动作电位的膜极性翻转部分(0~+30 mV之间)称为超射(overshoot)。在一个给定的细胞中，动作电位的波形永远是相同的。神经细胞的动作电位一般仅持续1 ms的时间。
细胞膜的渗透性和离子移动的显著变化导致动作电位的发生
细胞膜是如何从一个相对平衡和稳定的静息状态转变成动作电位的？我们知道K+是维持静息膜电位最重要的离子，在静息状态时，细胞膜对K+的渗透性要远超过Na+。然而在动作电位期间，细胞膜对K+和Na+的通透性发生了极大的变化，这些离子按其电化学梯度迅速跨膜流动，由于这些是带电离子，因此这种流动形成了跨膜电流。
动作电位期间的离子的流动主要与2种离子的通道有关：即电压依赖性Na+门控通道和K+门控通道。可以将通道看作一扇门，它选择性地开放充许离子通过，或关闭阻挡离子通过。组成通道蛋白的三维结构的变化，决定通道是处于开放还是处于关闭状态。已知存在3种类型的门控通道：电压门控通道；化学门控通道；机械门控通道。
电压门控钠离子通道和钾离子通道
电压门控通道由带电蛋白质包绕组成。通道周围的电场能对处于细胞膜通道中的带电荷部位施加使其结构发生变化的力。一般来说，许多细胞膜蛋白相当稳定，不受膜电压的波动而发生变化，然而通道蛋白对膜电压的变化具有高度特殊敏感性，一个极小的通道形态的改变将会激起电位的变化，继而引起通道形态的转换。
Na+通道有2种门控状态：激活态和失活态（图2）。
激活态的门就像一个带合页的门，或处于开放状态，或处于关闭状态。失活态的门由一段氨基酸残基组成，犹如将一个球用链条连接在一起。当球自由悬垂在链条的下方时，门是开放的；当球与位于通道口的受体结合时，门将处于关闭状态。只有激活态和失活态2个门都处于开放状态时，通道才能允许离子通过。2个门中只要有任何一个处于关闭状态，离子将不能从通道通过。按此种模型，电压门控Na+通道门将在3种状态之间转换：
虽然是关闭的但有能力开放（激活态门关闭，失活态门开放）；
开放或激活状态（2个门都处于开放状态）；
关闭态，无开放的能力（激活态门开放，失活态门关闭）。
电压门控K+通道门与Na+通道门的工作原理类似，但它仅存在一种门控状态，或处于开放态，或处于关闭态（图3）。
动作电位期间离子通透性的变化
在膜的静息状态，所有的Na+通道和K+通道均处于关闭状态，此时，Na+通道的激活态门是关闭的，而失活态门是开放的。这表明，此时门控Na+通道虽关闭但却处于有能力开放的状态。在静息状态时没有Na+或K+通过电压门控通道流动，然而，由于存在许多漏K+通道和极少量的漏Na+通道，静息状态时K+通过膜渗透能力较Na+大50~75倍，仍然存在Na+和K+的透膜渗漏。
随着细胞膜向阈电位方向发展，膜去极化，一些Na+通道的激活态门开放，即此时Na+通道的2种状态的门都处于开放状态，Na+的浓度梯度（膜外高于膜内）和电压梯度（膜外为正，膜内为负）都驱使Na+迅速向细胞内流动，携带正电荷的Na+的流动使膜进一步去极化，越来越多的Na+通道开放，导致越来越多的Na+内流，形成了一个正反馈过程。
去极化达到阈电位时，膜对Na+的通透性突然显著增大，超过了K+通透性的600倍。此时，不管是处于开放还是处于关闭状态的通道都不再能开放。在去极化早期时相时，随着越来越多的Na+通道的开放，膜电位开始减小，当达到阈电位时，Na+通道开放的数量已经足以启动一个动作电位产生的正反馈进程，使余下的大量的Na+通道也相继开放。与K+的通透性相比，此时细胞膜对Na+的通透性占据了绝对的优势，大量的Na+进入细胞内，膜内电位迅速由负变正，并接近Na+的平衡电位(约+60 mV)。此时电位已达到+30 mV，但并未真正达到Na+的平衡电位水平，这是由于此时Na+通道开始关闭进入失活态，Na+的通透性下降到静息状态水平。
是什么事件引起Na+通道进入关闭状态的？当膜达到阈电位值的时候，每个Na+通道门控变化与存在的2个紧密相关的事件有关，首先激活态门迅速开放引起膜的去极化，使通道转换成开放的构型（图4）。
然而，令人不可思议的是，在通道开放的同时也启动了通道的关闭过程，通道构型的变化打开了通道，同时也使失活态门小球与开放态门的受体相结合，阻塞了离子通道的孔道。与迅速开放的通道相比，失活态门关闭的速度较慢。在激活态门开放之后，失活态门关闭之前的一段时间，大约存在0.5 ms的延迟时间，2种状态的门都处于开放状态，Na+快速流入细胞内，导致动作电位达到峰值。之后，失活态门开始关闭，膜对Na+的通透性垂直降至静息膜电位的水平。Na+通道维持着这种失活的构型直至膜恢复到它的静息值。
在动作电位达到峰值，即Na+通道失活的同时，电压门控K+通道开始开放。K+通道门对去极化的阈刺激产生的是延迟性电压反应。在阈刺激时，产生了3个相互联系的事件：
Na+激活态门的迅速开放，使Na+进入到细胞内，使膜从阈电位水平迅速升至动作电位的峰值；
Na+失活态门缓慢关闭，在经历一个短暂的时间延迟后，阻止Na+的进一步内流，使电位值不能继续上升；
K+通道门缓慢开放，导致了动作电位从峰值返回到静息状态水平。
当Na+通道关闭而K+继续从膜内向膜外渗漏时，由于没有Na+继续进入细胞内，膜电位必然会逐渐缓慢恢复到静息电位水平。然而，在动作电位达到峰值的时候，由于K+通道在此时的开放，加速了膜电位向静息电位水平恢复的速度，电压门控K+通道的开放极大地增加了K+的渗透性，是静息状态时Na+通透性的300倍，大量携带正电荷的K+从细胞内流出，导致K+浓度梯度和电位梯度在膜内下降。值得注意的是，在动作电位峰值时，由于细胞的正电位对胞内K+的排斥作用，此时K+的电势梯度是从膜内指向膜外的，与静息电位时膜的电势梯度的方向正好相反。
随着动作电位恢复到它的静息状态，变化的膜电压使Na+通道完全关闭，此时，Na+通道的激活态门处于关闭，失活态门处于开放状态。这是一种有能力重新开放的构型状态，它时刻准备对到来的另一次新刺激产生反应。动作电位期间开放的电压门控K+通道门也已关闭，只有少量漏K+通道开放，充许少量K+从细胞内漏出。由于电压门控K+通道关闭的速度较缓慢，它持续增加了细胞膜对K+的渗透性，稍微过量的K+的外流使细胞内电位较静息状态时更负，形成一个超极化电位（图4g）。
钾离子通道对静息膜电位的特殊作用：调节电兴奋和终止动作电位
K+通道是迄今所知分布最为广泛的、最大的电压门控离子通道家族。脊椎动物至少有17个不同基因编码的、具有S1~S6不同形态的K+通道。从K+通道通过的离子一般有非常高的选择性，通透能力有较大差别，其中，K+&Rb+&NH4+&&Cs+&Li+，Na+，Ca2+。在正常生理情况下，Pk/PNa（K+和Na+通透率的比值）的通透比率大于100，而且Na+能阻断K+通道。在完全缺K+的情况下，一些K+通道可允许Na+通过，这种特性与Ca2+通道类似。Ca2+通道在完全缺Ca2+时，也能充许Na+电流和K+电流通过。
根据K+通道的高度特异选择性及平衡电位接近-90 mV的特点，K+通道的最基本的作用，应是使兴奋的细胞受到抑制。K+通道对抗Na+和Ca2+通道的兴奋性活动，起着稳定静息电位的作用，使细胞保持非兴奋状态。尽管一些K+通道对静息电位起着决定性的作用，然而K+通道在可兴奋细胞中的电压依赖性和动力学特性，使它们还具有其他一些特殊的功能，例如调节复极化过程、修饰动作电位时程、控制冲动的发放频率、决定节律性脉冲发放的特性等。K+通道的这些特点使其在调节所有类型肌肉收缩的强度和频率中，在神经终末终止神经递质的释放中，以及在弱化突触连接强度的事件中，均发挥极为广泛和重要的作用。
文章来源：左明雪.动作电位形成的机制.生物学通报，）：12.
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