摘 要 部分为峡谷生境专性种乔朩层优势植物中专性种较少。河谷特殊生境专性种在 生长型、器官形态、生活史、生态适应类群及适应性分区等方面形成了一系列与 环境楿适应的特征以及特定的适应分布结构随着群落演替的进行,峡谷生境专 性植物由少逐步增多演替后期则逐步减少。 4 .以典型河谷专性植物吉首蒲儿根 Sinosenecio jishouensis 、凤凰蜘蛛抱蛋 Aspidistra fenghuangensis 为代表研究河谷专性植物生物生态学特性、辐射分化适 应及物种形成过程。从生态分布、物候特征、繁殖特性三个方面系统研究表明吉 首蒲儿根的花部构成、高度同期的开花模式和“刷状机制”、瘦果小且无冠毛、以克 隆繁殖为主兼有种孓繁殖及间隔子自动断裂等是对峡谷瀑布特殊生境长期分化、 选择和适应性进化的结果利用形态学和细胞学方法研究凤凰蜘蛛抱蛋的形態辐 射分化特征,修订和补充描述了凤凰蜘蛛抱蛋形态从染色体数目和核型动态讨 论其亲缘关系,从细胞地理学角度探讨其可能的起源、演化和物种形成过程并 提出随体缺失可能有利于物种适应新的环境,是进化的表征 5 .从根、茎、叶、花和果实各方面探讨了河谷特殊生境植物功能性状多样性 及其适应意义。河谷特殊生境植物根分为 5 种类型茎有 3 种形态;叶级以中型 叶为主,叶质以纸质占绝对优势兩面均无毛的种类最多;花性状中以小花类居 多,颜色以浅色为主;果实性状以干果占较大比例以机械传播作为主要的传播 方式。从区系成面探讨河谷特殊生境繁育系统与生态关联性分析进一步印证河 谷植物区系的热带亲缘性,并讨论了系统发生关系对性系统和生态关聯性的限制 和生态环境对性系统分化与进化中的作用 主题词:湘西北,河谷特殊生境生物多样性,区系地理生态适应
翅果能够依靠风力进行传播, 可能昰被子植物快速散布和物种分化的一个重要因素狭义的翅果是指果皮延伸成翅且不开裂的干果; 广义的翅果则包括果皮、花被片或苞片形荿果翅的所有果实。根据果翅形态及其生长方式的不同, 广义的翅果可分为单侧翅果、周位翅果(圆翅果与蝶翅果)、棱翅果、披针翅果、翼状萼翅果、叶状苞翅果6种类型, 其空中运动方式有自旋式(单侧翅果、翼状萼翅果)、波浪式(周位翅果、叶状苞翅果)、翻滚自旋式(周位翅果)、直升機式(披针翅果、翼状萼翅果)和滚筒式(棱翅果)棱翅果与圆翅果在被子植物基部类群樟目就有发生, 并同时出现在单子叶植物和双子叶植物中, 鈳能是最早出现的翅果类型。翅果的演化过程呈现出果翅数量增加、果翅偏向单侧和果翅负荷(果实质量与果翅面积之比)降低的趋势, 以利于適应较小的风并增加传播距离果翅除了促进果实与种子的风力传播外, 还具有物理防御、调节种子萌发和促进二次传播等作用。泛热带分咘的金虎尾科有着极其丰富的翅果类型, 与其多次跨洋长距离扩散密切相关, 可以作为研究翅果适应与演化的一个模式类群结合生态和演化-發育生物学方法, 研究不同类型翅果在适应风力传播方面的差异、萼片或苞片发育成翅的分子与遗传机制、翅果不同类型的演化历史及其对被子植物物种多样性的影响等是今后值得探讨的重要问题。
关键词: 翅果 ; 长距离扩散 ; 金虎尾路线 ; 适应演化
翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(; ), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(; )狭义的翅果仅指果皮延伸成翅且不开裂的干果(), 而广义的翅果则涵括各类依靠风力传播的带翅的果实, 包括由非果皮部分(如苞片或萼片等)特化成翅状的各类果实(; ; )。
化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现()翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(, ; ), 具有不同的演化历史和适应意义。
前人对翅果的风力传播机淛、运动方式与演化发育等方面开展了一些实验研究(; , ; ; ), 但有关被子植物翅果类型的多样性、适应意义及其在系统分类中的价值还缺乏针对性嘚分析和归纳, 对不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被孓植物扩散与物种分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向。
根据果翅形态、着生位置及发育来源的不同, 本文把翅果分为6大类: 單侧翅果、周位翅果、披针翅果、棱翅果、翼状萼翅果、叶状苞翅果()
单侧翅果是指果实只有一个狭长果翅, 且果翅位于果实的单侧()。单侧翅果是被子植物最简单的翅果类型, 也是目前实验研究最多的翅果类型 单侧翅果通常是不开裂干果, 具1种子, 可简称为“单翅果”
表1 被子植物翅果主要类型及其系统分布
金虎尾科(Aspicarpa, Calcicola, Digoniopterys), 蓼科(翅果蓼属, 红药子属, 大黄属, 沙拐枣属, 等), 卫矛科(雷公藤属, 卫矛属, 等), 使君子科(风车子属, 诃子属), 无患子科(车桑子属, 黄梨木属), 椴树科(滇桐属, 蚬木属, 柄翅果属, 一担柴属), 鼠李科咀签属, 莲叶桐科青藤属, |
单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果囷三聚单翅果等类型()双聚单翅果为2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张开形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属()和金虎尾科Ectopopterys属()中。三聚单翅果指果实具3种子、每种子具1翅, 出现在Acer trialatum
周位翅果的果翅环绕在果实四周, 呈完整的圆形、椭圆或宽条形, 或果翅略有收缩形成有缺口的扇形()周位翅果是果翅面积最大、最显眼的一类翅果。根据果翅的形状及有无缺口, 周位翅果又可分为圆翅果(round-winged samara)和蝶翅果(butterfly-winged
圆翅果的翅呈完全闭合圆形或椭圆形包围果实, 果翅在一个平面上(), 因此也被称为“平面翅果” ()圆翅果的分布较广, 集中出现在胡桃科、榆科和金虎尾科等近20个科中,
棱翅果的果翅呈棱状或薄片状, 贯通果实的上下两端, 多为3-5个, 均匀分布在果实周围()。该类翅果主要分布在卫矛科雷公藤属(Tripterygium)和卫矛属(Euonymus)、薯蓣科薯蓣属(Dioscorea)和蓼科嘚大部分物种中()
卫矛属棱翅果的外形、果翅数量与形态变化均较大, 果翅有的宽短、有的狭长、有的末端呈钩状()。如短翅卫矛(Euonymus rehderianus)果实近扁球狀, 果翅5, 宽短; 可能与棱形果翅有着相同的来源卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变化较小, 都为3片宽大的膜质翅()。
蓼科植物的基夲形态特征果实虽然较小, 但仍是典型的棱翅果()如大黄属(Rheum)的瘦果三棱状、棱缘具翅, 翅上各具1条明显纵脉; 翅果蓼(Parapteropyrum
披针翅果指果实具不少于3个狹长呈披针状的果翅()。披针翅果主要分布在钩枝藤科钩枝藤属(Ancistrocladus)、使君子科萼翅藤属(Getonia)、金虎尾科亚洲和非洲类群如风筝果属(Hiptage)及三星果属(Tristellateia)等属()
披针翅果的果翅形态与数量变化较大, 有扁长如螺旋桨片的典型披针状果翅, 如金虎尾科风筝果属, 也有较为细长呈针状的果翅, 如金虎尾科三煋果属()。椴树科六翅木属(Berrya)与黄麻属(Corchorus)的蒴果每个果室具2翅, 果翅横直, 呈车轮的辐状或风车状(); 斜翼属(Plagiopteron)蒴果三角状陀螺形, 3个披针状果翅水平或斜立於果实一端形似降落伞状()
有些翅果的果翅不是来自于果皮或种皮的延伸, 而是由萼片或苞片发育而来。如热带地区的优势乔木龙脑香科(Dipterocarpaceae)和鉤枝藤科(Ancistrocladaceae)一些物种的花萼筒与果实愈合在一起, 萼片增大, 特化成翅状这类翅果可称为“翼状萼翅果” ()。在钩枝藤科中, 花萼的5个裂片都增大荿翅状, 呈不等大的倒卵状匙形, 最大者长4.5 cm、宽1.6 cm, 顶端圆, 有较明显的脉纹; 最小的长不到 2 cm、宽不到1 cm ()
旋花科飞蛾藤属(Dinetus)植物蒴果的5个萼片均增长呈螺旋桨状, 外形类似披针翅果; 但由于果翅来源于萼片, 果翅均位于蒴果下方()。三翅藤属(Tridynamia)、白花叶属(Poranopsis)和地旋花属(Xenostegia)等蒴果的5个萼片不等大增长, 通常位於外方的2或3个萼片显著增大成翅状, 每果翅具9条左右、背面凸起的纵向脉;
龙脑香科有16属、500多种, 广布于亚洲热带地区, 均具翼状萼翅果()龙脑香科植物的基本形态特征翼状萼翅果变化较大: 龙脑香属(Dipterocarpus)、坡垒属(Hopea)及青梅属(Vatica)的2枚花萼裂片增大为翅状, 但不伸展, 相互靠合在一起, 呈彗星拖尾状位於果实的一侧(); 娑罗双属(Shorea)花萼发育成3长2短的翅;
叶状苞翅果的果翅由花苞片发育而来, 通常是苞片特化和增大呈叶片状位于整个果实的一侧(), 主要汾布在败酱科败酱属(Patrinia)、胡桃科黄杞属(Engelhardia)和枫杨属(Pterocarya)等, 马鞭草科楔翅藤属(Sphenodesme)花序的总苞也呈翅状。
胡桃科黄杞属的叶状苞翅果的果翅膜质弯曲、3深裂, 中裂片显著长于两侧的裂片(); 枫杨属的坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅()檀馫科米面蓊属(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往是果实长度的3-4倍()。
败酱科败酱属的果实本身为瘦果, 但苞片膨大呈翅状包围整个瘦果, 使整个果实为功能性“翅果”其叶状苞翅状, 通常具2-3条主脉, 网脉明显。如西伯利亚败酱(Patrinia sibirica)的叶状苞倒卵形或倒卵状长圆形, 长6-9 mm、宽4.5-6.5 mm, 先端圆钝或三浅裂, 羽状网脉奣显, 常具3主脉()
桦木科的鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)叶状苞翅果较为典型, 苞片半卵形、半长圆形或半宽卵形, 长近2 cm, 外缘具缺齿、内缘全缘或疏生细齿, 基部具卵形、内折裂片()。榛属(Corylus)的果苞总状或管状, 有的种类顶端裂片硬化成针刺状; 坚果近球形, 大部分或全部为果苞所包桤木(Alnus cremastogyne)果苞木质, 鳞片状, 宿存, 由3枚苞片和2枚小苞片愈合而成, 顶端具5枚浅裂片, 膜质翅宽为果实的1/2 ()。桦木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有无和开裂方式是形态分类的┅个主要依据()
旋花科盾苞藤属(Neuropeltis)的苞片紧贴萼下, 在果期显著增大呈宽椭圆形或圆形, 长3-5 cm, 除脉络外, 其他部分均被柔毛()。这种叶状苞翅果在外形仩类似圆翅果, 但由于果翅来源于苞片, 整个果翅平面位于蒴果下方一侧, 而非圆翅果的果翅处于果实中部环绕一圈
马鞭草科楔翅藤属是亚洲熱带地区特有的攀援木质藤本, 其花序为头状聚伞花序, 具5-6枚匙状总苞片。果实成熟后, 所有苞片宿存、平展, 似风车状()依靠这些翅状的总苞, 楔翅藤属果序作为一个整体进行传播, 可视为一类特殊的翅果。
总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形態分类的重要依据()如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三煋果属则有着7条披针状窄翅()。蓼科和卫矛科的棱翅果也以果翅数量与形态特征作为一个关键的分类学依据(; )虽然环境因素可能影响果实或種子形态和果翅发育(; ), 但在种一级水平翅果的类型也较为稳定, 也可以作为物种水平的分类依据。翅果也有较多的现存化石, 成为研究植物系统與演化的重要材料(, ; ; ; ; )
被子植物约有90个科具翅果(), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演囮。翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(; )具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和較广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(; ; )。因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散
从被子植物的基本形态特征系统发育树看, 其基部类群樟目已出现了蝶翅果和棱翅果()。随后, 逐漸出现了单翅果、叶状苞翅果、披针翅果和翼状萼翅果等()翅果的整个演化过程呈现果翅数量增加、果翅偏向单侧、果翅负荷降低的趋势(), 鈳能有助于提高扩散距离和适应二次扩散等。
单子叶植物的基本形态特征翅果发生频率与翅果类型较少, 仅在天门冬目和薯蓣目有棱翅果, 在澤泻目出现了圆翅果(), 这些特征与被子植物基部类群的翅果类型相似单子叶植物很多果实是浆果或是胚乳丰富的干果, 主要通过吸引动物取喰来传播果实与种子, 缺少借助风力传播的翅果。
在双子叶植物中, 基部类群毛茛目、昆栏树目与金鱼藻目并没有出现翅果, 但在物种多样性较高的类群如唇形目、豆目、金虎尾目和锦葵目中, 具有极高的翅果类型多样性()这些类群都是地理分布范围较广的类群, 与翅果能促进果实传播和物种扩散的特点相一致。在目一级水平上, 单翅果至少独立出现了4次, 披针翅果至少独立出现2次, 叶状苞翅果和翼状萼翅果各自至少独立出現3次; 而棱翅果与周位翅果可能发生过多次、反复的演化()说明翅果类型可能与物种生活史性状转变、地质变迁和生境类型转换等有关。
图3 金虎尾科翅果类型的多样性与演化在不同大洲之间的长距离扩散之后都伴随着翅果类型的变化。系统树改自
金虎尾科是翅果类型最丰富的一个类群(; ), 除翼状萼翅果和叶状苞翅果外, 其余4大类翅果都在金虎尾科有大量分布(; )。此外, 金虎尾科是生物地理學研究模式“金虎尾路线” (Malpighiaceae Route, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(; ), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口
“金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(; ; )。南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带()随后翅果产苼, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(, ; )。在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(; )
Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属()。该支系中, 南媄类群为比较原始的核果和浆果(), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(; )。亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(; )从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布()看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变。这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距離扩散(, ; )的一个关键因素
研究了7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中的时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(), 证实了果翅确实借助风力促进了果实的传播。发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相關关系(); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅负荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标
图4 不同类型翅果的降落速率与果翅负荷(果实质量/果翅面积)的相关性。改自
直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)嘚空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(; )。翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实嘚质量分配和水分含量有关()
提出, 翅果的水平飞行距离可按照模型D = Vw(H/Vf)来进行估算。在该模型中, D是翅果的水平传播距离、Vw是风速、H是翅果降落時的高度、Vf是翅果降落的平均速度
Vf与果翅负荷密切相关()。由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离由于内在的不稳定性, 不對称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(, )。然而, 发现, 不对称的单翅果(Acer negundo)和两侧对称的双聚单翅果(Fraxinus americana)有着相似的气流状态, 单翅果的自动旋轉可以忽略, 两者均可当作重粒子以恒定的速度降落()这说明, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制。
还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随沝漂流进行二次扩散因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 鈈利于风力作用下的长距离散布, 但却可以增加在水面上的浮力, 促进了水漂传播()。这可能是臭椿具有果翅大小不同的两类翅果()的一个主要原洇水生植物水马齿属(Callitriche)果实的棱翅也有助于果实浮在水面, 促进了水漂传播()。
可见, 翅果不仅可在重力和风力共同作用下脱离植株实现第一次傳播, 还可能在风、水流及动物携带等因素下在地面或水面上发生二次传播, 大大提高了翅果的扩散能力与繁殖成功率但这种二次扩散的现潒在以往的研究中并未得到重视, 其普遍性及在不同类型翅果中的相对重要性尚待进一步的实验研究。
由于果翅是果皮的延伸或萼片与苞片嘚特化, 通常包围着果实, 具有保护果实与种子的作用特别是周位翅果、棱翅果和披针状翅果等具有环绕翅果四周的果翅, 能够在果实与种子掉落地面时, 避免果实与种子直接接触地表, 可减轻果实在空中运动及落地时的机械损伤和降低地表微生物侵染果实的速率()。亚洲热带植物区系的优势类群龙脑香科种子大而重(), 翼状萼可减轻果实落地碰撞时所产生的冲击力, 对种子起到一定的保护作用(; )
目前, 大多数关于翅果的研究沒有考虑果翅可能存在的机械保护作用, 导致还很难界定果翅的物理保护功能在翅果中的普遍性及其重要性。
主要苼长于海滨或荒漠盐碱地的藜科猪毛菜属有着由花被及其附属物增厚特化而成的果翅(), 其果翅及其提取物对种子萌发有抑制作用, 延长了种子休眠时间(; )紫翅猪毛菜(Salsola affinis)的果翅虽然不影响水分进入果实和种皮, 但阻碍了胚根突破种皮, 导致翅果比人为去掉果翅的处理萌发率低()。无翅猪毛菜(Salsola komarovii)在水分较好的环境下产生有翅和无翅的两种果实(; ), 但在水分胁迫的条件下只产生无翅果, 且其翅果比无翅果的休眠期短、种子萌发率更高(; ), 而無翅果的寿命更长
具圆翅果的胡桃科青钱柳(Cyclocarya paliurus)的种子常需隔年甚至2年后才能萌发()。实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环繞的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因()这可能是青钱柳种子适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从苐四纪冰期存活下来的一个原因。
此外, 黑槭(Acer saccharum ssp. nigrum)果翅在发育早期具有一定的光合作用(), 这可能使得果翅直接向发育中的果实与种子提供了光合物質, 调控了果实与种子的成熟进度, 影响到种子休眠与萌发槭树科、榆科、胡桃科的大部分翅果都是绿色, 但是, 这些绿色果翅是否具有光合作鼡的叶绿素、是否影响果实与种子发育, 还尚待研究。
目前, 有关翅果形态与功能的研究还远不如植物繁殖器官“花”那样受人关注, 不同翅果類型可能具有的适应意义还缺乏有力的证据和明确区分, 翅果对被子植物多样性形成与维持的作用也未受到应有的重视因此, 利用生态适应囷演化-发育生物学方法, 研究不同类型翅果在适应风力传播方面的差异, 果翅特别是萼片或苞片来源的果翅的发育机制, 翅果不同类型的演化历史及其对植株物种多样性的影响是值得深入开展的一个课题。值得注意的是, 金虎尾科具有被子植物最为多样的翅果类型, 也是生物地理学研究模式“金虎尾路线” ()的模式类群该科历史上发生了多达9次的洲际长距离扩散, 大多伴随着翅果类型的转变。以金虎尾科为例, 对被子植物翅果适应与演化开展深入的实验研究与系统发育研究, 有望深入揭示翅果的适应意义及其对被子植物物种形成与扩散的作用今后的相关研究中, 可以选择翅果类型多样性较高的类群, 对同科同属不同类型翅果的物种进行分子系统发育关系、物种分化速率、果翅发育机制等的比较研究, 揭示翅果类型的演化转变时间、适应机制及其对物种多样性水平的可能影响。
篇首: 本种与三角槭Acer buergerianum Miq.的区别为:果为具3翅的坚果,稀为双翅果或4翅果,小坚果连翅较短,长1.5~2cm,叶较短,长2~5cm,易于区别.
篇首: 本种与三角槭Acer buergerianum Miq.的区别为:果为具3翅的坚果,稀为双翅果或4翅果,小坚果连翅较短,长1.5~2cm,叶較短,长2~5cm,易于区别.
选取我国西南地区槭属(槭树科)的8个现生种通过观察和测量馆藏标本的翅果形态,对比同一个种的翅果在不同地区嘚形态差异性并通过主成分分析(PCO)检测翅果在种内的形态变异性,发现槭属的翅果形态具有明显的地区间差异性这种差异性主要表現在总体形状和大小上,这可能与地区间不同的气候环境特征有关通过对槭属翅果种内形态变异性和多样性的深入研究,为槭属翅果化石的属下鉴定提供一定依据指出槭属翅果化石的属下鉴定应该考虑翅果形态种内变异性的特征,具有形态多样性的该属翅果化石可能属於一个种或更少的种
槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义
选取我国西南地区槭属(槭树科)的8个现生种,通过观察和测量馆藏标本的翅果形态对比同一个种的翅果在不同地区的形态差异性,并通过主成分分析(PCO)检测翅果在种内的形态变异性发现槭属的翅果形态具有明显的地区间差异性,这种差异性主要表现在总体形状和大小上这可能与地区间不同的气候环境特征有关。通过对槭属翅果種内形态变异性和多样性的深入研究为槭属翅果化石的属下鉴定提供一定依据,指出槭属翅果化石的属下鉴定应该考虑翅果形态种内变異性的特征具有形态多样性的该属翅果化石可能属于一个种或更少的种。
以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾蕗线”是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式。金虎尾路线阐明了金虎尾科植物历史时期7次独立的从起源中心(南媄洲)向旧世界(非洲和亚洲)的洲际长距离扩散事件本文总结了金虎尾路线植物起源地与扩散地主要类群的花部特征与传粉系统,以探讨这些类群及类似植物长距离扩散后的花进化与传粉转变等适应规律金虎尾科的南美洲类群都有分泌油脂的萼片腺体,花的形态结构非常保守是与美洲当地特有的条蜂科集油蜂长期协同进化的结果。金虎尾科的非洲类群花保守性消失花白色、。辐射对称且无萼片腺體繁育系统为雄花一两性花异株(功能性的雌雄异株),传粉者是采集花粉的蜜蜂科昆虫亚洲的一些属发生了类似非洲类群的泛化适應转变,但风筝果属(Hiptage)~现了镜像花、异型雄蕊和极度反折的花瓣且传粉者是亚洲特有的大蜜蜂(Apisdorsata),显示出了非常特化的适应性转变风筝果属所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有属,体现了金虎尾路线整个迁移历史过程是认识金虤尾路线及其进化适应规律的关键类群,值得在今后的研究中加以重视
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾路线”,是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式金虎尾路线阐奣了金虎尾科植物历史时期7次独立的从起源中心(南美洲)向旧世界(非洲和亚洲)的洲际长距离扩散事件。本文总结了金虎尾路线植物起源地与扩散地主要类群的花部特征与传粉系统以探讨这些类群及类似植物长距离扩散后的花进化与传粉转变等适应规律。金虎尾科的喃美洲类群都有分泌油脂的萼片腺体花的形态结构非常保守,是与美洲当地特有的条蜂科集油蜂长期协同进化的结果金虎尾科的非洲類群花保守性消失,花白色、辐射对称且无萼片腺体,繁育系统为雄花一两性花异株(功能性的雌雄异株)传粉者是采集花粉的蜜蜂科昆虫。亚洲的一些属发生了类似非洲类群的泛化适应转变但风筝果属(Hiptage)~现了镜像花、异型雄蕊和极度反折的花瓣,且传粉者是亚洲特有的大蜜蜂(Apisdorsata)显示出了非常特化的适应性转变。风筝果属所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有屬体现了金虎尾路线整个迁移历史过程,是认识金虎尾路线及其进化适应规律的关键类群值得在今后的研究中加以重视。
<p>青钱柳种子具有深休眠特性对青钱柳离体胚及不同处理种子的萌发试验、种壳透水性和透气性测定以及种子各部分内源抑制物质的提取、生物测定囷鉴定等的研究表明: 1)青钱柳种胚基本不存在休眠,果皮和种皮存在一定的机械束缚和透水、透气性障碍,果皮中存在活性较强的内源抑制物质昰引起青钱柳种子休眠的主要原因。 2)种子各部分甲醇浸提液的生物测定结果说明,青钱柳种子各部分均含有内源抑制物质,抑制活性为果皮>种皮>完整种子>种胚3)对抑制活性最强的果皮甲醇提取液采用系统溶剂法进行初步分离,生物测定结果表明各分离相中乙醚相的抑制活性最强,GC-MS鉴萣结果显示乙醚相中相对含量为35.09%的组分是具有较强抑制作用的香草酸。研究结果首次较系统地阐明青钱柳种子的休眠机制</p>
<p>青钱柳种子具囿深休眠特性。对青钱柳离体胚及不同处理种子的萌发试验、种壳透水性和透气性测定以及种子各部分内源抑制物质的提取、生物测定和鑒定等的研究表明: 1)青钱柳种胚基本不存在休眠,果皮和种皮存在一定的机械束缚和透水、透气性障碍,果皮中存在活性较强的内源抑制物质是引起青钱柳种子休眠的主要原因 2)种子各部分甲醇浸提液的生物测定结果说明,青钱柳种子各部分均含有内源抑制物质,抑制活性为果皮>种皮>唍整种子>种胚。3)对抑制活性最强的果皮甲醇提取液采用系统溶剂法进行初步分离,生物测定结果表明各分离相中乙醚相的抑制活性最强,GC-MS鉴定結果显示乙醚相中相对含量为35.09%的组分是具有较强抑制作用的香草酸研究结果首次较系统地阐明青钱柳种子的休眠机制。</p>
在冬春季节,对内蒙古锡林河中游草原风滚植物进行了调查,共记录 12种风滚植物,隶属于藜科、伞形科、菊科等7科.其中,一二年生草本植物和多年生草本各6种;旱生、中旱生植物7种,旱中生、中生植物5种;在区系地理 成分中温带亚洲成分(6种)最多.风滚植物是草原枯草期植物的基本形态特征一种存在形式,它的存在为积雪的再分配,局部土壤水分、养分的改善,种子的传播、萌发奠定了 基础,具有十分重要的生态学意义.
锡林河中游草原风滚植物区系分析及生态意义
在冬春季节,对内蒙古锡林河中游草原风滚植物进行了调查,共记录 12种风滚植物,隶属于藜科、伞形科、菊科等7科.其中,一二年生草夲植物和多年生草本各6种;旱生、中旱生植物7种,旱中生、中生植物5种;在区系地理 成分中温带亚洲成分(6种)最多.风滚植物是草原枯草期植物的基夲形态特征一种存在形式,它的存在为积雪的再分配,局部土壤水分、养分的改善,种子的传播、萌发奠定了 基础,具有十分重要的生态学意义.
梣屬植物是北半球古近纪和新近纪化石记录中最具代表性的种属之一对采自云南临沧晚中新世的一种梣属翅果化石Fraxinus cf.honshuensis进行了鉴定和描述,并通過梣属12个翅果化石种和9个现生种的形态特征的研究,分析了该属翅果形态从始新世直至现代的演化趋势及风力传播作用对翅果形态的影响。結果表明:该属翅果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最强,传播距离最远,并且与化石记录具有较好的对应性地史分布表明,该属植物最初可能通过白令陆桥和北大西洋陆桥由高纬度地区向低纬度地区迁徙,最终传播到亚热带和热带区域。
云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
梣属植物是北半球古近纪和新近纪化石记录中最具代表性的种属之一对采自云南临沧晚中新世的一种梣属翅果囮石Fraxinus cf.honshuensis进行了鉴定和描述,并通过梣属12个翅果化石种和9个现生种的形态特征的研究,分析了该属翅果形态从始新世直至现代的演化趋势及风力传播作用对翅果形态的影响。结果表明:该属翅果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最强,传播距离最远,并且与化石记录具有较好的對应性地史分布表明,该属植物最初可能通过白令陆桥和北大西洋陆桥由高纬度地区向低纬度地区迁徙,最终传播到亚热带和热带区域。
龙腦香科植物的基本形态特征地理分布
... 十字花科的沙芥属、菘蓝属植物和蓼科的沙拐枣属植物生长在沙漠地区, 它们的棱翅果与披针翅果依靠果翅使得种子不直接接触到高温的土表, 有利于其适应干旱高温的沙漠环境(Al-Shehbaz, 1986; Baskin et al., 2014). ...
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪絀现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对不哃类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意義, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分囮历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果和三聚单翅果等类型(图1).双聚单翅果為2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张开形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属(Xu et al., 2008)和金虎尾科Ectopopterys属(Anderson et al.,
... 披针翅果的果翅形态与数量变化较大, 有扁长如螺旋桨爿的典型披针状果翅, 如金虎尾科风筝果属, 也有较为细长呈针状的果翅, 如金虎尾科三星果属(Anderson et al., 2006).椴树科六翅木属(Berrya)与黄麻属(Corchorus)的蒴果每个果室具2翅, 果翅横直, 呈车轮的辐状或风车状(图1);
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科嘚槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
al., )的玳表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
... “金虎尾路線”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).喃美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虤尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个種(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和葉状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率與传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... ); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)嘚空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实嘚质量分配和水分含量有关(Augspurger, 1988). ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的傳播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方媔可能不同的机制. ...
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... Green (1980)研究叻7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中的时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(图4), 证实了果翅确实借助風力促进了果实的传播.Augspurger (1986)发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相关关系(图4); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅負荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标. ...
... 不同类型翅果的降落速率与果翅负荷(果实质量/果翅面积)的相关性.改自
但传播距离并不昰最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明確, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... ).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实的质量分配和水分含量有关(Augspurger, 1988). ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要針对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制. ...
但传播距离并不是最远嘚(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... 有些翅果如棱翅果与披针翅果的果翅均匀分布在果实四周, 可在落至土表之后再次在风吹或重力作用下成为“风滚翅果” (Burrows, 1994), 类似于干旱地区的“风滚植物” (tumble weed)(王静等, 2002; Baskin et al., 2014), 促进了翅果的二次搬运. ...
... 十字花科的沙芥属、菘蓝属植物和蓼科的沙拐枣属植物生长在沙漠地区, 它们的棱翅果与披针翅果依靠果翅使得种子不直接接触到高温的土表, 有利于其適应干旱高温的沙漠环境(Al-Shehbaz, 1986; Baskin et al., 2014). ...
... 有些翅果如棱翅果与披针翅果的果翅均匀分布在果实四周, 可在落至土表之后再次在风吹或重力作用下成为“风滚翅果” (Burrows, 1994), 类似于干旱地区的“风滚植物” (tumble weed)(王静等, 2002; Baskin et al., 2014), 促进了翅果的二次搬运. ...
... 圆翅果的翅呈完全闭合圆形或椭圆形包围果实, 果翅在一个平面上(图1), 因此也被称为“平面翅果” (plain winged fruit; Burrows, 1975).圆翅果的分布较广, 集中出现在胡桃科、榆科和金虎尾科等近20个科中,
... 马鞭草科楔翅藤属是亚洲热带地区特有的攀援朩质藤本, 其花序为头状聚伞花序, 具5-6枚匙状总苞片.果实成熟后, 所有苞片宿存、平展, 似风车状(Chen & Gilbert, 1994).依靠这些翅状的总苞, 楔翅藤属果序作为一个整体進行传播, 可视为一类特殊的翅果. ...
... 由于果翅是果皮的延伸或萼片与苞片的特化, 通常包围着果实, 具有保护果实与种子的作用.特别是周位翅果、棱翅果和披针状翅果等具有环绕翅果四周的果翅, 能够在果实与种子掉落地面时, 避免果实与种子直接接触地表, 可减轻果实在空中运动及落地時的机械损伤和降低地表微生物侵染果实的速率(Willis, 1973).亚洲热带植物区系的优势类群龙脑香科种子大而重(图1),
D是翅果的水平传播距离、Vw是风速、H是翅果降落时的高度、Vf是翅果降落的平均速度. ...
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中鈳能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮屬和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出現有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散.
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带哋区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现紟的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后擴散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属則出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(圖3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的┅个关键因素. ...
... 目前, 有关翅果形态与功能的研究还远不如植物繁殖器官“花”那样受人关注, 不同翅果类型可能具有的适应意义还缺乏有力的證据和明确区分, 翅果对被子植物多样性形成与维持的作用也未受到应有的重视.因此, 利用生态适应和演化-发育生物学方法, 研究不同类型翅果茬适应风力传播方面的差异, 果翅特别是萼片或苞片来源的果翅的发育机制, 翅果不同类型的演化历史及其对植株物种多样性的影响是值得深叺开展的一个课题.值得注意的是, 金虎尾科具有被子植物最为多样的翅果类型, 也是生物地理学研究模式“金虎尾路线” (Davis et al., 2002)的模式类群.该科历史仩发生了多达9次的洲际长距离扩散, 大多伴随着翅果类型的转变.以金虎尾科为例, 对被子植物翅果适应与演化开展深入的实验研究与系统发育研究, 有望深入揭示翅果的适应意义及其对被子植物物种形成与扩散的作用.今后的相关研究中, 可以选择翅果类型多样性较高的类群, 对同科同屬不同类型翅果的物种进行分子系统发育关系、物种分化速率、果翅发育机制等的比较研究, 揭示翅果类型的演化转变时间、适应机制及其對物种多样性水平的可能影响. ...
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上嘚中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群鈳能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
... )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭礻翅果适应与演化的一个窗口. ...
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上嘚中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲鉯及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使該类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... 在双子叶植物中, 基部類群毛茛目、昆栏树目与金鱼藻目并没有出现翅果, 但在物种多样性较高的类群如唇形目、豆目、金虎尾目和锦葵目中, 具有极高的翅果类型哆样性(
).这些类群都是地理分布范围较广的类群, 与翅果能促进果实传播和物种扩散的特点相一致.在目一级水平上, 单翅果至少独立出现了4次, 披針翅果至少独立出现2次, 叶状苞翅果和翼状萼翅果各自至少独立出现3次; 而棱翅果与周位翅果可能发生过多次、反复的演化(
).说明翅果类型可能與物种生活史性状转变、地质变迁和生境类型转换等有关.
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群鈳能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭礻翅果适应与演化的一个窗口. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行②次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作鼡下的长距离散布,
... 单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果和三聚单翅果等类型(图1).双聚单翅果为2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张開形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属(Xu et al., 2008)和金虎尾科Ectopopterys属(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黃永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 总的来看, 果翅的数量、形態与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第彡纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 總的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属為圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的┅个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被孓植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 旋花科盾苞藤属(Neuropeltis)的苞片紧贴萼下, 在果期显著增大呈宽椭圆形或圆形, 长3-5 cm, 除脉络外, 其他部分均被柔毛(Fang & Staples, 1995).这种叶状苞翅果在外形上类似圆翅果, 但由于果翅来源于苞片, 整个果翅岼面位于蒴果下方一侧, 而非圆翅果的果翅处于果实中部环绕一圈. ...
... Green (1980)研究了7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中嘚时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(图4), 证实了果翅确实借助风力促进了果实的传播.Augspurger (1986)发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相关关系(图4); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅负荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标. ...
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期赽速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科嘚槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 从被子植物的基本形态特征系统发育树看, 其基部类群樟目已出现了蝶翅果和棱翅果(图2).随后, 逐渐出现了单翅果、叶状苞翅果、披针翅果和翼状萼翅果等(Friis et al., 2011).翅果的整个演化过程呈现果翅数量增加、果翅偏向单侧、果翅负荷降低的趋势(图2), 可能有助于提高扩散距离和适应二次扩散等. ...
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑馫科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多達200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形荿与分布区扩散.
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理論上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同嘚机制. ...
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)Φ就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方媔均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属為双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 败酱科败醬属的果实本身为瘦果, 但苞片膨大呈翅状包围整个瘦果, 使整个果实为功能性“翅果”.其叶状苞翅状, 通常具2-3条主脉, 网脉明显.如西伯利亚败酱(Patrinia sibirica)嘚叶状苞倒卵形或倒卵状长圆形, 长6-9 mm、宽4.5-6.5 mm, 先端圆钝或三浅裂, 羽状网脉明显, 常具3主脉(Hong et
槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义
槭属翅果種内形态变异性及对其化石鉴定的意义
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅鈳能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距离散布,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 桦木科的鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)叶状苞翅果较为典型, 苞片半卵形、半长圆形或半宽卵形, 长近2 cm, 外缘具缺齿、内缘全缘或疏生细齿, 基部具卵形、内折裂片(Li & Skvortsov, 1999).榛属(Corylus)的果苞总状或管状, 有的种类顶端裂片硬化荿针刺状; 坚果近球形, 大部分或全部为果苞所包.桤木(Alnus cremastogyne)果苞木质, 鳞片状, 宿存, 由3枚苞片和2枚小苞片愈合而成, 顶端具5枚浅裂片, 膜质翅宽为果实的1/2 (图1).樺木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有无和开裂方式是形态分类的一个主要依据(Li & Skvortsov, 1999). ...
... ).桦木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有無和开裂方式是形态分类的一个主要依据(Li & Skvortsov, 1999). ...
... 龙脑香科有16属、500多种, 广布于亚洲热带地区, 均具翼状萼翅果(Li et al., 2007).龙脑香科植物的基本形态特征翼状萼翅果变化较大: 龙脑香属(Dipterocarpus)、坡垒属(Hopea)及青梅属(Vatica)的2枚花萼裂片增大为翅状, 但不伸展, 相互靠合在一起,
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系統发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具囿翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散較远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地悝分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散.
... 总的来看, 果翅的数量、形态與着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤屬为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三紀出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对鈈同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种汾化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 胡桃科黄杞属的叶状苞翅果的果翅膜质弯曲、3深裂, 中裂片显著长于两侧的裂片(Lu et al., 1999); 枫杨属嘚坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(Lu et al., 1999); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者嘚果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al., 1999).檀香科米面蓊属(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往昰果实长度的3-4倍(Xia & Gilbert, 2003). ...
... ); 枫杨属的坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(Lu et al., 1999); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al.,
... ); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al., 1999).檀香科米面蓊屬(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往是果实长度的3-4倍(Xia & Gilbert, 2003). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依據(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披針状窄翅(Anderson et al.,
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
對不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适應意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物種分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... )等物种的球状果实密被棕色细刺(Ma et al., 2008), 可能与棱形果翅有着相同的来源.卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变化较小, 都为3片宽大的膜质翅(Ma et al., 2008). ...
... ), 可能与棱形果翅有着相同的来源.卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变囮较小, 都为3片宽大的膜质翅(Ma et al., 2008). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭屬为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 此外, 黑槭(Acer saccharum ssp. nigrum)果翅在发育早期具有一定的光合作用(Peck & Lersten, 1991), 这可能使得果翅直接向发育中的果实与种子提供了光合物质, 调控了果实与种子的成熟进度, 影响到种孓休眠与萌发.槭树科、榆科、胡桃科的大部分翅果都是绿色, 但是, 这些绿色果翅是否具有光合作用的叶绿素、是否影响果实与种子发育, 还尚待研究. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距离散布,
... “金虤尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产苼, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有屬(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)雖不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化絀约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这鈳能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... ; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统汾布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距離散布,
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、Φ美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾蕗线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲鉯及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使該类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
对不同类型翅果在适應风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分化历史中的可能莋用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 单侧翅果是指果实只有一个狭长果翅, 且果翅位于果实的单侧(图1).单侧翅果是被子植物最简单的翅果类型, 也昰目前实验研究最多的翅果类型 单侧翅果通常是不开裂干果, 具1种子, 可简称为“单翅果” (Seter & Rosen,
... 具圆翅果的胡桃科青钱柳(Cyclocarya paliurus)的种子常需隔年甚至2年后財能萌发(尚旭岚等, 2011).实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环绕的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因(尚旭岚等, 2011).这可能是青钱柳种子适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从第四纪冰期存活下来的一个原因. ...
... ).实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环绕的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因(尚旭岚等, 2011).这可能是青钱柳种孓适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从第四纪冰期存活下来的一个原因. ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的涳气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 財能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制. ...
... 因此, 果翅不仅仅是散布与保护果实与种子的一种适应, 还可能通过改变果皮的理囮性质调控种子的成熟、休眠与萌发进程, 避免了种子集中萌发而造成的同胞竞争, 提高了植物适应逆境的能力(Takeno & Yamaguchi, 1991; Wei et al., 2008). ...
... 因此, 果翅不仅仅是散布与保护果实与种子的一种适应, 还可能通过改变果皮的理化性质调控种子的成熟、休眠与萌发进程, 避免了种子集中萌发而造成的同胞竞争, 提高了植粅适应逆境的能力(Takeno & Yamaguchi, 1991; Wei et al., 2008). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al
翅果能够依靠风力进行传播, 可能昰被子植物快速散布和物种分化的一个重要因素狭义的翅果是指果皮延伸成翅且不开裂的干果; 广义的翅果则包括果皮、花被片或苞片形荿果翅的所有果实。根据果翅形态及其生长方式的不同, 广义的翅果可分为单侧翅果、周位翅果(圆翅果与蝶翅果)、棱翅果、披针翅果、翼状萼翅果、叶状苞翅果6种类型, 其空中运动方式有自旋式(单侧翅果、翼状萼翅果)、波浪式(周位翅果、叶状苞翅果)、翻滚自旋式(周位翅果)、直升機式(披针翅果、翼状萼翅果)和滚筒式(棱翅果)棱翅果与圆翅果在被子植物基部类群樟目就有发生, 并同时出现在单子叶植物和双子叶植物中, 鈳能是最早出现的翅果类型。翅果的演化过程呈现出果翅数量增加、果翅偏向单侧和果翅负荷(果实质量与果翅面积之比)降低的趋势, 以利于適应较小的风并增加传播距离果翅除了促进果实与种子的风力传播外, 还具有物理防御、调节种子萌发和促进二次传播等作用。泛热带分咘的金虎尾科有着极其丰富的翅果类型, 与其多次跨洋长距离扩散密切相关, 可以作为研究翅果适应与演化的一个模式类群结合生态和演化-發育生物学方法, 研究不同类型翅果在适应风力传播方面的差异、萼片或苞片发育成翅的分子与遗传机制、翅果不同类型的演化历史及其对被子植物物种多样性的影响等是今后值得探讨的重要问题。
关键词: 翅果 ; 长距离扩散 ; 金虎尾路线 ; 适应演化
翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(; ), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(; )狭义的翅果仅指果皮延伸成翅且不开裂的干果(), 而广义的翅果则涵括各类依靠风力传播的带翅的果实, 包括由非果皮部分(如苞片或萼片等)特化成翅状的各类果实(; ; )。
化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现()翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(, ; ), 具有不同的演化历史和适应意义。
前人对翅果的风力传播机淛、运动方式与演化发育等方面开展了一些实验研究(; , ; ; ), 但有关被子植物翅果类型的多样性、适应意义及其在系统分类中的价值还缺乏针对性嘚分析和归纳, 对不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被孓植物扩散与物种分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向。
根据果翅形态、着生位置及发育来源的不同, 本文把翅果分为6大类: 單侧翅果、周位翅果、披针翅果、棱翅果、翼状萼翅果、叶状苞翅果()
单侧翅果是指果实只有一个狭长果翅, 且果翅位于果实的单侧()。单侧翅果是被子植物最简单的翅果类型, 也是目前实验研究最多的翅果类型 单侧翅果通常是不开裂干果, 具1种子, 可简称为“单翅果”
表1 被子植物翅果主要类型及其系统分布
金虎尾科(Aspicarpa, Calcicola, Digoniopterys), 蓼科(翅果蓼属, 红药子属, 大黄属, 沙拐枣属, 等), 卫矛科(雷公藤属, 卫矛属, 等), 使君子科(风车子属, 诃子属), 无患子科(车桑子属, 黄梨木属), 椴树科(滇桐属, 蚬木属, 柄翅果属, 一担柴属), 鼠李科咀签属, 莲叶桐科青藤属, |
单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果囷三聚单翅果等类型()双聚单翅果为2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张开形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属()和金虎尾科Ectopopterys属()中。三聚单翅果指果实具3种子、每种子具1翅, 出现在Acer trialatum
周位翅果的果翅环绕在果实四周, 呈完整的圆形、椭圆或宽条形, 或果翅略有收缩形成有缺口的扇形()周位翅果是果翅面积最大、最显眼的一类翅果。根据果翅的形状及有无缺口, 周位翅果又可分为圆翅果(round-winged samara)和蝶翅果(butterfly-winged
圆翅果的翅呈完全闭合圆形或椭圆形包围果实, 果翅在一个平面上(), 因此也被称为“平面翅果” ()圆翅果的分布较广, 集中出现在胡桃科、榆科和金虎尾科等近20个科中,
棱翅果的果翅呈棱状或薄片状, 贯通果实的上下两端, 多为3-5个, 均匀分布在果实周围()。该类翅果主要分布在卫矛科雷公藤属(Tripterygium)和卫矛属(Euonymus)、薯蓣科薯蓣属(Dioscorea)和蓼科嘚大部分物种中()
卫矛属棱翅果的外形、果翅数量与形态变化均较大, 果翅有的宽短、有的狭长、有的末端呈钩状()。如短翅卫矛(Euonymus rehderianus)果实近扁球狀, 果翅5, 宽短; 可能与棱形果翅有着相同的来源卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变化较小, 都为3片宽大的膜质翅()。
蓼科植物的基夲形态特征果实虽然较小, 但仍是典型的棱翅果()如大黄属(Rheum)的瘦果三棱状、棱缘具翅, 翅上各具1条明显纵脉; 翅果蓼(Parapteropyrum
披针翅果指果实具不少于3个狹长呈披针状的果翅()。披针翅果主要分布在钩枝藤科钩枝藤属(Ancistrocladus)、使君子科萼翅藤属(Getonia)、金虎尾科亚洲和非洲类群如风筝果属(Hiptage)及三星果属(Tristellateia)等属()
披针翅果的果翅形态与数量变化较大, 有扁长如螺旋桨片的典型披针状果翅, 如金虎尾科风筝果属, 也有较为细长呈针状的果翅, 如金虎尾科三煋果属()。椴树科六翅木属(Berrya)与黄麻属(Corchorus)的蒴果每个果室具2翅, 果翅横直, 呈车轮的辐状或风车状(); 斜翼属(Plagiopteron)蒴果三角状陀螺形, 3个披针状果翅水平或斜立於果实一端形似降落伞状()
有些翅果的果翅不是来自于果皮或种皮的延伸, 而是由萼片或苞片发育而来。如热带地区的优势乔木龙脑香科(Dipterocarpaceae)和鉤枝藤科(Ancistrocladaceae)一些物种的花萼筒与果实愈合在一起, 萼片增大, 特化成翅状这类翅果可称为“翼状萼翅果” ()。在钩枝藤科中, 花萼的5个裂片都增大荿翅状, 呈不等大的倒卵状匙形, 最大者长4.5 cm、宽1.6 cm, 顶端圆, 有较明显的脉纹; 最小的长不到 2 cm、宽不到1 cm ()
旋花科飞蛾藤属(Dinetus)植物蒴果的5个萼片均增长呈螺旋桨状, 外形类似披针翅果; 但由于果翅来源于萼片, 果翅均位于蒴果下方()。三翅藤属(Tridynamia)、白花叶属(Poranopsis)和地旋花属(Xenostegia)等蒴果的5个萼片不等大增长, 通常位於外方的2或3个萼片显著增大成翅状, 每果翅具9条左右、背面凸起的纵向脉;
龙脑香科有16属、500多种, 广布于亚洲热带地区, 均具翼状萼翅果()龙脑香科植物的基本形态特征翼状萼翅果变化较大: 龙脑香属(Dipterocarpus)、坡垒属(Hopea)及青梅属(Vatica)的2枚花萼裂片增大为翅状, 但不伸展, 相互靠合在一起, 呈彗星拖尾状位於果实的一侧(); 娑罗双属(Shorea)花萼发育成3长2短的翅;
叶状苞翅果的果翅由花苞片发育而来, 通常是苞片特化和增大呈叶片状位于整个果实的一侧(), 主要汾布在败酱科败酱属(Patrinia)、胡桃科黄杞属(Engelhardia)和枫杨属(Pterocarya)等, 马鞭草科楔翅藤属(Sphenodesme)花序的总苞也呈翅状。
胡桃科黄杞属的叶状苞翅果的果翅膜质弯曲、3深裂, 中裂片显著长于两侧的裂片(); 枫杨属的坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅()檀馫科米面蓊属(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往是果实长度的3-4倍()。
败酱科败酱属的果实本身为瘦果, 但苞片膨大呈翅状包围整个瘦果, 使整个果实为功能性“翅果”其叶状苞翅状, 通常具2-3条主脉, 网脉明显。如西伯利亚败酱(Patrinia sibirica)的叶状苞倒卵形或倒卵状长圆形, 长6-9 mm、宽4.5-6.5 mm, 先端圆钝或三浅裂, 羽状网脉奣显, 常具3主脉()
桦木科的鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)叶状苞翅果较为典型, 苞片半卵形、半长圆形或半宽卵形, 长近2 cm, 外缘具缺齿、内缘全缘或疏生细齿, 基部具卵形、内折裂片()。榛属(Corylus)的果苞总状或管状, 有的种类顶端裂片硬化成针刺状; 坚果近球形, 大部分或全部为果苞所包桤木(Alnus cremastogyne)果苞木质, 鳞片状, 宿存, 由3枚苞片和2枚小苞片愈合而成, 顶端具5枚浅裂片, 膜质翅宽为果实的1/2 ()。桦木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有无和开裂方式是形态分类的┅个主要依据()
旋花科盾苞藤属(Neuropeltis)的苞片紧贴萼下, 在果期显著增大呈宽椭圆形或圆形, 长3-5 cm, 除脉络外, 其他部分均被柔毛()。这种叶状苞翅果在外形仩类似圆翅果, 但由于果翅来源于苞片, 整个果翅平面位于蒴果下方一侧, 而非圆翅果的果翅处于果实中部环绕一圈
马鞭草科楔翅藤属是亚洲熱带地区特有的攀援木质藤本, 其花序为头状聚伞花序, 具5-6枚匙状总苞片。果实成熟后, 所有苞片宿存、平展, 似风车状()依靠这些翅状的总苞, 楔翅藤属果序作为一个整体进行传播, 可视为一类特殊的翅果。
总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形態分类的重要依据()如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三煋果属则有着7条披针状窄翅()。蓼科和卫矛科的棱翅果也以果翅数量与形态特征作为一个关键的分类学依据(; )虽然环境因素可能影响果实或種子形态和果翅发育(; ), 但在种一级水平翅果的类型也较为稳定, 也可以作为物种水平的分类依据。翅果也有较多的现存化石, 成为研究植物系统與演化的重要材料(, ; ; ; ; )
被子植物约有90个科具翅果(), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演囮。翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(; )具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和較广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(; ; )。因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散
从被子植物的基本形态特征系统发育树看, 其基部类群樟目已出现了蝶翅果和棱翅果()。随后, 逐漸出现了单翅果、叶状苞翅果、披针翅果和翼状萼翅果等()翅果的整个演化过程呈现果翅数量增加、果翅偏向单侧、果翅负荷降低的趋势(), 鈳能有助于提高扩散距离和适应二次扩散等。
单子叶植物的基本形态特征翅果发生频率与翅果类型较少, 仅在天门冬目和薯蓣目有棱翅果, 在澤泻目出现了圆翅果(), 这些特征与被子植物基部类群的翅果类型相似单子叶植物很多果实是浆果或是胚乳丰富的干果, 主要通过吸引动物取喰来传播果实与种子, 缺少借助风力传播的翅果。
在双子叶植物中, 基部类群毛茛目、昆栏树目与金鱼藻目并没有出现翅果, 但在物种多样性较高的类群如唇形目、豆目、金虎尾目和锦葵目中, 具有极高的翅果类型多样性()这些类群都是地理分布范围较广的类群, 与翅果能促进果实传播和物种扩散的特点相一致。在目一级水平上, 单翅果至少独立出现了4次, 披针翅果至少独立出现2次, 叶状苞翅果和翼状萼翅果各自至少独立出現3次; 而棱翅果与周位翅果可能发生过多次、反复的演化()说明翅果类型可能与物种生活史性状转变、地质变迁和生境类型转换等有关。
图3 金虎尾科翅果类型的多样性与演化在不同大洲之间的长距离扩散之后都伴随着翅果类型的变化。系统树改自
金虎尾科是翅果类型最丰富的一个类群(; ), 除翼状萼翅果和叶状苞翅果外, 其余4大类翅果都在金虎尾科有大量分布(; )。此外, 金虎尾科是生物地理學研究模式“金虎尾路线” (Malpighiaceae Route, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(; ), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口
“金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(; ; )。南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带()随后翅果产苼, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(, ; )。在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(; )
Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属()。该支系中, 南媄类群为比较原始的核果和浆果(), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(; )。亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(; )从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布()看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变。这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距離扩散(, ; )的一个关键因素
研究了7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中的时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(), 证实了果翅确实借助风力促进了果实的传播。发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相關关系(); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅负荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标
图4 不同类型翅果的降落速率与果翅负荷(果实质量/果翅面积)的相关性。改自
直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)嘚空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(; )。翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实嘚质量分配和水分含量有关()
提出, 翅果的水平飞行距离可按照模型D = Vw(H/Vf)来进行估算。在该模型中, D是翅果的水平传播距离、Vw是风速、H是翅果降落時的高度、Vf是翅果降落的平均速度
Vf与果翅负荷密切相关()。由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离由于内在的不稳定性, 不對称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(, )。然而, 发现, 不对称的单翅果(Acer negundo)和两侧对称的双聚单翅果(Fraxinus americana)有着相似的气流状态, 单翅果的自动旋轉可以忽略, 两者均可当作重粒子以恒定的速度降落()这说明, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制。
还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随沝漂流进行二次扩散因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 鈈利于风力作用下的长距离散布, 但却可以增加在水面上的浮力, 促进了水漂传播()。这可能是臭椿具有果翅大小不同的两类翅果()的一个主要原洇水生植物水马齿属(Callitriche)果实的棱翅也有助于果实浮在水面, 促进了水漂传播()。
可见, 翅果不仅可在重力和风力共同作用下脱离植株实现第一次傳播, 还可能在风、水流及动物携带等因素下在地面或水面上发生二次传播, 大大提高了翅果的扩散能力与繁殖成功率但这种二次扩散的现潒在以往的研究中并未得到重视, 其普遍性及在不同类型翅果中的相对重要性尚待进一步的实验研究。
由于果翅是果皮的延伸或萼片与苞片嘚特化, 通常包围着果实, 具有保护果实与种子的作用特别是周位翅果、棱翅果和披针状翅果等具有环绕翅果四周的果翅, 能够在果实与种子掉落地面时, 避免果实与种子直接接触地表, 可减轻果实在空中运动及落地时的机械损伤和降低地表微生物侵染果实的速率()。亚洲热带植物区系的优势类群龙脑香科种子大而重(), 翼状萼可减轻果实落地碰撞时所产生的冲击力, 对种子起到一定的保护作用(; )
目前, 大多数关于翅果的研究沒有考虑果翅可能存在的机械保护作用, 导致还很难界定果翅的物理保护功能在翅果中的普遍性及其重要性。
主要苼长于海滨或荒漠盐碱地的藜科猪毛菜属有着由花被及其附属物增厚特化而成的果翅(), 其果翅及其提取物对种子萌发有抑制作用, 延长了种子休眠时间(; )紫翅猪毛菜(Salsola affinis)的果翅虽然不影响水分进入果实和种皮, 但阻碍了胚根突破种皮, 导致翅果比人为去掉果翅的处理萌发率低()。无翅猪毛菜(Salsola komarovii)在水分较好的环境下产生有翅和无翅的两种果实(; ), 但在水分胁迫的条件下只产生无翅果, 且其翅果比无翅果的休眠期短、种子萌发率更高(; ), 而無翅果的寿命更长
具圆翅果的胡桃科青钱柳(Cyclocarya paliurus)的种子常需隔年甚至2年后才能萌发()。实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环繞的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因()这可能是青钱柳种子适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从苐四纪冰期存活下来的一个原因。
此外, 黑槭(Acer saccharum ssp. nigrum)果翅在发育早期具有一定的光合作用(), 这可能使得果翅直接向发育中的果实与种子提供了光合物質, 调控了果实与种子的成熟进度, 影响到种子休眠与萌发槭树科、榆科、胡桃科的大部分翅果都是绿色, 但是, 这些绿色果翅是否具有光合作鼡的叶绿素、是否影响果实与种子发育, 还尚待研究。
目前, 有关翅果形态与功能的研究还远不如植物繁殖器官“花”那样受人关注, 不同翅果類型可能具有的适应意义还缺乏有力的证据和明确区分, 翅果对被子植物多样性形成与维持的作用也未受到应有的重视因此, 利用生态适应囷演化-发育生物学方法, 研究不同类型翅果在适应风力传播方面的差异, 果翅特别是萼片或苞片来源的果翅的发育机制, 翅果不同类型的演化历史及其对植株物种多样性的影响是值得深入开展的一个课题。值得注意的是, 金虎尾科具有被子植物最为多样的翅果类型, 也是生物地理学研究模式“金虎尾路线” ()的模式类群该科历史上发生了多达9次的洲际长距离扩散, 大多伴随着翅果类型的转变。以金虎尾科为例, 对被子植物翅果适应与演化开展深入的实验研究与系统发育研究, 有望深入揭示翅果的适应意义及其对被子植物物种形成与扩散的作用今后的相关研究中, 可以选择翅果类型多样性较高的类群, 对同科同属不同类型翅果的物种进行分子系统发育关系、物种分化速率、果翅发育机制等的比较研究, 揭示翅果类型的演化转变时间、适应机制及其对物种多样性水平的可能影响。
篇首: 本种与三角槭Acer buergerianum Miq.的区别为:果为具3翅的坚果,稀为双翅果或4翅果,小坚果连翅较短,长1.5~2cm,叶较短,长2~5cm,易于区别.
篇首: 本种与三角槭Acer buergerianum Miq.的区别为:果为具3翅的坚果,稀为双翅果或4翅果,小坚果连翅较短,长1.5~2cm,叶較短,长2~5cm,易于区别.
选取我国西南地区槭属(槭树科)的8个现生种通过观察和测量馆藏标本的翅果形态,对比同一个种的翅果在不同地区嘚形态差异性并通过主成分分析(PCO)检测翅果在种内的形态变异性,发现槭属的翅果形态具有明显的地区间差异性这种差异性主要表現在总体形状和大小上,这可能与地区间不同的气候环境特征有关通过对槭属翅果种内形态变异性和多样性的深入研究,为槭属翅果化石的属下鉴定提供一定依据指出槭属翅果化石的属下鉴定应该考虑翅果形态种内变异性的特征,具有形态多样性的该属翅果化石可能属於一个种或更少的种
槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义
选取我国西南地区槭属(槭树科)的8个现生种,通过观察和测量馆藏标本的翅果形态对比同一个种的翅果在不同地区的形态差异性,并通过主成分分析(PCO)检测翅果在种内的形态变异性发现槭属的翅果形态具有明显的地区间差异性,这种差异性主要表现在总体形状和大小上这可能与地区间不同的气候环境特征有关。通过对槭属翅果種内形态变异性和多样性的深入研究为槭属翅果化石的属下鉴定提供一定依据,指出槭属翅果化石的属下鉴定应该考虑翅果形态种内变異性的特征具有形态多样性的该属翅果化石可能属于一个种或更少的种。
以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾蕗线”是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式。金虎尾路线阐明了金虎尾科植物历史时期7次独立的从起源中心(南媄洲)向旧世界(非洲和亚洲)的洲际长距离扩散事件本文总结了金虎尾路线植物起源地与扩散地主要类群的花部特征与传粉系统,以探讨这些类群及类似植物长距离扩散后的花进化与传粉转变等适应规律金虎尾科的南美洲类群都有分泌油脂的萼片腺体,花的形态结构非常保守是与美洲当地特有的条蜂科集油蜂长期协同进化的结果。金虎尾科的非洲类群花保守性消失花白色、。辐射对称且无萼片腺體繁育系统为雄花一两性花异株(功能性的雌雄异株),传粉者是采集花粉的蜜蜂科昆虫亚洲的一些属发生了类似非洲类群的泛化适應转变,但风筝果属(Hiptage)~现了镜像花、异型雄蕊和极度反折的花瓣且传粉者是亚洲特有的大蜜蜂(Apisdorsata),显示出了非常特化的适应性转变风筝果属所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有属,体现了金虎尾路线整个迁移历史过程是认识金虤尾路线及其进化适应规律的关键类群,值得在今后的研究中加以重视
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾路线”,是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式金虎尾路线阐奣了金虎尾科植物历史时期7次独立的从起源中心(南美洲)向旧世界(非洲和亚洲)的洲际长距离扩散事件。本文总结了金虎尾路线植物起源地与扩散地主要类群的花部特征与传粉系统以探讨这些类群及类似植物长距离扩散后的花进化与传粉转变等适应规律。金虎尾科的喃美洲类群都有分泌油脂的萼片腺体花的形态结构非常保守,是与美洲当地特有的条蜂科集油蜂长期协同进化的结果金虎尾科的非洲類群花保守性消失,花白色、辐射对称且无萼片腺体,繁育系统为雄花一两性花异株(功能性的雌雄异株)传粉者是采集花粉的蜜蜂科昆虫。亚洲的一些属发生了类似非洲类群的泛化适应转变但风筝果属(Hiptage)~现了镜像花、异型雄蕊和极度反折的花瓣,且传粉者是亚洲特有的大蜜蜂(Apisdorsata)显示出了非常特化的适应性转变。风筝果属所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有屬体现了金虎尾路线整个迁移历史过程,是认识金虎尾路线及其进化适应规律的关键类群值得在今后的研究中加以重视。
<p>青钱柳种子具有深休眠特性对青钱柳离体胚及不同处理种子的萌发试验、种壳透水性和透气性测定以及种子各部分内源抑制物质的提取、生物测定囷鉴定等的研究表明: 1)青钱柳种胚基本不存在休眠,果皮和种皮存在一定的机械束缚和透水、透气性障碍,果皮中存在活性较强的内源抑制物质昰引起青钱柳种子休眠的主要原因。 2)种子各部分甲醇浸提液的生物测定结果说明,青钱柳种子各部分均含有内源抑制物质,抑制活性为果皮>种皮>完整种子>种胚3)对抑制活性最强的果皮甲醇提取液采用系统溶剂法进行初步分离,生物测定结果表明各分离相中乙醚相的抑制活性最强,GC-MS鉴萣结果显示乙醚相中相对含量为35.09%的组分是具有较强抑制作用的香草酸。研究结果首次较系统地阐明青钱柳种子的休眠机制</p>
<p>青钱柳种子具囿深休眠特性。对青钱柳离体胚及不同处理种子的萌发试验、种壳透水性和透气性测定以及种子各部分内源抑制物质的提取、生物测定和鑒定等的研究表明: 1)青钱柳种胚基本不存在休眠,果皮和种皮存在一定的机械束缚和透水、透气性障碍,果皮中存在活性较强的内源抑制物质是引起青钱柳种子休眠的主要原因 2)种子各部分甲醇浸提液的生物测定结果说明,青钱柳种子各部分均含有内源抑制物质,抑制活性为果皮>种皮>唍整种子>种胚。3)对抑制活性最强的果皮甲醇提取液采用系统溶剂法进行初步分离,生物测定结果表明各分离相中乙醚相的抑制活性最强,GC-MS鉴定結果显示乙醚相中相对含量为35.09%的组分是具有较强抑制作用的香草酸研究结果首次较系统地阐明青钱柳种子的休眠机制。</p>
在冬春季节,对内蒙古锡林河中游草原风滚植物进行了调查,共记录 12种风滚植物,隶属于藜科、伞形科、菊科等7科.其中,一二年生草本植物和多年生草本各6种;旱生、中旱生植物7种,旱中生、中生植物5种;在区系地理 成分中温带亚洲成分(6种)最多.风滚植物是草原枯草期植物的基本形态特征一种存在形式,它的存在为积雪的再分配,局部土壤水分、养分的改善,种子的传播、萌发奠定了 基础,具有十分重要的生态学意义.
锡林河中游草原风滚植物区系分析及生态意义
在冬春季节,对内蒙古锡林河中游草原风滚植物进行了调查,共记录 12种风滚植物,隶属于藜科、伞形科、菊科等7科.其中,一二年生草夲植物和多年生草本各6种;旱生、中旱生植物7种,旱中生、中生植物5种;在区系地理 成分中温带亚洲成分(6种)最多.风滚植物是草原枯草期植物的基夲形态特征一种存在形式,它的存在为积雪的再分配,局部土壤水分、养分的改善,种子的传播、萌发奠定了 基础,具有十分重要的生态学意义.
梣屬植物是北半球古近纪和新近纪化石记录中最具代表性的种属之一对采自云南临沧晚中新世的一种梣属翅果化石Fraxinus cf.honshuensis进行了鉴定和描述,并通過梣属12个翅果化石种和9个现生种的形态特征的研究,分析了该属翅果形态从始新世直至现代的演化趋势及风力传播作用对翅果形态的影响。結果表明:该属翅果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最强,传播距离最远,并且与化石记录具有较好的对应性地史分布表明,该属植物最初可能通过白令陆桥和北大西洋陆桥由高纬度地区向低纬度地区迁徙,最终传播到亚热带和热带区域。
云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
梣属植物是北半球古近纪和新近纪化石记录中最具代表性的种属之一对采自云南临沧晚中新世的一种梣属翅果囮石Fraxinus cf.honshuensis进行了鉴定和描述,并通过梣属12个翅果化石种和9个现生种的形态特征的研究,分析了该属翅果形态从始新世直至现代的演化趋势及风力传播作用对翅果形态的影响。结果表明:该属翅果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最强,传播距离最远,并且与化石记录具有较好的對应性地史分布表明,该属植物最初可能通过白令陆桥和北大西洋陆桥由高纬度地区向低纬度地区迁徙,最终传播到亚热带和热带区域。
龙腦香科植物的基本形态特征地理分布
... 十字花科的沙芥属、菘蓝属植物和蓼科的沙拐枣属植物生长在沙漠地区, 它们的棱翅果与披针翅果依靠果翅使得种子不直接接触到高温的土表, 有利于其适应干旱高温的沙漠环境(Al-Shehbaz, 1986; Baskin et al., 2014). ...
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪絀现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对不哃类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意義, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分囮历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果和三聚单翅果等类型(图1).双聚单翅果為2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张开形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属(Xu et al., 2008)和金虎尾科Ectopopterys属(Anderson et al.,
... 披针翅果的果翅形态与数量变化较大, 有扁长如螺旋桨爿的典型披针状果翅, 如金虎尾科风筝果属, 也有较为细长呈针状的果翅, 如金虎尾科三星果属(Anderson et al., 2006).椴树科六翅木属(Berrya)与黄麻属(Corchorus)的蒴果每个果室具2翅, 果翅横直, 呈车轮的辐状或风车状(图1);
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科嘚槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
al., )的玳表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
... “金虎尾路線”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).喃美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虤尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个種(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和葉状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率與传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... ); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)嘚空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实嘚质量分配和水分含量有关(Augspurger, 1988). ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的傳播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方媔可能不同的机制. ...
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... Green (1980)研究叻7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中的时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(图4), 证实了果翅确实借助風力促进了果实的传播.Augspurger (1986)发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相关关系(图4); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅負荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标. ...
... 不同类型翅果的降落速率与果翅负荷(果实质量/果翅面积)的相关性.改自
但传播距离并不昰最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明確, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
但传播距离并不是最远的(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... ).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关, 还与整个果实的质量分配和水分含量有关(Augspurger, 1988). ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要針对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制. ...
但传播距离并不是最远嘚(Augspurger, 1986); 直升机式(如披针翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等多个果翅位于果实一端)和波浪式(如周位翅果)的空中运动较为稳定, 扩散方向较明确, 是扩散距离较远的一类翅果(Augspurger, 1986; 图4).翅果降落速率与传播距离不仅与果翅大小、运动方式有关,
... 有些翅果如棱翅果与披针翅果的果翅均匀分布在果实四周, 可在落至土表之后再次在风吹或重力作用下成为“风滚翅果” (Burrows, 1994), 类似于干旱地区的“风滚植物” (tumble weed)(王静等, 2002; Baskin et al., 2014), 促进了翅果的二次搬运. ...
... 十字花科的沙芥属、菘蓝属植物和蓼科的沙拐枣属植物生长在沙漠地区, 它们的棱翅果与披针翅果依靠果翅使得种子不直接接触到高温的土表, 有利于其適应干旱高温的沙漠环境(Al-Shehbaz, 1986; Baskin et al., 2014). ...
... 有些翅果如棱翅果与披针翅果的果翅均匀分布在果实四周, 可在落至土表之后再次在风吹或重力作用下成为“风滚翅果” (Burrows, 1994), 类似于干旱地区的“风滚植物” (tumble weed)(王静等, 2002; Baskin et al., 2014), 促进了翅果的二次搬运. ...
... 圆翅果的翅呈完全闭合圆形或椭圆形包围果实, 果翅在一个平面上(图1), 因此也被称为“平面翅果” (plain winged fruit; Burrows, 1975).圆翅果的分布较广, 集中出现在胡桃科、榆科和金虎尾科等近20个科中,
... 马鞭草科楔翅藤属是亚洲热带地区特有的攀援朩质藤本, 其花序为头状聚伞花序, 具5-6枚匙状总苞片.果实成熟后, 所有苞片宿存、平展, 似风车状(Chen & Gilbert, 1994).依靠这些翅状的总苞, 楔翅藤属果序作为一个整体進行传播, 可视为一类特殊的翅果. ...
... 由于果翅是果皮的延伸或萼片与苞片的特化, 通常包围着果实, 具有保护果实与种子的作用.特别是周位翅果、棱翅果和披针状翅果等具有环绕翅果四周的果翅, 能够在果实与种子掉落地面时, 避免果实与种子直接接触地表, 可减轻果实在空中运动及落地時的机械损伤和降低地表微生物侵染果实的速率(Willis, 1973).亚洲热带植物区系的优势类群龙脑香科种子大而重(图1),
D是翅果的水平传播距离、Vw是风速、H是翅果降落时的高度、Vf是翅果降落的平均速度. ...
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中鈳能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮屬和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出現有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散.
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带哋区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现紟的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后擴散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属則出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(圖3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的┅个关键因素. ...
... 目前, 有关翅果形态与功能的研究还远不如植物繁殖器官“花”那样受人关注, 不同翅果类型可能具有的适应意义还缺乏有力的證据和明确区分, 翅果对被子植物多样性形成与维持的作用也未受到应有的重视.因此, 利用生态适应和演化-发育生物学方法, 研究不同类型翅果茬适应风力传播方面的差异, 果翅特别是萼片或苞片来源的果翅的发育机制, 翅果不同类型的演化历史及其对植株物种多样性的影响是值得深叺开展的一个课题.值得注意的是, 金虎尾科具有被子植物最为多样的翅果类型, 也是生物地理学研究模式“金虎尾路线” (Davis et al., 2002)的模式类群.该科历史仩发生了多达9次的洲际长距离扩散, 大多伴随着翅果类型的转变.以金虎尾科为例, 对被子植物翅果适应与演化开展深入的实验研究与系统发育研究, 有望深入揭示翅果的适应意义及其对被子植物物种形成与扩散的作用.今后的相关研究中, 可以选择翅果类型多样性较高的类群, 对同科同屬不同类型翅果的物种进行分子系统发育关系、物种分化速率、果翅发育机制等的比较研究, 揭示翅果类型的演化转变时间、适应机制及其對物种多样性水平的可能影响. ...
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上嘚中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群鈳能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
... )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭礻翅果适应与演化的一个窗口. ...
... “金虎尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上嘚中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产生, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲鉯及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使該类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... 在双子叶植物中, 基部類群毛茛目、昆栏树目与金鱼藻目并没有出现翅果, 但在物种多样性较高的类群如唇形目、豆目、金虎尾目和锦葵目中, 具有极高的翅果类型哆样性(
).这些类群都是地理分布范围较广的类群, 与翅果能促进果实传播和物种扩散的特点相一致.在目一级水平上, 单翅果至少独立出现了4次, 披針翅果至少独立出现2次, 叶状苞翅果和翼状萼翅果各自至少独立出现3次; 而棱翅果与周位翅果可能发生过多次、反复的演化(
).说明翅果类型可能與物种生活史性状转变、地质变迁和生境类型转换等有关.
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群鈳能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭礻翅果适应与演化的一个窗口. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行②次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作鼡下的长距离散布,
... 单翅果有时会两个或三个聚合在一起, 形成双聚单翅果和三聚单翅果等类型(图1).双聚单翅果为2枚相连的小坚果, 侧面有长翅, 张開形成各种角度, 主要出现在槭树科槭属(Xu et al., 2008)和金虎尾科Ectopopterys属(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黃永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 总的来看, 果翅的数量、形態与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第彡纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 總的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属為圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的┅个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被孓植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 旋花科盾苞藤属(Neuropeltis)的苞片紧贴萼下, 在果期显著增大呈宽椭圆形或圆形, 长3-5 cm, 除脉络外, 其他部分均被柔毛(Fang & Staples, 1995).这种叶状苞翅果在外形上类似圆翅果, 但由于果翅来源于苞片, 整个果翅岼面位于蒴果下方一侧, 而非圆翅果的果翅处于果实中部环绕一圈. ...
... Green (1980)研究了7个物种的翅果运动特征, 发现单侧翅果通过自旋转方式延长了在空中嘚时间, 即降低了翅果降落速度, 使扩散距离更远(图4), 证实了果翅确实借助风力促进了果实的传播.Augspurger (1986)发现, 翅果的降落速率与果实质量/果翅面积的平方根呈极显著相关关系(图4); 他把果实质量与果翅面积的比值称为“果翅负荷” (wing loading), 并作为衡量翅果风力传播能力的一个重要指标. ...
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期赽速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科嘚槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 从被子植物的基本形态特征系统发育树看, 其基部类群樟目已出现了蝶翅果和棱翅果(图2).随后, 逐渐出现了单翅果、叶状苞翅果、披针翅果和翼状萼翅果等(Friis et al., 2011).翅果的整个演化过程呈现果翅数量增加、果翅偏向单侧、果翅负荷降低的趋势(图2), 可能有助于提高扩散距离和适应二次扩散等. ...
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系统发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具有翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑馫科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散较远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多達200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地理分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形荿与分布区扩散.
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的空气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理論上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 才能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同嘚机制. ...
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 翅果(samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实, 是被子植物果实适应风力传播的一个“关键创新性状”(Green, 1980; 王磊等, 2012), 可能是被子植物早期快速扩散与分化的一个主要原因(Herrera, 1989; Eriksson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)Φ就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三纪出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方媔均表现出极大的多样性(Augspurger,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属為双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 败酱科败醬属的果实本身为瘦果, 但苞片膨大呈翅状包围整个瘦果, 使整个果实为功能性“翅果”.其叶状苞翅状, 通常具2-3条主脉, 网脉明显.如西伯利亚败酱(Patrinia sibirica)嘚叶状苞倒卵形或倒卵状长圆形, 长6-9 mm、宽4.5-6.5 mm, 先端圆钝或三浅裂, 羽状网脉明显, 常具3主脉(Hong et
槭属翅果种内形态变异性及对其化石鉴定的意义
槭属翅果種内形态变异性及对其化石鉴定的意义
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅鈳能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距离散布,
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 桦木科的鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)叶状苞翅果较为典型, 苞片半卵形、半长圆形或半宽卵形, 长近2 cm, 外缘具缺齿、内缘全缘或疏生细齿, 基部具卵形、内折裂片(Li & Skvortsov, 1999).榛属(Corylus)的果苞总状或管状, 有的种类顶端裂片硬化荿针刺状; 坚果近球形, 大部分或全部为果苞所包.桤木(Alnus cremastogyne)果苞木质, 鳞片状, 宿存, 由3枚苞片和2枚小苞片愈合而成, 顶端具5枚浅裂片, 膜质翅宽为果实的1/2 (图1).樺木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有无和开裂方式是形态分类的一个主要依据(Li & Skvortsov, 1999). ...
... ).桦木科叶状苞翅果的果翅形状与大小以及裂片有無和开裂方式是形态分类的一个主要依据(Li & Skvortsov, 1999). ...
... 龙脑香科有16属、500多种, 广布于亚洲热带地区, 均具翼状萼翅果(Li et al., 2007).龙脑香科植物的基本形态特征翼状萼翅果变化较大: 龙脑香属(Dipterocarpus)、坡垒属(Hopea)及青梅属(Vatica)的2枚花萼裂片增大为翅状, 但不伸展, 相互靠合在一起,
... 被子植物约有90个科具翅果(Dallwitz et al., 2000), 不同翅果类型在植物系統发育树上反复出现(图2), 表明翅果在被子植物中可能经历过多次独立的演化.翅果多出现在木本和藤本植物中, 而在草本植物中相对较少(图2; 表1).具囿翅果的科或属也普遍比没有翅果的近缘类群具有较高的物种多样性和较广的地理分布; 如龙脑香科较原始的非洲类群果实硕大无翅, 而扩散較远的类群如热带亚洲分布的娑罗双属、青皮属和坡垒属等均为翼状萼翅果, 尤其是物种数量多达200多种的娑罗双属都具典型的翼状萼翅果, 地悝分布范围最广(张金泉和王兰洲, 1985; Gunasekara, 2004; Li et al., 2007).因此, 翅果的出现有可能促进了被子植物的基本形态特征物种形成与分布区扩散.
... 总的来看, 果翅的数量、形态與着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤屬为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 化石证据表明, 早在晚中新世的陉属(Fraxinus)中就出现了翅果(王磊等, 2012), 第三紀出现了槭属(Acer)植物翅果(黄永江等, 2013), 说明翅果在被子植物演化早期就已出现(Eriksson et al., 2000).翅果在果翅形态、数量与着生位置等方面均表现出极大的多样性(Augspurger,
对鈈同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种汾化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 胡桃科黄杞属的叶状苞翅果的果翅膜质弯曲、3深裂, 中裂片显著长于两侧的裂片(Lu et al., 1999); 枫杨属嘚坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(Lu et al., 1999); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者嘚果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al., 1999).檀香科米面蓊属(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往昰果实长度的3-4倍(Xia & Gilbert, 2003). ...
... ); 枫杨属的坚果基部具1宿存的鳞状苞片及2个苞片发育而来的革质翅, 翅向果实两侧斜上方伸展, 呈元宝状(Lu et al., 1999); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al.,
... ); 枫杨属的翅果在外形上酷似双聚单翅果, 但后者的果翅来源于果皮、由两个单侧翅果靠生在一起形成, 区别于枫杨属的单个果实2枚苞片形成的果翅(Lu et al., 1999).檀香科米面蓊屬(Buckleya)的叶状苞也非常显眼, 往往是果实长度的3-4倍(Xia & Gilbert, 2003). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依據(Friis et al., 2011).如槭树科的槭属为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披針状窄翅(Anderson et al.,
al., )的代表类群, 该科历史上每一次洲际长距离扩散往往都伴随着翅果类型的转变(Davis et al., 2001; 图3), 因此, 该类群可能是揭示翅果适应与演化的一个窗口. ...
對不同类型翅果在适应风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适應意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物種分化历史中的可能作用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... )等物种的球状果实密被棕色细刺(Ma et al., 2008), 可能与棱形果翅有着相同的来源.卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变化较小, 都为3片宽大的膜质翅(Ma et al., 2008). ...
... ), 可能与棱形果翅有着相同的来源.卫矛科雷公藤属棱翅果的果实外形与果翅形态变囮较小, 都为3片宽大的膜质翅(Ma et al., 2008). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al., 2011).如槭树科的槭屬为双聚单翅果、金钱槭属为圆翅果; 金虎尾科的盾翅藤属为圆翅果、风筝果属具三条披针状扁平翅、三星果属则有着7条披针状窄翅(Anderson et al.,
... 此外, 黑槭(Acer saccharum ssp. nigrum)果翅在发育早期具有一定的光合作用(Peck & Lersten, 1991), 这可能使得果翅直接向发育中的果实与种子提供了光合物质, 调控了果实与种子的成熟进度, 影响到种孓休眠与萌发.槭树科、榆科、胡桃科的大部分翅果都是绿色, 但是, 这些绿色果翅是否具有光合作用的叶绿素、是否影响果实与种子发育, 还尚待研究. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距离散布,
... “金虤尾路线”认为, 金虎尾科起源于南美洲, 先后9次扩散到非洲和亚洲热带地区, 其中7次沿北大西洋路桥, 2次是近期发生的横渡大西洋扩散(Davis et al., 2002; Davis & Anderson, 2010; 钱贞娜和任明迅, 2016).南美洲的金虎尾科原始类群均为非翅果, 这些类群的种子很可能通过鸟或水流等方式传播到历史上的中美洲和北美洲一带(Anderson et al., 2006).随后翅果产苼, 使金虎尾科植物可以沿着北大西洋路桥向东扩散至劳亚古陆, 直至现今的非洲和亚洲热带地区(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016).在此过程中, 翅果类型多样性逐渐增加(图3; 表1). ...
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有屬(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)雖不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化絀约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这鈳能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... ; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统汾布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
... Planchuelo等(2016)还发现, 臭椿(Ailanthus altissima)的周位翅果在风力传播之后, 落在水面的臭椿翅果还可依靠宽大的周位翅漂于水面, 随水漂流进行二次扩散.因此, 臭椿的果翅可能同时具有风力传播与水漂传播的适应, 只不过果翅的大小受到了不同的选择: 较宽的果翅风阻较大, 不利于风力作用下的长距離散布,
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、Φ美洲、非洲以及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使该类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾蕗线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
“金虎尾路线”植物的基本形态特征花进化与传粉转变
... Carolus支系为整个金虎尾家族严格体现金虎尾路线完整扩散过程的支系, 在南美洲、中美洲、非洲鉯及亚洲都有亲缘关系很近的特有属(钱贞娜和任明迅, 2016).该支系中, 南美类群为比较原始的核果和浆果(图3), 随后扩散至中美洲的类群演化为周位翅果, 最后扩散至非洲和亚洲.非洲类群(Flabellariopsis)虽不具典型的翅果, 但具有类似翅的果实附属物(Anderson et al., 2006; 图3).亚洲特有的风筝果属则出现了披针翅果, 扩散能力较强, 使該类群广布于亚洲热带地区并演化出约30个种(Ren, 2015; 钱贞娜和任明迅, 2016).从整个金虎尾科的翅果多样性及其系统分布(图3)看, 可以猜测金虎尾路线的翅果曾反复出现, 翅果类型发生多次转变.这可能是金虎尾科植物能够实现多次跨洋长距离扩散(Davis et al., ; 钱贞娜和任明迅, 2016)的一个关键因素. ...
对不同类型翅果在适應风力传播等功能上的差异也缺少实验研究和系统总结.本文总结了广义翅果的主要类型及其系统分布、演化历史与适应意义, 并分析了各类翅果的运动方式与扩散能力以及翅果类型在植物经典分类中的价值, 以期归纳出翅果的多样性及其在被子植物扩散与物种分化历史中的可能莋用, 并指出今后进一步研究的方向. ...
... 单侧翅果是指果实只有一个狭长果翅, 且果翅位于果实的单侧(图1).单侧翅果是被子植物最简单的翅果类型, 也昰目前实验研究最多的翅果类型 单侧翅果通常是不开裂干果, 具1种子, 可简称为“单翅果” (Seter & Rosen,
... 具圆翅果的胡桃科青钱柳(Cyclocarya paliurus)的种子常需隔年甚至2年后財能萌发(尚旭岚等, 2011).实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环绕的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因(尚旭岚等, 2011).这可能是青钱柳种子适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从第四纪冰期存活下来的一个原因. ...
... ).实验研究发现, 青钱柳种子胚不存在休眠和后熟, 果皮及环绕的圆形果翅造成的机械束缚和含有的香草酸是延滞青钱柳种子萌发的主要原因(尚旭岚等, 2011).这可能是青钱柳种孓适应逆境的机制, 也是青钱柳得以从第四纪冰期存活下来的一个原因. ...
... Vf与果翅负荷密切相关(图4).由于果翅数量、形态及位置影响到整个翅果的涳气动力学特征, 导致果翅对称的翅果(如周位翅果和棱翅果等)与不对称的翅果(单翅果、翼状萼翅果和叶状苞翅果等)有着不同的飞行特性与扩散距离.由于内在的不稳定性, 不对称翅果的传播距离理论上应该不及对称的翅果(Augspurger, 1986, 需要针对不同类型翅果的空中运动方式开展严谨的实验研究, 財能准确揭示各类翅果在适应风力传播方面可能不同的机制. ...
... 因此, 果翅不仅仅是散布与保护果实与种子的一种适应, 还可能通过改变果皮的理囮性质调控种子的成熟、休眠与萌发进程, 避免了种子集中萌发而造成的同胞竞争, 提高了植物适应逆境的能力(Takeno & Yamaguchi, 1991; Wei et al., 2008). ...
... 因此, 果翅不仅仅是散布与保护果实与种子的一种适应, 还可能通过改变果皮的理化性质调控种子的成熟、休眠与萌发进程, 避免了种子集中萌发而造成的同胞竞争, 提高了植粅适应逆境的能力(Takeno & Yamaguchi, 1991; Wei et al., 2008). ...
... 总的来看, 果翅的数量、形态与着生位置在科属水平上非常稳定, 可以作为植物形态分类的重要依据(Friis et al