54植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展
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54植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展
第29卷第4期2010年4月种子(Seed)Vo；?综述?；植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展；赵翠格,刘E,李凤兰,郭惠红(北京林业大学生物科；AdvancesinResearchonSeed；ZHAOCui2ge,LIUDi,LIFeng2；摘要:植物种子油脂是由脂肪酸和甘油合成的高级脂肪；着种子的发育,游离脂肪酸会先后结合到32磷酸甘油；的sn1
第29卷　第4期　2010年4月　　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vol.29　No.4　Apr.　2010?综　述?植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展赵翠格,　刘　E,　李凤兰,　郭惠红(北京林业大学生物科学与技术学院,　北京100083)AdvancesinResearchonSeedoilBiosynthesisandBasalMetabolismZHAOCui2ge,LIUDi,LIFeng2lan,GUOHui2hong摘要:植物种子油脂是由脂肪酸和甘油合成的高级脂肪酸甘油酯,以三酰甘油的形式储存于种子中。在种子发育过程中首先在质体中合成16或18碳饱和脂肪酸及油酸(C18∶1),接着这些脂肪酸进入内质网,脂肪酸碳链可延伸生成超长链脂肪酸或在脱饱和酶的催化下继续脱饱和生成多不饱和脂肪酸,最后各种脂肪酸与32磷酸甘油结合生成三酰甘油。油脂合成和蛋白质合成所需的原料均来源于糖类物质的分解型而定。此外,关键字:　种子;中图分类号:　Q946.4　　　文献标志码:　A文章编号:　10)着种子的发育,游离脂肪酸会先后结合到32磷酸甘油的sn1和sn2位置上,生成二酰甘油(diacylglycerol,DAG),接着第3DAG的sn3位置,[1](TAG)。1.1,脂肪酸,不饱和程度也不同。但首先合成的都为16碳或18碳的饱和脂肪酸,一般称之为脂肪酸的从头合成。脂肪酸合成的前体物质为乙酰辅酶A(乙酰2CoA),乙酰2CoA在乙酰2CoA羧化酶(acetyl2CoAcar2boxylase,ACCase)作用下生成丙二酸单酰2CoA(malo2nyl2CoA)(又称丙二酰2CoA),接着在脂肪酸合成酶复油脂(oil)是油和脂肪的统称,它由3分子脂肪酸与1分子甘油通过酯键相结合而成,即三酰甘油(tri2glyceride)。油脂存在于植物的种子中,特别是在油料植物种子中大量存在。油脂中与甘油缩合的3个脂肪酸可以相同,也可以完全不同。当油脂中不饱和脂肪酸含量较多时,在室温下呈液态;当饱和脂肪酸含量较多时,在室温下呈固态。植物种子油脂一般多含不饱和脂肪酸,呈液态。植物油脂不仅可以食用,而且是重要的工业原料,近年来,随着生物柴油产业的发展,以种子油脂作为生物柴油原料的研究引起了世界各国研究者的高度重视。而对油脂代谢途径的了解是提高种子含油量及改善油脂组成的关键,本文综述了油脂的生物合成途径及其代谢基础,以期为改善种子油的相关研究提供依据。合体(FAS)的催化下,以丙二酸单酰2CoA和乙酰2CoA为底物进行聚合反应,以每次增加两个碳的频率合成酰基碳链。聚合反应的第一阶段为酰基转移阶段:丙二酸单酰2CoA的丙二酰基在丙二酸单酰CoA2ACP转移酶催化下从CoA转到酰基载体蛋白(acylcarrierprotein,ACP)上,生成丙二酸单酰ACP。同时乙酰2CoA的乙酰基在乙酰2CoA2ACP转移酶的作用下转移到ACP上,生成乙酰2ACP,随后乙酰基又被转移到β2酮酯酰ACP合酶(β2ketoacyl2ACPsynthase)的半胱氨酸巯基上。第二阶段为循环阶段:第一步(缩合),上一阶段反应中的乙酰基(与酶的2SH相连)与丙二酸单酰2ACP在β2酮酯酰ACP合酶作用下发生缩合反应生成1　油脂的生物合成种子发育过程中首先形成大量的游离脂肪酸,随乙酰乙酰2ACP,形成碳2碳键和释放CO2,CO2的释放使这一反应变得不可逆;第二步(还原),乙酰乙酰2ACP在β2酮酯酰ACP还原酶(β2ketoacyl2ACPreduc2tase)作用下生成β2羟丁酰ACP;第三步(脱水),在β2收稿日期:基金项目:国家林业局948项目“与重大疾病防治相关基因及植物反应(器技术的引进”编号:)。作者简介:赵翠格(1983-),女,河北石家庄市人;硕士研究生,研究方向:植物发育生物学,E2mail:。通讯作者:郭惠红,副教授,研究方向:植物发育生物学,E2mail:huihong2。羟丁酰ACP脱水酶(β2hydroxacyl2ACPdehydratase)作用下β2羟丁酰ACP在α与β位的碳原子之间脱水生成巴豆酰(反式丁烯酰)2ACP;第四步(再还原),巴豆酰2ACP在β2烯酯酰ACP还原酶(enoyl2ACPreduc2?56?综　述　　赵翠格等:植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展tase)作用下生成丁酰2ACP;第一次还原反应以NAD2PH+H为还原剂,第二次以NADPH+H或NADH+H为还原剂。丁酰2ACP再经转酰基作用与新的丙二+++酸单酰2ACP重复上述缩合、还原、脱水、再还原的过程,经过数次循环后,即可生成C16和C18饱和脂肪酸。脂肪酸的合成可在脂酰2ACP硫脂酶(acyl2ACPthioesterase)的作用下终止。脂酰2ACP硫脂酶水解酰基2ACP,释放游离脂肪酸。在油料作物中,16碳或18碳脂肪酰基ACP特异性的硫酯酶大量存在,因此,其大部分脂肪酸为16碳或18碳脂肪酸。而终止后的不同碳链长度的游离脂肪酸,在酰基CoA合成酶(acyl2CoAsythetase)的作用下合成脂酰CoA,并从质体转运[1,3]到内质网或胞质之中。1.2　脂肪酸碳链的脱饱和种子油脂含有大量的不饱和脂肪酸,长链脂肪酸,18的长链脂肪酸,(C∶2)、亚麻酸(C18∶3)等。二者均由饱和脂肪酸在脱饱和酶的作用下形成。脱饱和作用一般首先发生在饱和脂肪酸的9、10位碳原子上,生成单不饱和脂肪酸(如棕榈油酸、油酸),此步反应在质体中进行,且此时的脂肪酸还是连接在ACP上的。之后这些脂酰ACP在酰基CoA合成酶的作用下形成脂酰CoA,从质体转运到内质网上,并与甘油结合成为甘油酯。与甘油结合的脂肪酸可在脱[1]饱和酶的作用下继续脱饱和生成多不饱和脂肪酸。根据脂肪酸脱饱和酶作用底物的特异性将其分为两类,一类为脂酰2ACP(Acyl2ACP)脱饱和酶,存在于植物质体基质中,催化与ACP结合的脂肪酸形成双键,是植物中可知的唯一可溶性脱饱和酶家族,包括有△9硬脂酰ACP脱饱和酶(SAD)、△4软脂酰ACP脱饱和酶、△6软脂酰ACP脱饱和酶和△9豆蔻酰ACP脱饱和酶等。另一类为脂酰2脂(Acyl2Lipid)脱饱和酶,存在于植物内质网膜、质体膜上,催化与甘油结合的脂肪酸形成双键,可分为ω26和ω23型两大类,ω26型脱饱和酶在碳链中引入第2个双键,包括△12脂肪酸脱饱和酶(FAD2)和FAD6。ω23型脂肪酸脱饱和酶,即亚油酸脱饱和酶,在碳链中引入第3个双键,催化16∶2(△7.1O)或18∶2(△9.12)脂肪酸转化为16∶3(△7.1O.13)或18∶3(A9.12.15)脂肪酸,包括FAD3、。1.3　脂肪酸碳链的延长高等植物种子中的贮藏油脂主要是16碳和18碳FAD7和FAD8[4,5][1,2]脂肪酸形成的甘油脂,但十字花科等其它植物种子中还积累20～30碳或更长的饱和或不饱和脂肪酸。碳原子数超过18的称为超长链脂肪酸(verylongchainfattyacids,VLCFAs)。脂肪酸碳链的延长是在内质网上进行的,与脂肪酸的从头合成过程相似。超长链饱和脂肪酸以硬脂酰2CoA(C18∶0)和丙二酰2CoA为底物,超长链不饱和脂肪酸以油酰2CoA(C18∶1)为底物,二者都在脂酰2CoA延长酶复合体的催化下进行。碳链延长反应的每个循环包括4步:(1)丙二酸单酰CoA和长链脂酰CoA在β2酮脂酰2CoA合成酶(32keto2acyl2CoAsynthetase,KCS)催化下发生缩合反应,产生二氧化碳和碳链延长两个碳的β2酮酯酰CoA;(2)β2酮酯酰CoA在β2酮脂酰2CoA(32ketoacyl2CoAre2)CoA;(3)β2羟酯2CoA脱水酶(3HCD)催化;(4)烯酯酰2CoA还原酶(trans22,32enoyl2CoAreductase,ECR)催化下还原生成延长两个碳链的酯酰β2。酮脂酰2CoA合成酶催化超长链脂肪酸合成[7]中的第一步,被认为是延伸反应的限速酶。CoA1.4　三酰甘油的生物合成[6]三酰甘油是在内质网上形成的,合成三酰甘油需要活化的32磷酸甘油和脂酰CoA。在质体或内质网上生成的各种脂酰2CoA在磷酸甘油脂酰转移酶(glycer2ol232phosphateacyltransferase,GPAT)作用下与甘油的sn1位酯化生成单酰甘油磷酸(溶血磷脂酸,lysophos2phatidicacid),接着在溶血磷脂酸酰基转移酶(lyso2phosphatidicacidacyltransferase,LPAAT)的催化下,第2个脂酰CoA与甘油的sn2位酯化,生成磷酸甘油二酯(磷脂酸phosphatidicacid),再通过水解去磷酸生成二酰甘油(diacylglycerol,DAG);最后第3个脂酰基通过二酰甘油脂酰转移酶(diacylglycerolacyltransferase,[1,2]DGAT)加入到甘油的sn3位上生成三酰甘油。在某些油料作物的种子中,质体中产生的脂肪酸不能立即被用于TAG的合成,而是首先被用于合成磷脂酰胆碱(PC)(有的为磷脂酰乙醇胺,PE),在这里脂肪酸可被脱饱和或进行其他修饰。PC中的脂肪酸可通过两种不同的机制用于TAG的合成:一种是一个结合有CoA的脂肪酸分子和PC上的脂肪酸分子发生交换,此交换反应是由乙酰CoA:PC乙酰转移酶催化的一个可逆反应,所形成的酰基CoA可以作为酰基供体用于TAG的合成中。这样的交换反应可以使质体新产生并转运出的油酸(C18∶1)进入PC分子,而原来PC分子中的已经去饱和或其被它修饰后的脂肪酸被?57?第29卷　第4期　2010年4月　　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vol.29　No.4　Apr.　2010解离,用于合成TAG或其它脂类。第二种机制是PC[8]提供它全部的DAG部分参与到TAG的合成中,在很多植物中,由DAG和胞苷二磷酸(cytidinediphos2phate,CDP)2胆碱合成PC是由CDP2胆碱磷酸转移酶[9]催化的一个快速的可逆反应。这个可逆反应使PC[1]中的DAG部分可用于TAG的合成。近来研究发现,在红花未成熟种子中具有逆脂酰转移酶(reversibletransacylase,TA),TA将二酰甘油上的一个脂酰基转移到另一个二酰甘油上,生成三酰甘油和一酰甘油,此反应可逆。还有一条途径是2000年在向日葵、蓖麻、拟南芥、还阳参属植物Crepispalaesti2na等生物中发现的。它们可以利用磷脂(phospholip2id)作为脂酰基供体,二酰甘油(DAG)作为脂酰基受体,在磷脂:二酰甘油脂酰转移酶(phospholipid:diacyl2glycerolacyhransferase,PDAT)的催化作用下合成三酰[10,11]甘油和溶血磷脂。plex,FAS)为原核形式的多酶复合体,由酰基载体蛋白(ACP)、β2β2酮脂酰ACP合酶、酮脂酰ACP还原酶、β2β2羟丁酰ACP脱水酶、烯脂酰ACP还原酶、脂酰2ACP硫脂酶等部分构成。酰基载体蛋白(ACP)是构成脂肪酸合酶的骨架蛋白,它的辅基(磷酸泛酰巯基乙胺phosphopantetheine)上的磷酸基团与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相接,另一端的2SH基与脂酰基形成硫酯键,这样形成的分子可把脂酰基从一个酶反应转移到另一个酶反应。酰基载体蛋自在植物体内存在多个ACP同工酶,大麦有3个,分别为ACP2I、ACP2Ⅱ和ACP2Ⅲ,由Acl1、Acl2和Acl3基因编码。Acl3为组成型表达,Acll在叶片中[17]特异表达,Acl2编码的ACP2Ⅱ。2酮ACP1种β2酮脂酰ACP～14个碳之间的ACP合酶(KASII),则催化(palmitoyl2ACP,C162ACP)与丙二酰ACP之间的聚合反应,产生硬脂酰ACP(stearoyl2ACP,C182ACP);第3种β2酮脂酰ACP合酶(KASⅢ),以乙酰CoA和丙二酰CoA为底物。β2酮脂酰ACP还原酶和2　2.1　乙酰辅酶(ACCase)　　乙酰辅酶A羧化酶催化乙酰辅酶A生成丙二酸单酰2CoA,是脂肪酸合成中第一个限速步骤。ACCase在植物中有两种形式:异质型(heteromeric)ACCase(简称ACCaseⅡ)和同质型(homoeric)ACCase(简称AC2CaseⅠ)。异质型主要存在于双子叶植物和非禾本科单子叶植物的质体中,具有4个亚基:一个生物素羧基载体蛋白(biotincarboxylcarrierprotein,BCCP)亚基,一个生物素羧化酶(biotincarboxylase,BC)亚基,转羧α和酶(biotintcanscarboxylase,CT)的两个亚基CTβCT。在活性状态下,前两个亚基呈现同型二聚体,而α和CTβ是异型二聚体。同质型ACCase主要存在CT于植物的胞质中,它的肽链排列顺序是BC、BCCP、α和CTβ,形成了三个功能结构域,活性状态下呈现CT[12,13]同型二聚体。同质型ACCase催化产生的丙二酰辅酶A用于脂肪酸链的延伸及类黄酮等许多次生代谢产物的合成,Roesler等将同质型的ACCase基因ACC1连同油菜种子贮藏蛋白napin特异表达启动子,导入油菜质体中,T1代油菜成熟种子中ACCase活性[14]比对照增加10～20倍,总油脂含量增加5%。而异质型ACCase催化产生的丙二酰辅酶A用于脂肪酸的从头生物合成它的4个亚基基因在拟南芥和大豆中已[15,16]全部克隆,但要将编码这4个亚基的基因在植物中共同过量表达,难度较大,至今尚未有报道。2.2　脂肪酸合成酶(FAS)植物脂肪酸合成酶(Faattyacidsynthetasecom2?58?β2烯脂酰ACP还原酶均有两种等位形式,一种与NADPH相连,一种与NADP相连。β2酮脂酰ACP还[17]原酶在脂肪酸合成过程中起作用的为第1种。脂酰2ACP硫脂酶可分为两大类,FatA和FatB。FatA偏爱18∶12ACP作为底物,其次是对18∶02ACP和16∶0ACP有一定的活性。FatB主要作用于C8～C18的饱和脂酰2ACP。由于酶对底物的特异性导致了脂肪酸在组成上的差异,即脂酰2ACP硫脂酶对所合成的脂肪酸种类有一定的决定作用,例如,在种子中过量表达拟南芥硫脂酶基因FATB1,可使种子中的C16∶0[19]脂肪酸增加4倍,然而扰乱FATB1的表达,C16∶0减少,且饱和脂肪酸含量减少。脂酰2ACP硫脂酶[21]编码基因已从向日葵等多种植物中克隆。曾经有人提出脂肪酸合成酶(FAS)也可能是脂肪[14]酸合成的限速步骤,但是一些实验结果并没有支持上述推测,例如当在拟南芥和油菜种子中过量表达KASⅢ的基因后,脂肪酸的含量反而降低了2.3　脱饱和酶[22][20][18]。脂酰2ACP脱饱和酶中研究最多的为SAD,它催化饱和脂肪酸的第一步脱饱和,即硬脂酸去饱和形成油酸(C18∶1),可直接调控油脂中饱和与不饱和脂肪酸的比例,其基因已从拟南芥、麻疯树等多种植物中克隆[23,24]获得。如在油菜中反义表达SAD基因,获得的转基因油菜种子中硬脂酸含量由2%提高到40%,增加综　述　　赵翠格等:植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展了20倍。将羽扇豆SAD基因在烟草中超表达,获[26]得的转基因植株中的油酸含量提高了11%。FAD2是脱饱和反应中的关键酶之一,它催化油酸18∶1(△9)脱氢形成亚油酸18∶2(△9,12),该酶定位于内质网上,FAD6是其质体型同工酶。它是内质网膜结合蛋白,其编码基因在植物中一般有多个拷贝,而且在不同植物中拷贝数不同。目前,FAD2及其基因家族的一些成员已从拟南芥、玉米等多种植物中相[27,28]继被克隆或鉴定。如用反义抑制FAD2的表达,已培育出油酸含量高达85%、多不饱和脂肪酸含量极[29]低的大豆和油菜新品种。FAD3催化亚油酸脱饱和生成亚麻酸,为内质网型脂肪酸脱饱和酶,FAD7、FAD8是该酶的质体型同工酶。其中,FAD3、FAD7在常温下表达,FAD8在低[30]于20℃条件下才表达。FAD3基因已经从亚麻、[31,32]乌桕等植物中得到。当用RNA中的FAD3基因沉默之后,[33]很低。2.4　脂肪酸与甘油酯化而成三酰甘油,涉及3种酶,其中二酰甘油乙酰转移酶(Diacylglycerolacyltransferase,DGAT)催化二酰甘油与1分子脂酰2CoA缩合生成三酰甘油。二酰甘油处于磷脂和贮藏脂肪的分支处,DGAT催化的这一步骤是该途径的最后一步,是关键限速步骤。拟南芥的一个突变体AS11,由于DGAT活性的降低导致TAG含量降低,种子发育迟缓。当在此突变体中过量表达编码DGAT的cDNA时可使种子中[34]的含油量增加。此酶是一个戎释岷系鞍,其活[35]性主要位于内质网(ER)。目前,已经从拟南芥、蓖[36,37]麻等植物中克隆了DGAT基因。DGAT活性大小直接影响种子含油量的高低,如通过研究低含油量和高含油量的大豆发现,DGAT的活性高低同大豆含油[38]量、油脂积累速率呈正相关。应用胚胎特异启动子驱动AtDGAT基因在拟南芥种子中超表达,使拟南芥种子的含油量明显增加,并且这种增加和DGAT基因的转录水平相一致,DGAT的活性在转基因株系中增[34]加了10%～70%。[25]种子发育过程中首先积累淀粉,淀粉在种子发育后期全部或部分分解,用于合成油脂和蛋白质。3.1　油脂合成与糖类代谢的关系糖代谢主要有两条途径,一条是糖酵解途径(gly2colysis)及三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCA),另一条是戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)。糖酵解可以为油脂的合成提供乙酰2CoA、磷酸二羟丙酮(32磷酸甘油的合成前体)、ATP和NADH,三羧酸循环主要提供ATP,而戊糖磷酸途径主要为脂肪酸合成提供所需的NADPH。稳定的同位素标记已经证明,供给离体培养的油菜籽胚的90%的葡萄糖通过糖酵解转化为了丙酮[39]酸。)CoA外,糖酵62磷酸葡萄糖(G6P)、32磷酸甘油醛,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)都能直接运入质体中,在质体中被相关酶类转化为乙酰CoA,这些碳代谢物在脂肪酸合成中的作用,依据植物、器官的种类甚至器官的发育阶段而不同。Kubis等(2004)采用[2214C]PEP2MFA定量分析技术,通过体外试验第一次证明油菜胚可以吸收PEP用于质体脂肪酸合成,进一步的体内试验证明PEP碳源占据油菜胚质体中合成脂肪酸碳积[40]累量的1/3。PEP是通过一种特殊的磷酸盐交换载体通过质体膜的,在拟南芥中有两个基因编码PPT,分别为PPT1和PPT2,在种子中只有PPT1表达的报道。Northern杂交的结果表明,在B.nupus胚的油脂合成中期,合成PPT的基因在油脂合成开始之前和油脂合成前期强烈表达,在中期、脱水期和成熟胚胎中表达很少。专门负责转运62磷酸葡萄糖、磷酸戊糖、磷酸的葡萄糖262磷酸转运载体(GPT)和TPT(磷酸丙糖的转运载体)的mRNA表达与PPT相似,在油[40]脂合成之前大量表达,早期减少,之后检测不到。32磷酸甘油是由糖酵解的中间产物―――磷酸二羟丙酮形成的,磷酸二羟丙酮在磷酸甘油脱氢酶的催化下以NADH为辅酶而合成32磷酸甘油。糖酵解除了为脂肪酸提供合成前体外,还提供ATP和NADH。1mol葡萄糖通过糖酵解途径生成2molATP和2molNADH。真核生物中每分子乙酰CoA通过三羧酸循环可产生30分子ATP,是糖酵解途径的15倍。油脂合成所需的能量也有一部分来自三羧酸循环,此外循环产生的CO2除了被排到大气中外,也可用于脂肪酸的合成[2][41]3　油脂合成与糖类、蛋白质代谢之间的关系植物种子中的贮藏物质归根结底是来自光合作用,光合作用形成蔗糖,作为植物各种生命活动的基础能源。种子是植物的“库”端,由“源”端叶片合成的蔗糖通过韧皮部运输到种子中,种子需要将这些能源转变成自身的贮藏物质,如淀粉、蛋白质和油脂。油料种子以贮存油脂为主,其次为蛋白质,淀粉少或无。但在。?59?第29卷　第4期　2010年4月　　　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　　　　　　　　Vol.29　No.4　Apr.　2010戊糖磷酸途径主要作用是产生NADPH。在脂肪酸的合成过程中,需要消耗大量的NADPH作为能量和供氢体,合成一个C16脂肪酸分子需要消耗14个NADPH分子,对于一个典型的C18脂肪酸需要消耗16个NADPH分子,因而NADPH是脂肪酸合成过程当中重要的限速因子。戊糖磷酸途径能提供脂肪酸合成所需要NADPH的25%～45%。通过研究发现,当油料植物文冠果种子中油脂大量合成的时候,种子中的糖类物质(淀粉、可溶性糖)在迅速减少,这些糖类物质应该通过上述的两条糖代谢途径,生成油脂的合成所需的物质和能量(实验数据未发表)。3.2　油脂合成与蛋白质代谢之间的关系独立性。油脂和蛋白质合成过程中二者会不会相互转化13呢?当用[U2C6]Glc(葡萄糖)和未标记的氨基酸和苹果酸培养离体油菜胚,与只用标记的葡萄糖作培养物比较发现,脂肪酸中的C并未减少,而含C的氨基酸大大减少,这表明提供给胚的氨基酸主要用于合成蛋白质,而不是脂肪酸。研究发现,离体培养的油菜胚中的蛋白质中的碳有30%来自培养物中的氨基酸,70%来自培养物中的葡萄糖,即蛋白质是用糖和氮源1313自身合成的决定的[47][39],故二者之间几乎没有相互转化。也有学者认为油脂与蛋白质是否会相互转化是由种子类型。在油料种子中,例如油菜和向日葵,如果[39,48]氨基酸合成的起始物也主要来自糖代谢(包括糖酵解、三羧酸循环或戊糖磷酸途径)的中间产物,如α2酮戊二酸、草酰乙酸、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸等,同时需要消耗ATP。的竞争力假说认为:、萄糖酵解产物――,,其平衡点取决于两类物质代谢的关键酶,丙酮酸羧化酶(PEPCase)和乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)的相对活性。PEPCase催化丙酮酸合成草酰乙酸进入蛋白质代谢;ACCase催化丙酮酸合成乙酰辅酶A进入脂肪代谢。故二者中一种物质合成的减少可能会促进另一种物质合成的增加,陈锦清等通过构建反义PEP基因表达载体转化油菜,转基因油菜比对照含油量高[42]6.4%～18%,最高含油量达49.5%。梁颖的实验结果也支持了这一假说,他以处于生长发育中的甘蓝型黄籽油菜为实验材料,用蛋白抑制剂或油份合成促进剂处理植株,种子含油量增加,蛋白质含量减少;油份合成抑制剂处理植株,种子含油量减少,蛋白质含量增加。但是也有例外存在,拟南芥abi/aba突变体的贮[44]藏蛋白大量减少,但含油量没有太大的改变。在wri1突变体(己糖激酶和丙酮酸激酶活性降低)中油脂含量减少了80%,但是蛋白质含量却与野生型相似,蔗糖含量增加。这表明尽管理论上有很多中间代谢产物把蛋白质和脂肪酸代谢连接在一起,可能实际中,空间阻隔或其它障碍阻止了它们之间的联系。研究发现在大豆发育的胚中,油脂积累和蛋白质积累同时发生,但是两种贮藏物质的积累的空间不同,蛋白质积累是从种子的远轴区域开始的,而油脂是从近轴[46]区域开始的,它们呈现一个相反的空间积累模式,说明油脂和蛋白质合成在一定程度上具有相对?60?[45][43]供给外源氨基酸,,并不,例如蛋白,10%的碳[49,且大豆中油脂含量和蛋白质含量呈负相关,蛋[53]白质和碳水化合物的含量也呈负相关,说明二者之间不仅存在底物竞争,还可以相互转化。4　油脂合成与光照的关系光照可以促进发育中的绿色油料种子脂肪酸的积累,因为种子中光合作用的光反应可以为脂肪酸合成提供NADPH和ATP。一个种子每小时通过光合作用可形成360nmol的NADPH,240nmol的ATP,几乎是合成脂肪酸需要量的2倍,在有光的条件下,光合作用电子传递能够满足脂肪酸合成的所需的NADPH和ATP。而且光合作用产生的氧气能避免种子组织缺氧,暗反应能固定种子中的CO2呼吸作用及脂肪酸合成过程释放的CO2,解决高CO2含量造成细胞酸化、光合速率受抑制的问题,故Rubisco的活性在种子中较高[51]。一些实验结果也表明,光照促进绿色油料种子中脂肪酸的合成,例如研究发现,油菜高含油品系种子叶绿素水平高于低含油品系[52]。利用基因微列阵技术研究表明,在拟南芥种子的发育期间,与光合作用相关的基因(例如聚光色素复合体Ⅱ,光系统Ⅱ放氧复合体,Rubisco,磷酸核酮糖激酶)在种子中的表达模式为“钟”型,即在种子发育早期阶段增加,花后8～11d达到高峰,之后表达减少(拟南芥种子在花后5～13d是积累贮藏脂肪和蛋白质的主要时期),与脂肪酸合成相关基因的表达模式相似。Goffman等研究发[54]2现,当光强度分别为50μmol/(m?s)和150μmol/(m2?s)时,离体培养的油菜胚的油脂含量分别为总生[53]包含各类专业文献、专业论文、各类资格考试、生活休闲娱乐、文学作品欣赏、中学教育、高等教育、54植物种子油脂的生物合成及代谢基础研究进展等内容。　
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孟德尔遗传规律 第二章 种子生物学和生理生化基础 第一节
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+ 1个精子 初生胚乳核 胚乳 珠被（被受精所刺激） 种皮 （一）授粉与受精作用 授粉 pollination －－成熟的花粉借助于风、昆虫、水等媒介被传播到 雌蕊的柱头上（被子植物）或胚珠上（裸子植物）的过程。
常见的授粉方式有两种：自花授粉 self
pollination 异花授粉 cross
po1lination
（三）胚的发育 合子休眠期
原胚发育期
胚器官分化期
贮藏物质积累期
成熟胚 1. 原胚发育期 （三）无性种子 无性种子－－凡通过无融合生殖产生胚而形成的种子 无融合生殖－－是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程， 只限于胚囊中不经受精产生胚的现象。 包括：孤雌生殖 孤雄生殖 无配子生殖（助细胞、反足细胞） 不定胚生殖（珠心或珠被细胞） 未熟种子的利用－－充分成熟的种子具有高活力，但许多情况下 难获得充分成熟的种子。 比重：指种子绝对重量与它的绝对体积的比值；或一定的绝对体积的种子重量和同体积的水的重量之比，单位为g/ mL。 种子硬度：指破坏籽粒时所受到的阻力，即破坏小麦籽粒所需要的力。它是用来衡量种子机械结构和磨粉加工品质的物理特性。用 硬度计来测定。 透明度：是含量胚乳角质程度的一个指标。 2. 生活力和发芽力的变化 脂肪性质的变化：
酸价――中和1克脂肪中全部游离脂肪酸所需KOH或（NaOH） 毫克数。是用来衡量游离脂肪酸含量多少的指标。 根据种子主要化学成分状况及用途 将种子可分为三种类型： ??1） 酶类钝化 底物减少，酶与底物隔离
种子脱水干燥时，发生孔隙，将底物、辅助因 子与酶隔开，无法相遇，则酶不能发生作用。
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