近年来，唯物史观受到历史虚无主义思潮的严重挑战。坚持以唯物史观指导我国史学研究，批判历史虚无主义，是我国史学发展必须解决好的首要问题，为此，必须坚持唯物史观的基本立场、基本观点、基本方法。历史学具有鲜明的意识形态属性，因此，要深刻认识到唯物史观是史学研究的利器，宏扬我国史学研究的马克思主义优良传统，坚持用唯物史观指导史学研究。
对于以习近平同志为总书记的党中央在思想理论方面的新发展，中央先后有五大重要提法，这五大重要提法是五个同心圆。坚持和发展中国特色社会主义是习近平总书记系列重要讲话、重要思想、治国理政新理念新思想新战略、“四个全面”战略布局和五大发展理念的核心要义，也可以说是以上五个不同层次不同范畴的五个圆的共同的圆心。
三线建设是1964年由毛主席和党中央决策进行的一场以战备为中心的经济建设战略，取得了显著成绩：改变了中国经济建设的布局；在西部建成了一批新兴工业城市；加强了战备和国防力量；培育了建设时期艰苦奋斗的革命精神。从一定意义上说，三线建设还为改革开放提供了安全保障和物质条件。三线建设对我们当前的社会主义建设，也有重要的启示意义。
中国共产党的历史使命还远远没有完结，因此不能衰亡，而要不断壮大；党的领导也不能削弱，而要继续加强。坚持和加强中国共产党的领导是中国人民的历史选择，也是中国法律的明确规定、社会主义经济基础的必然要求、人民民主的实现形式和中华民族伟大复兴的根本保证。国内外敌对势力为了阻挡中国人民前进的步伐，总是把攻击的矛头对准中国共产党的领导，鼓吹“中共灭亡论”、“中国崩溃论”。但历史表明，中国共产党不仅没有被骂倒，相反愈益壮大；中华人民共和国不仅没有被唱衰，相反愈益强盛。
&责编：张赛&刘远舰& 设计：程可心
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作者：生物谷
来源：科学杂志
关键词：进化论,进化生物学
分子进化与分子系统学
20世纪分子生物学的快速发展极大地改变了进化生物学的格局。就在达尔文进化论诞生一百年之际，木村资生等提出了分子进化（molecular& evolution）学说[5]。该学说认为分子（基因）的进化过程与达尔文所描述的宏观进化过程不同，中性的遗传漂变可能比自然选择发挥更大的作用。随后，人们相继建立了基于群体遗传学的DNA与蛋白质序列进化模型及分析方法，既能定量描述和预测不同分子随时间变异的模式，也可以区分和环境因子对基因水平变异的影响。更为重要的是，由于所有生命的蓝图都是用DNA（某些病毒中则用RNA）来书写的，因而人们可以通过比较DNA序列来研究它们的进化关系。这一学科领域被称为分子系统学（molecular& systematics）或分子系统发育学（molecular& phylogenetics），它为解决系统与进化生物学中的疑难问题提供了新的方法论工具，对生物分类学的发展也产生了至关重要的影响。
最近五十年来，每当分子生物学出现一个新的概念或发展一项新的技术，进化生物学家都会千方百计地将之用于发展进化研究。同样，分子生物学家也开始从进化的途径来深入理解分子生物学以及发育生物学和等生命科学前沿领域。例如，分子生物学家现在常常构建进化树（evolutionary& tree）以寻找不同生物的种间（直系）同源基因和种内（并系）同源基因。总的来说，分子生物学与进化生物学的有机结合具有下述优点。
（1）所有生物的DNA均由腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和鸟嘌呤（G）这4种碱基组成，因而可以通过分子序列分析来阐明大尺度、跨门类的生物进化关系。目前，分子进化分析已表明，地球上所有的生命体来自大约四十亿年前的一个共同祖先[6]。换言之，如同达尔文进化论所推测的，所有有机体在进化历史上都是相互关联的。
（2）DNA的进化演变或多或少是有规律的。人们已经建立与发展了许多描述分子序列间DNA或氨基酸置换的数学模型。相比之下，形态性状的进化就要复杂得多了，难以精确描述。
（3）一个基因组是一种生物所有基因编码序列及非编码序列的总和。对分子系统学研究而言，基因组所包含的有用信息比形态性状要多得多，这将有助于提高进化统计推断的精确性。
（4）在生物进化时间估计和速率比较方面，分子数据具有其他性状不可比拟的优势。目前，采用分子序列分析方法可以推测生物类群（物种）间的分歧（起源）时间并检测不同谱系间的进化速率是否存在显著差异。
目前，分子进化研究通常是利用各种分子数据（主要是DNA序列和氨基酸序列），针对以下三个方面的问题进行统计分析。
应用系统发育分析方法，可以重建物种或基因间的进化（系统发育）关系，结果则用进化树或进化网络的形式来表示。在解读系统发育树所蕴含的物种间关系时需要特别关注单系类群（monophyly），因为这种类群中的所有物种（或基因）具有一个共同的祖先。
分子进化研究与分子钟（molecular& clock）概念是分不开的。分子钟假说认为，氨基酸或核苷酸置换速率在进化过程中近似地保持恒定。如果这一假设成立，则我们可以用恒定的速率来估计生物类群间的分歧时间。然而，分子钟概念长期存有争议，焦点是其准确性和变异机制。近年来，人们在实际工作中常常使用在非严格分子钟假定条件下估计分歧时间的统计工具。
分子进化研究的首要问题是基因突变。由核苷酸置换、插入和（或）缺失、重组等引发的突变基因或DNA序列，可以通过群体水平的遗传漂变和（或）自然选择进行扩散并最终在物种中得以固定。用分子序列来确定生物特定的进化机制通常有两条途径。一方面，群体遗传学家对一个基因座上的不同等位基因进行测序并构建同一个物种内不同等位基因的进化树，这种多态等位基因的进化树可以判别不同进化机制的相对重要性，也可以为研究两个群体间的基因交流程度提供重要信息。另一方面，分子进化生物学家对所感兴趣的基因检测非同义置换（引起氨基酸改变的置换）和同义置换（不引起氨基酸改变的置换）的比率。若该比率大于1，则认为非同义置换是由达尔文正向选择（positive& selection）造成的；若比率等于1，则认为该基因处于中性进化；若比率小于1，表明存在负选择（淘汰选择）。大量研究表明，分子水平的达尔文选择对阐明与环境因素在生物进化过程中的作用极为重要，而统计检测更是分子进化研究中不可或缺的工具。
后基因组时代的进化生物学
进入21世纪后，生命科学研究也进入了后基因组时代，诸如蛋白质组学、功能基因组学、药物以及之类的交叉科学迅速成为生命科学的前沿领域，而后基因组时代的进化生物学研究也呈现出若干新的态势。
进化基因组学无疑是中最为活跃的方向之一。由于测序技术的迅速发展与普及，人们已测定了大量生物物种（尤其是微生物）的全基因组序列。利用这些序列信息，辅以统计分析工具及计算机，可以重建生物类群间的系统发育关系或者进化历史，这将有助于人们解决生物进化研究中长期存疑的问题，深化我们对生物多样性起源与发展规律的认识。
近年来，进化基因组分析方法的应用已极大地提高了分子进化研究的水准。例如，很长时间以来，围绕我们人类自己与进化上的近亲――黑猩猩之间的差异存在不少争论。人类基因组计划和其他基因组计划的实施为我们解决相关问题提供了新的证据。对全基因组信息的进化分析表明，人类与黑猩猩在全基因组序列上的差别并不大，但人类大脑发育相关基因的确存在着适应性进化。
对一些较小基因组（如病毒）而言，进化分析方法更有其得天独厚的优势。以严重急性呼吸道综合征（severe& acute& respiratory& syndrome，SARS）致病原――SARS冠状病毒为例，科学家们在测定一批病毒样本的全基因组序列基础上，应用分子进化分析及方法，鉴定出这是一种新的冠状病毒，它与已有的三组冠状病毒都不相似，在进化上是较为独立的一枝。进一步的分子进化分析还发现，SARS流行强度与其冠状病毒序列特征存在明显的关联。对达尔文正向选择的检测表明，SARS冠状病毒在SARS流行早期发生了适应性进化。该病毒在SARS流行的中期呈中性趋势，而在流行晚期则处于淘汰选择[7]。
在生物医学研究中，进化生物学正在发挥着愈来愈重要的作用。以癌症研究为例，传统方法中很少涉及到进化分析思想。然而，在新兴学科方向――进化医学（evolutionary& medicine）中，可以通过分子水平的进化错配（evolutionary& mismatch）分析和达尔文正向选择作用来探索癌症形成和演变的机制，而免疫进化模型和模拟计算也将为癌症治疗提供新的思路[8]。可以预料，进化医学将为后基因组时代分子医学的基础与应用研究开启一扇新的窗口。（）
[1]& National& Academy& of& Sciences& and& Institute& of& Medicine.& Science，Evolution，and& Creationism.& Washington,& D& C：National& Academy& Press，2008.
[2]& Daeschler& E& B，Shubin，& N& H，& Jenkins& F& A.& A& devonian& tetrapod-like& fish& and& the& evolution& of& the& tetrapod& body& plan.& Nature，：757.
[3]& Paxton& C& G& M.& Isolation& and& the& development& of& shoaling& in& two& populations& of& the& guppy.& Journal& of& Fish& Biology，4.
[4]& 郝.& 恩斯特?迈尔：20世纪的达尔文.& 科学，2005（5）：51.
[5]& Kimura& M.& Evolutionary& rate& at& the& molecular& level.& Nature，：624.
[6]& Hillis& D& M，Moritz& C，Mable& B& K.& Molecular& systematics.& Sunderland，M& A：Sinauer& Associates，1996.
[7]& The& Chinese& SARS& Molecular& Epidemiology& Consortium.& Molecular& evolution& of& the& SARS& coronavirus& during& the& course& of& the& SARS& epidemic& in& China.& Science，：1666.
[8]& Goymer& P.& Natural& selection：the& evolution& of& cancer.& Nature，：1046.&&&[2]&
(责任编辑：yan.mao)
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|个人分类:|系统分类:|关键词:协同|文章来源:转载
第2期(总第75期)重庆林业科技44虫媒植物与传粉昆虫协同进化的研究综述何平桂腾琴(1重庆市林业局2西南大学生命科学学院)摘要:通常协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变.广义的理解,协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化.生物之问,特别是昆虫与植物间存在广泛的协同进化关系,两者之间不断互相适应,是其演化的动力之一.本文具体阐述了:(1)生物之间协同进化的研究意义,包括对生物学与生态学的价值;(2)在被子植物的形成过程中传粉昆虫起的促进作用;(3)花的进化与昆虫的进化的平行发展;(4)虫媒花与传粉昆虫的专性共生;(5)在传粉昆虫和植物协同进化研究方面,取得的一些有重要基础研究意义的进展.关键词:协同进化;传粉昆虫;虫媒植物.1协同进化的概念与研究意义自然界中,作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系,体现于它们之问相互制约与相互依存的协同进化(—)[.协同进化这一概念最早是和在研究蝶类与植物之间的作用关系时提出的[3].曾给协同进化以定义:一个物种的某一特性反应于另一个物种的某一特性而进化,后者的特征同样回应于前者的特征而进化[4].进一步理解,协同进化是指一个物种(或种群)的遗传结构由于回应于另一个物种(或种群)遗传结构的变化而发生的相应改变.近年来人们对协同进化概念的外延又有扩展理解,即不仅存在物种之间的协同,也有生物与环境之间的协同,那么协同进化又是在生态上密切相关联的进化[5].作为自然界生物进化的一个重要方面,物种问协同进化的研究已经成为生物学家们聚焦的新领域.协同进化的研究内容主要是在生物与生物之间的相互关系上开展,而这种相互关系始终是生态学研究的核心问题之一;同时,说明物种间相互适应,以及共同进化的机制也需要从物种(或种群)的遗传基础上分析解释,因为生物进化的本质是物种遗传结构或生物世代间基因频率随时间而改变的结果[;此外,迄今对自然界协同进化现象与过程的观察与实验都表明,物种间协同进化存在于多个生物水平(个体,种群,基因等水平).因此,协同进化的研究能将生态学,遗传学和进化生物学有机而密切地联系在一起.协同进化的研究可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点().物种间协同进化的研究,从生态学角度看具有突出的意义.首先,自然界中的生物种通过协同进化可以导致新的协同物种形成,或者说,物种与基因多样性的形成与保持可以通过协同进化实现,由此能够深入理解和发展生物多样性理论[剐;其次,由于物种间协同进化的形式直接表现为生态系统中物种间生态关系(寄生,竞争,捕食等),那么通过协同进化的研究,可以在明晰物问作用关系的基础上,分析群落与生态系统的稳定性以及生态功能过程;最后,通过对自然界协同进化过程中物种的适应特征与行为变化分析,可以解释物种在不同环境中(生物与非生物的,具有梯度选择压力的)的生态适应对策[,驯.2在被子植物的形成过程中传粉昆虫起的促进作用昆虫与植物相互作用的研究,是当今学科交叉领域中一个活跃的部分[1].昆虫与植物是陆地生物作者简介:何平(1963一)男,汉族,重庆市林业局副局长,西南大学生命科学学院教授,博士生导师,从事植物保护生物学和植物系统进化研究.:@..2重庆林业科技4第2期(总第75期)群落中最为重要的组成部分.从化石的证据来推断,它们至少在3亿多年前已生活在一起,在不同地域建立起密切的生物群落.二者在种类和生活的多样化方面有并行演化的现象,它们的相互作用是多方面的,并按各自的种系发育史和地理分布而不同…,其中最为要的是昆虫选择植物作为食物和生长场所,昆虫为植物传授花粉两方面12],反映出漫长的协同进化过程中许多重要的生物学问题.尽管两者在形态构造和生活方式上大相径庭,但产生变异和适应环境的能力都强,常以对方作为进化中的自然选择的条件,经历长期有步骤的调节和制约,形成了协调适应或协调进化1.这种协同作用是不对称的.传粉昆虫对被子植物有决定性的影响,如很多种系有辐射性的适应,但植物对昆虫进化的影响,如种下分化则不是很明显¨.被子植物是植物界中最大的类群,其最主要的特征是胚珠为心皮所包被,种子为果实所包被.100多年前达尔文对于被子植物化石突然出现在白垩纪地层迷惑不解,人们从此开始探索被子植物起源的历程.被子植物是单元多系起源的,起源后经过了适应,扩大分布区阶段,最后达到全盛时期成为地球植被的最主要类群,在演化过程中环境和气候的压力,各种传粉媒介对被子植物的演化发展和种类的分化繁衍具有最大的作用3].被子植物某些性状的演化是由专性传粉者引起,反过来,动物传粉者某些性状的演化也由于传粉植物引起.植物与传粉者之间不断互相适应,是动植物演化中的一个动力.大约2/3的种子植物是由昆虫传授花粉的.植物为昆虫提供花蜜,花粉,以及其它有用的物质.传粉昆虫和被子植物互惠共生的关系,早在19世纪达尔文时代已被认识到了.达尔文认识到被子植物为什么能够在中生代白垩纪晚期发展起来的原因,认为与昆虫传授花粉的活动是分不开的.在有翅昆虫已相当繁盛的石炭纪后期,有花植物还尚未出现.到了距今135～,7亿年的中生代白垩纪及以后的一段时间里,随着现代昆虫区系的出现,有花植物也逐渐演变和发展起来,二者之间存在着相互依存,相互制约,关联进化的关系.中生代白垩纪晚期以后显花植物迅速发展是与采集花粉和花蜜的昆虫的演化密切相关连的,其中起源较早的鞘翅目传粉甲虫起着重要的作用1.昆虫传粉为植物生殖提供新的隔离方式,从而能使物种的成种速率提高昆虫传粉比风力传粉更有效地在居群密度低和大区域内帮助植物远缘杂交,有利于种系的延续.也有人认为被子植物封闭心皮的形成,正是被子植物在昆虫传粉过程中对胚珠保护的一种适应.由原始的裸子植物进化为被子植物,这一转变过程最重要的是大孢子叶把胚珠包被起来形成雌蕊,其中昆虫的传花授粉起到了促进作用.取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一,而且早期为被子植物提供传粉作用的昆虫取食花粉,果肉以及花的其它部分.无疑,这种范围广泛的相互作用
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Copyright &虽然很多植物进化出了美味的果实来引诱动物帮助它们散布种子，但是它们并不在意我们的长期幸福。
Although many have evolved tasty fruits to tempt animals into scattering their seeds, they have no interest in our long-term welfare.
从野花遍布的草地到红杉森林，再到阿尔卑斯的沼泽地，种子植物多样性的耀眼成就吹响了植物进化的号角。
From wildflower meadows to redwood forests to alpine bogs, the diversity of seed plants rings out as one of evolution's great achievements.
蜜蜂的进化以及它们与开花植物进化的关系，见Danforth,B.N.etal.
For the evolution of bees and their relationship to the evolution of flowering plants, see Danforth, B. N. et al. 2006.
为了产生有效能，植物进化出了异常精密的“纳米机器”，它以光为能量来源，光能转化率达到了完美的100％。
To generate useful energy, plants have evolved very sophisticated "nano-machinery" which operates with light as its energy source and gives a perfect quantum yield of 100%.
因此这些沙漠植物进化出保持水分的各种方式，包括长着极其细小的叶子以缩减暴露在炎炎烈日中的面积。
And so desert plants have evolved ways to stay hydrated, including sporting tiny leaves to reduce the surface area exposed to the sun's water-zapping rays.
生物学家认为这种植物进化出捕食的能力是适应潮湿、贫瘠土壤的一种途径。
Biologists suggest that the plants evolved the ability to capture prey as a way to adapt to living in moist, nutrient-poor soils.
所以，他们找出了位于植物进化树上不同分枝上不同植物中的重复基因。
So they looked for the same duplicated genes in different parts of the plant family tree.
多倍化是促进植物进化的重要力量。
Polyploidy is an important force of plant evolution.
散布和繁殖是目前植物进化生物学研究的热点之一。
The dispersal information plays a great role to analyze the plant evolutionary process including distribution pattern and speciation etc.
试从学科问题、思路方法以及具体例子介绍植物进化发育生物学。
This review attempts to outline the plant evolutionary developmental biology of Poaceae in terms of disciplinary issues, strategic approaches and specific cases.
在这个时期中，发生了许多植物和动物的共同进化，植物进化以适应动物授粉以及果实和种子的传播。
During the Paleocene there was a great deal of coevolution of plants and animals , the plants evolving adaptations to animal pollination and fruit and seed dispersal.
以木本植物为材料，继续这方面的深入研究能使我们充分理解植物进化过程中形成的自身防御策略，为森林病虫害的生物防治提供理论依据。
In a word, studies used woody plants as materials will be important for understanding the defense strategies of plants and providing instruction for forestry pest biological control.
本文详细阐述了进化发育生物学产生和发展的历程，综述了最近十几年来植物进化发育生物学的主要研究进展。
In this article, we review the history of evo-devo, and then focus on the progress of plant evolutionary developmental biology in the last 10 years.
我们对植物进化的知识完全只基于对化石的研究，充其量只是零碎的信息。
At best fragmentary, our knowledge of plant evolution is based solely on fossils.
论述了菊属植物细胞学研究现状及研究成果对探讨菊花的起源、菊属植物进化的意义；
The signification of status and achievements of cytology researches on Dendranthema spp. for researching chrysanthemum origin and D. spp. evolution was discussed.
多倍化是植物进化的重要机制，因而成为系统与进化植物学研究的核心内容。
Polyploidy , a crucial mechanism of plant evolution is identified as the core of the research in the systematic and evolutionary botany.
多倍化是植物进化和育种的重要途径，倍性育种是创制大果无核果树种质的有效手段。
Ployploidy is widely acknowledged as a major channel of evolution and breeding in plants, and ploidy breeding is an effective means to create large and seedless fruit germplasm.
这种技术将对植物育种，生物技术，和我们对植物进化、发育和环境反应的基本理解产生一个深远的影响。
This technology will have a profound impact on plant breeding, biotechnology, and our fundamental understanding of plant evolution, development, and environmental responses.
文章题目 从植物进化来看“细胞融合”与染色体畸变。
"Cytomixis" and chromosome aberration in the light of plant evolution.
某些植物进化出吸收、传送、以及令有毒分子微粒与植物成分相结合或加以约束的机制。
Some plants have developed mechanisms to absorb, translocate and conjugate or bind the poisonous molecules with plant constituents.
动物和植物进化为不同种群的转折点是什么？
What's the turning point for animal and plant to evolve into such different species groups?
文章题目 对于被子植物进化问题的述评。
A brief review of the problems of the evolution of angiosperms.
分子进化分析表明，22个BADH基因由同一基因进化成五个类群，双子叶植物进化变异较大；
The phylogenetic analysis from 22 kinds of plant BADHs indicated the larger variability in the dicotyledonous plants, one group in the Gramineae plants including BADH genes form E.
Title 对于被子植物进化问题的述评。
A brief review of the problems of the evolution of angiosperms.
但不管怎样，新的动物和植物会进化，而这其中，就有恐龙。
But whatever the cause, new animals and plants would evolve to fill the void.
植物在进化中变得能助燃的最佳证据来自松树。
The best evidence that some plants may have evolved to promote fire comes from pines.
但不管怎样，新的动物和植物会进化，而这其中，就有恐龙。
But whatever the cause, new animals and plants would evolve to fill the void. Not least among them: the dinosaurs.
最新研究发现，古巴的一种依靠蝙蝠传粉的植物，进化出了某种特殊的叶子，可以作为蝙蝠声纳的“天线”。
A Cuban plant that depends on bat pollination evolved a special leaf that acts like a satellite dish for bats' sonar, new research says.
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