糖异生为什么说是2分子丙酮酸钙消耗6个A...

来源：蜘蛛抓取(WebSpider) 时间：2011-10-13 13:12 标签： 丙酮酸钙
糖异生为什么说是2分子丙酮酸消耗6个ATP而不是1分子丙酮酸呢
一分子葡萄糖有两分子丙酮酸合成而来,只有这样说才能体现途径的完整性
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2分子丙酮酸是指1分子葡萄糖分解形成的，为了便于对应，所以这样处理。
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生物化学第三版 习题答案 第八章
导读：第三阶段：CO2的固定和还原，意义：糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径，丙酮酸羟化酶需要生物素为辅酶，植物微生物经过乙醛酸循环，分解放出O2。第三阶段：CO2的固定和还原，又称CO2同化。利用同化力将固定在1、5―二磷酸核酮糖（RuBP）上的CO2，通过一系列反应进行还原，最终产和F―6―P，再由此转化成果糖或Glc。卡尔文循环生成的中间产物，大多是3碳至7碳糖的磷酸酯。二、糖的异生作
分解放出O2。
第三阶段：CO2的固定和还原，又称CO2同化。利用同化力将固定在1、5―二磷酸核酮糖（RuBP）上的CO2，通过一系列反应进行还原，最终产和F―6―P，再由此转化成果糖或Glc。
卡尔文循环生成的中间产物，大多是3碳至7碳糖的磷酸酯。
二、 糖的异生作用
糖异生是指从非糖物质合成Glc的过程。
植物利用光、CO2和H2O合成糖。
动物可以将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物质转化成糖。
1、 糖异生的证据及生理意义
证据：大鼠禁食24h，肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中间产物，肝糖原会增加。
意义：糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞及大脑是以Glc为主要能量，成人每天需160克Glc，而其中120克Glc用于脑代谢。
糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，脑和肌肉细胞中很少。因此，在血中葡萄糖浓度降低时首先是脑受到伤害。
2、 异生途径
糖异生起源于细胞线粒体内。由丙酮酸生成Glc是糖异生的主要途径。
P112 图13―16
糖异生及降解途径。
从丙酮酸到葡萄糖的糖异生途径不是糖酵解的简单逆转，因为在糖酵解中有3步是不可逆步骤，糖异生时必须饶过这3步：①Glc到G-6-P ，②F-6-P到F-1.6-P ③PEP到丙酮酸
（1）、 丙酮酸被羧化成草酰乙酸（线粒体内）
丙酮酸羟化酶需要生物素为辅酶。
人和哺乳动物的丙酮酸羧化酶主要存在于肝脏和肾的线粒体内，所以细胞液中的丙酮酸要经过运载载体进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸。
丙酮酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，所以，草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用
丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoA和高比值ATP/ADP的激活。若细胞内ATP含量高，则三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。
草酰乙酸被还原成苹果酸（线粒体内）
该反应的逆反应就是TCA。
生成的苹果酸从线粒体内运到线粒体外。
（6）、 磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成1.6―二磷酸果糖。 F-1.6-P
苹果酸被重新氧化成草酰乙酸（线粒体外）
草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸羧化激酶与草酰乙酸的Km值为9nM，高于细胞内的生理浓度，所以草酰乙酸的浓度可以调节反应速度和糖异生
果糖二磷酸酶
这是糖异生的关键反应，果糖二磷酸酶被AMP、2.6―二磷酸果糖强烈抑制，但被ATP、柠檬酸和3―磷酸甘油酸激活。 6-磷酸果糖异构化为6-磷酸葡萄糖
糖异生总反应：
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H20→Glc+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi.
从2分子丙酮酸形成Glc共消耗6个ATP，2个NADH。
在糖异生中，有三步反应与糖酵解途径不同：
丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
1.6―二磷酸果糖→F―6―P。
G―6―P→Glc
3、 糖异生途径的前体
P113图13―17糖异生途径的前体
凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，大多数氨基酸
植物微生物经过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草酰乙酸，因此可以将脂肪酸转变成糖。
动物体中不存在乙醛酸循环，因此不能将乙酰CoA转变成糖。
6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖
非生糖氨基酸：Ile、Leu、Tyr、Trp
反刍动物胃、肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入TCA，生糖。
4、 糖异生和糖酵解的代谢协调调控P123
糖异生和糖酵解在细胞中是两个相反的代谢途径，同时，又是协调的。
①高浓度G―6―P抑制已糖激酶，活化G―6―P酶，抑制酵解，促进异生。
②酵解和异生的控制点是F―6―P与F―1.6―2P的转化。
糖异生的关键调控酶是F―1.6―2P酶，而糖酵解的关键调控酶是磷酸果糖激酶。
ATP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。
F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生。
③丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。
乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此乙酰CoA过量时，可促进Glc 生成。 ④酵解与异生途径，一个途径开放，另一途径就关闭，可避免无数循环。
无效循环：由不同酶催化的两个相反代谢，反应条件不一样，一个方向需ATP参加，另一方向则进行水解，结果使ATP水解，消耗能量，反应物无变化。
酵解和异生中有三个点可能产生无效循环：
这种无效循环只能产生热量供自身需要。
⑤激素对酵解和异生的调控
肾上腺素、胰高血糖素和糖皮质激素促进异生，胰岛素加强酵解。
三、 糖原的合成与分解
糖原是葡萄糖的储存形式，主要发生在肝脏、骨骼肌中。
（二） 糖原合成代谢 糖原分解代谢
（1）、 UDP葡萄糖焦磷酸化酶
G―1―P+UTP→UDP葡萄糖+ppi.
ppi水解，反应向右。
（2）、 糖原合成酶
a―ＯＨ，有活性。 B―Ｏ―Ｐ，少活性。
新的Glc残基加在糖原引物的非还原端的Glc残基的Ｃ４羟基上，形成α-１.4糖苷键，ＵＤＰ被延长的糖原分子末端Glc
残基Ｃ４上的羟基取代。
（三） 分枝酶 糖原代谢的调节 P124
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单项选择题必须在线粒体内进行的糖异生步骤是（）。
A.乳酸&丙酮酸
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必须在线粒体内进行的糖异生步骤是(
A．乳酸→丙酮酸
B．丙酮酸→草酰乙酸
C．6→磷酸葡萄糖→葡萄糖
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提问人：匿名网友
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必须在线粒体内进行的糖异生步骤是(&&)&&A．乳酸→丙酮酸&&B．丙酮酸→草酰乙酸&&C．6→磷酸葡萄糖→葡萄糖&&D．3→磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮&&E．磷酸烯醇式丙酮酸→2-磷酸甘油酸
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10.2磷酸戊糖途径糖原的合成和分解6.ppt76页
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