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现代版的特里斯坦和伊索尔德浪漫史——《巴西》之神话原型解读
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现代版的特里斯坦和伊索尔德浪漫史——《巴西》之神话
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>> 放牧对草原土壤的影响
$% $ ’ () + $ ,-+ $ & % (* % + % S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S第 ! 卷第 &q
期 & ! # 年 &月 #&生态学报./1 & -/ & 0! 2 1 $31 ! # 42 # &放牧对草原土壤的影响高英志 2韩兴国 5 2汪诗平中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 2 北京 6 7#8: ##9摘要 ; 介绍了放牧对草原土壤物理性质 6 容重 w 渗透率 : 化学性质 6 有机质 w 素 : 和微生物的影响 F 由于草原土壤系 统 本 身 的 复 w 杂性 w 滞后性和弹性 2 放牧对土壤性质的影响不尽相同 F 一般而言 2 随放牧强度的增大 2 动物践踏作用的增强 2 土壤孔隙分布的空 土 特 使 土 间 格局发生变化2 壤的总孔隙 减 少2 别 是 大 孔 隙 6 Dy 和 较 大 中 等 孔 隙 6 E Dy 减 少2 土 壤 容 重 增 加2 壤 的 渗 透 x # G: 8 # G: 阻力加大 2 土壤的保水和持水能力下降 F 但在有机质含量很低的沙质土壤中 2 超载过牧 2 造成有机质含量降低 2 土壤的团 粒 结 构 减少 2 稳定性团聚体减少 2 土壤结构遭到破坏 2 使得土壤容重反而降低 F 土壤有机质和放牧之间存在复杂的相互关系 2 壤 有 机 土 质 对放牧的 响 应 受 多 种 因 素 的 影 响2 些 因 素 包 括 植 被 和 土 壤 的 初 始 状 况? 境 因 素2 别 是 水 分 和 温 度? 牧 历 史 6 度w 这 环 特 放 强 频 率w 持续时间和动物类型 : 同时 2 土壤有机质含量低的土壤比含量高的土壤更易受放牧的影响 2 而使有机质发生变化 F 土壤微生 F 物量碳是最具活性的土壤碳库 2 对环境的变化敏感 2 能较早地指示生态系统功能的变化 F 当考虑时间尺度时 2 高强度放牧对土壤 短期内 2 由于加速了养分的循环效率 2 产生有利的影响 2 但长期无管理的超载放牧必然造成系统物质 6 源 : 资 肥力有负面的影响 2 输入和输出的不平衡 2 最终导致草原生态系统退化 2 特别是在相对脆弱的干旱和半干旱生态区 F 为了保护草原的土壤资源 2 应改 变只注重草原的经济功能 6 获取各种畜产品 : 的观念 2 而更应注重发挥草原的生态功能和社会功能 2 使草原得到修养生息 F 关键词 ; 放牧 ? 草原生态系统 ? 土壤性质 ? 养分循环 ? 土壤微生物z aa{k| { q} pZ q|~\ Z~ r {a_ Z p^‘ \p^| ]|‘ \ ^ |* $( tIJu I O BM2!$- A O B S 2C$-* , I IJ IJ* / MB O f56 #%#%(% + ,- ’ /0 1 ’’ ,2 %%( ,’+/% %#( & $&’& )* # ’#- / / ’ . # % 341 25 6’’ )7 ’, 2 -8 -// # / (% 3 ,/27 -, # # 9 9, : ? A @EF@ GG 2 K L J 6 : M K N 1 9,6 :3; & )= - 36 / -17 # 8 28 -# 1 @ / & BC DD G BHI@ J K 2 L L ; N EM M Bm | M U RP/ 4L J/ M P H 43 4I Q 0 V P K O_^_& VVU T UJHI O3 KI 03/ VT P6 SPW O I 2hHV OI4T O 2R V R03/ VT P6 /0/J OR V O R V T T4IUTHI : M GI 0 / H 43 4I PI 4H I V GHT4 I / V :H WPIGI / V U 4P0O /0 4 VI WQ PW/ S 0 M W0VHSV M U RP/ JHIJ/ T 2OT J O O /0 R Q P/ JHP WPI V 4 4 H PhVV4iV hV HV O3 QI V I 4T41& VVU T U 4L P T V O OPI3/ VT PhVVIRO I V T VH P U M / 0XT U M /0 KTG2T /0 43 4I V 4 O / P TO2Q RS V/ TVRG3V I P K/ TVPIPPV I H U 4 I SQ O VH W4P I R U /0 GV0JHT WP 4H R O VIV V/ PI V T 0O PPV T VT4HIO OJ O 40 VH P U M G3 R / H I 0 4G3IJ M 4 4 M O V OPI3 4 I I 4 SIO KTG /3 4SQ T 1+ V VH2Q RS V/ TVI HT U OGH TH 0 2TVVHVR H J PI /0 /VP VWP I T / O L TQ / H PhV0H /H //I 0 PTT03 4P KhI O 4HIJP/ PO HV M V4HVI T T RVP MI O TR IJ4T1& VW RVP OGH43 4P6 D y R/ /V x # G:H W04V O HJ 4GV/ /V 8 P3 4P6 E Dy # G:RSW0H /MJ V SPW O I 2JVT4 V V4T O4P TO VH WHW RVPWPIhHV M 0IJR3 R K / 0 VWT IM 4Q 0 V P K 4HV 3 O THI VI H R O T / P V4HV /0 T4 /WO H HI 1!/ i4 T hVV2 Q 0 V P KGH V4HVI H W /0 T / 4/J ORGHT4ROV T VH P i44L JRS V /0 4H I T 4T SPW O I T KW RVP OPO KPIhI M0hV 4H I T V / TO2Q RS V/ VJHI H PPPI/J ORGHT / O V W RVP2IU V RPTVPH IT U /0 J 4J TPH W4P 0 OR0 3V /0 TS T41& VVV I PHRG3V OVHT O V4HV O0 O V M TQ0K/ PIH JV HV O VST S I PI /0 PWPIP4RSV M 4 XP H T / 0XIT4RI / Q T V 4L JH WPI 4H I VhVOJHI O /0/J ORGHT4 O T 1QH KUR/PW T4 O M V3 O V/ /0/J ORGHT4T IVTR 4L J V O HT4 VVGIVTV4P/ P UPI 4H I T V /0 P/PJHI 1 i O 2V / & VVUR/PIR W M OT 0 / WT O U V VHIOH WPI O I O OH UR/P PVI 0 M P HT4 O 0 VTVIIH RO I/ P/ iJ TT S I I / O /0 i4 GV T0 HT42V3 R 0 H KG/PSVH WTG3 4T42 I 4 O V VHSV TH WJHIJMP/K6OV P K 4R V R2W 4T O O K V/ OGH: /0 T O VV T / PI /J ORGHT4HV O 4L O I 4 ITO I 2UV S O K SHI 2H WT3 UH I 01, I T T / PhI MIM 4O0 h /0 4H I K0 T V 4 G/V3/ VT M O VI V3 O VT 4L JTH /0 IMI 4H I 4 4O /R H J O4P/ P /JHI M OPI J O/J ORGHT4 QI / I Q/ P PTVG/T0Q0 H WO PM T 1 R QH IGHPI M V 4 0 P HI V% O基 金 项 目 ; 家 重 点 基 础 研 究 发 展 规 划 资 助 项 目 6 # # # & # 2 8 8 & & & ? 国 科 学 院 知 识 创 新 工 程 重 要 方 向 资 助 项 目 6 % !, 国 *! # # 7 = 9 *7 8 # 9 # : 中 @, A BCB 7&? # : 国家自然科学基金重大资助项目 6 # 7 # & 8!77: 收稿日期 ; # 9# BD 修订日期 ; # 97 BD ! # BD! ? ! # B77 作者简介 ; 高英志 6 8 9 2 2 博士 2 主要从事生理生态学和放牧生态学研究 F’ GH ;J L 9 9 PIRPH1O 7 & E: 男 吉林人 2 B I KM 9 NO 1Q H1RR 0 5 通讯作者 $SM 4 / R4V3 O V R2’ GH ;X M O PIRPH1O T/ U4 /4P/ W O V B I J H NO 1Q H1RR 0 8 8 & & & ?M Y [ ] _ \ ‘ S 3 4V K-HIO 0 Kc P VV4M, VI e S W T Of /VT6 1 # # # & # 2*7 8 # 9 # : TV@O h0W V Z \ ^‘ _ , 3 /TWQ Z a T H @V HI PHR 3 R 0 / O HI / Rd H / 4g R -/ *! # # 7 = 9 / VJ +O iT Of / 4G / % IVV H V O / HI 4JH U MO P $RW GK/ , I RP-/ @, A B& ?TV Kf /VT U / V J +O iT O/ % IVV H V / U R O V6 1 % 7# : M @V 4g / @O h0W V O / HI U MO P $RW GK/ , I RP V R / U R OV V 6 1 % !, 7 & O M -/ @, A BCB# :H WTV@V 4JH / % IVV-HIO 0 T40 R O Ve S W T O% GGI IO6 1 # 7 # & Kf / 4G U MO P T H -HSH , I R / O HI / / V / P / -/ 8 ! 7 7 : P j k‘a ^a! # BD! ? ka _]] _; # 97 BD aa ]] _; # 9# BD m kna ^a! # B77 l万方数据oZ qn s * ‘p^ $( tIJu I M 1 O BM2f 1v 2GH 0 O H V OJHP O R3 KI0J O 4L JV// K I KV J J WI 4P0 WV/ M P / KH WJHI R0J 1 O H / ON期高英志等F 放牧对草原土壤的影响PH J! & $ &# % ’ + &(’ ’-!(’ (&% $/ $().- 0 1 % + %.+ &# % 2 3+ . 4.356 ’$2’ 12 .) $2 & #%&$’ ()%* , + & ’ $ % + & $+ % $ & & ) ’ 2 $ 1 &$3’ ’ + % &&+ . ’ -7 % . $1&&8%-.&3’ ’ +& ! & 2+0)&& &# +.$ + + (% %.+. 9)# & & ++ 5: 1 1 - .’+ 41 / ! &$ 0 . %&$0-$. ! % $2& 1 $ &’+)% $ -( %.+& &. +3;* % 0 &3’ ), % + #4( 3+ ( + +$ . 4&) * ), +& $)+&(% .$ . 4# 2+0 $ )5& . %.+#% +3;& +2’$2=$ & . % 2 3+ . 4), +’( ) % % +’ & 0% -’+ ,- % )) % 0) % 4 ,;$ 1 & 2.+ $ $+ /--7 % . , 3’ ’ + % 3’ ’ & 1 +# +$ $&$0-$. , &$ ’’ )(% .$ . % , ’ (& .,;=1) $’# +( &.+( 2’ ’$%& 2’& % ;+! ) # %.+ &# +.$ #4( +. 3* #% + ,- % $! . % ,! . + $ % # ’ &. 1 + -( . 10 4# & 0 -&# ( &+$ # ’ ’ 4$ 1 3&+0’ $ - % + 9- + $% 5 - -2# $ (&3$ $ 2& & +’ (’ ’ (&? BDF -7 2 -&#% )&&+ G&$!& +.G% .$ . 4# 2 &# )& + @A C E2’$ G2’& (+&4.3& &# -! -4 ,- % )) % G&$3$ * & % ’ + $ 文章编号 F I II K L I N I 9P II 中图分类号 F N 文献标识码 F H I 9J K M I O NI J 9Q RH K S全 球草地面积约为 K N UH J 3M; T M I1 约占陆地面积的 N V W ; XY I H M 我国草地面积近 N I1 M; UH Q 3 占全国陆地面积的 N T V W XY IP K 它 们不仅是重要的绿色生态屏障 ; 而且也是重要的畜牧业生产基地 ; 其功能的正常发挥对维持全球及区域性生态系统平衡有极 其 重要的作用 Y 由于大规模的农业活动和对土壤资源掠夺性的过度利用 ; 土壤退化现象在全球范围内日益严重 ; 已经成为严重威胁人类 生N 受到世界各国的广泛关注 W XY 土壤退化可以理解为一个对人类活动影响极为敏感的自 存与发展的全球性农业与环境健康问题 ;然过程 Y 人为活动可以诱导 Z 加速土壤退化的过程 ; 同时也可以对土壤退化过程进行有效的阻止和防治 Y 虽然土壤退化某种程度[ 但人为活动诱导的土壤退化往往表现出比原来的自然过程更高的退化速率 W XY 对土地资 可以视为与成土作用一样的自然过程 ;源的过度利用和不当的管理方式等多种人为活动均可能诱导或者加速土壤的退化进程 Y 按照联合国粮农组织 H J 年 数 据 ; 各 JP 过 种 人 类 活 动 影 响 全 球 土 壤 退 化 面 积 比 例 分 别 是 F 度 放 牧 K T V; 林 破 坏 M T V; 业 利 用 M T V; 度 开 发 \ Q 污 染 N[ 森 J[ 农 QM 过 T V;\ X 过度放牧使全球土壤侵蚀 L 风蚀 Z 水蚀 O 和盐渍化面积大大增加 ; 是土壤退化的主要驱动因素 W ;P Y HP T VY因而从全球范围内看 ;在我国草地退化现象也十分严重 ; 据统计 ; 全国牧区 可 利 用 的 M M 亿 1 M 草 原 中 ; 化 Z 化 Z 渍 化 面 积 占 H KQ Y 南 美 阿 根 退 沙 盐 TP ]WX 3J 廷广大的干旱和半干旱草原因过度放牧也正经受着生态退化和沙化的危险 W XY WI 放牧是草地利用的主要方式之一 Y 放牧家畜 主 要 通 过 采 食 Z 踏 影 响 土 壤 的 物 理 结 构 L 紧 实 度 Z 透 率 OH XG 时 通 过 采 践 如 渗 同食活动及畜体对营养物质的转化和排泄物归还等影响草地营养物质的循环 ; 导致草地土壤化学成分的变化 ; 而草地土壤的物 理H ;H X 变化和化学变化之间也相互作用 Z 相互影响 W H M Y在草原生态系统中 ; 土壤是生物量生产最重要的基质 ; 是许多营养的储存库 ;是动植物分解和循环的场所 ; 是牧草和家畜的载体 Y 因此 ; 研究放牧对土壤生物和理化性质的影响 ; 认识不合理放牧影响下草原 土壤退化的过程和机制 ; 以便采取合理的管理措施 ; 对防止草原退化 Z 保证草地畜牧业的可持续发展具有重要的意义 Y ^ 放牧对草原土壤物理性质的影响 既能阐明放牧的生态学后果 ; 又有助于揭示过度放牧导致土壤退化的机理 Y 过 度 放 研究放牧和草原土壤理化性质的关系 ; 从 将 因 牧导致了 干 旱 和 半 干 旱 草 原 生 态 系 统 显 著 的 改 变 ; 中 长 期 看 ; 严 重 危 害 这 些 生 境 的 稳 定 性 和 存 在 ; 为 过 度 放 牧 对 土 壤 和HX HX 植物的破坏似乎是不可复原的 W K Y 放牧主要影响表层土壤的理化性质 W N ; 如家畜践踏的直接影响和刈牧的间接影响等 Y 由于过土 因 同 土 土 度放 牧 ; 壤 的 容 重 和 渗 透 阻 力 增 加 ; 风 蚀 和 水 蚀 而 损 失 的 土 壤 量 也 大 大 增 加 ; 时 ; 壤 孔 隙 的 空 间 分 布 发 生 变 化 ; 壤 团H_ P 聚体稳定性和渗透率降低 W [ H XY^ ^ 对土壤容重的影响 T 土壤容重是土壤紧实度的指标之一 ; 它与土壤的孔隙度和渗透率密切相关 Y 容重的大小主要受到土壤有机质含量 Z 壤 质 土HX 地 及放牧家畜践踏程度的影响 Y 贾树海等 W Q 认为土壤的容重对草地的退化具有敏感性 ; 可以作为草地退化的数量指标 Y 国内外 H_ H 许多学者在放牧强度对土壤压实效应方面做了大量的工作 W J M X; 一般认为 ; 随着放牧压力的 增 强 ; 畜 对 土 壤 的 压 实 作 用 愈 来 牲 MX 愈强烈 ; 土壤的容重逐渐增加 Y王仁忠 W M 对松嫩草原羊草草地的研究表明 ; 重度和过度放牧阶段土壤容重比轻度放牧阶段分别 HX 增 加了 N T V 和 \ T VY 放牧压力对土壤容重的影响仅限于 I I) 的土壤 ; I I) 土壤容重随 且 _H 3 PN N J 贾树海等 W Q 研究认为 ; _H 3 MX MX 放牧强度的增加而增加 ; 其中对 I 这与 ‘’a 等 W K 研究结果一致 Y 戎 郁 萍 等 W N 的 研 究 结 果 表 明 ; 不 _[) 土壤的影响最明显 ; 3 ’不同放牧处理对土壤容重的影响差异不显著 ; 主要是由于土壤容重的增加具有累 积 放牧与各放牧处理之间土壤容重差异显著 ;HX MX 效应; 这与 6 +% & 等 W P 的试验结果一致 Y 他们的研究结果还表明 ; 放牧羔羊对下层土壤容重的影响不大 Y 但姚爱兴 W [ 在奶 -+ =& (牛的放牧试验中发现放牧强度使下层土壤的容重也增大 ; 这是由于放牧大家畜的缘故 YM ;M X 随放牧强度的增大 ; 动物践踏作用的增强 ; 土壤孔隙分布的空间格局发生变化 ; 土壤的总孔隙减少 ; 土壤容重增加 W \ P Y但超 土 稳 土 在有机质含量 很 低 的 沙 质 土 壤 中; 载 过 牧 造 成 有 机 质 含 量 降 低; 壤 的 团 粒 结 构 减 少; 定 性 团 聚 体 减 少; 壤 结 构 遭 到 破M ;M X 坏; 而使得土壤容重反而降低 W H Q Y^ b 对土壤渗透能力的影响 T 万方数据 透水性和土壤饱和导水率是水分研究的重要参数 ; 是衡量土壤渗透能力的重要指标 Y 透水性强弱反映土壤水分和养分保蓄@# $生态学报#卷 :#% 能力的大小 ! 还影响土壤的通气状况和水分利用 ! 也是土壤肥力状况的指标之一 & $ &一般认为 ! 草地状况越好 ! 则土壤渗透率越 ’% ’% ’% ’% 大 & ( & * - . & 0 和 1 2+ & # 报道 ! 就土壤渗透而言 ! 适牧大于轻牧 ! 且轻牧大于禁牧 & 这与 4 5 8 等 & ’ 的结论是相矛盾的 & ) + */ , . 3等 +7/ 6他 们发现 ! 轻牧到适牧的渗透率是禁牧的 ’ : 重牧仅为禁牧的 0 # *& 2 等 & : 则认为适牧能大大增加土壤的渗透率 ! 过牧 9! 9 &;+ . = ’ % 8’% 则导致渗透率的降低 &张蕴薇等 & & 研究发现 ! 随放牧强度的增加 ! 土壤水分渗透率呈下降趋势 ! 开始时渗透率最大 ! 随时间的推移! 渗透率降低 & 在渗透的各阶段 ! 重牧区土壤渗透率都明显低于其它处理 ! 说明重牧严重破坏了土壤的结构 ! 使土壤紧实 ! 渗透’% 而且随着渗透时间的推移 ! 重牧区渗透率下降幅度明显增大 ! 重牧导致土壤蓄水能力下降 &牛海山等 & ? 研究认为 ! 随放 率下降 !牧率的增大 ! 土壤饱和导水率显著下降 & 土壤饱和导水率与土壤孔隙状况密切相关 ! 特别是大孔隙分布显著影响饱和导水率 & 随’% #% 牲畜对土壤的 压 实 作 用 变 强 ! 致 土 壤 孔 隙 度 降 低 & @ &A.B 等 & ’ 认 为 ! 壤 表 层 总 孔 隙 度 放 牧 地 比 未 放 牧 地 低 导 土 牧压的增强 ! 8 . 0% 0 C! @ 主要原因就是因为过度放牧导致大孔隙 D ( GH E& F 和较 大 中 等 孔 隙 D I & F 的 丧 失 &4 *& 7 等 & @ 也 认 为 绵 羊 对 土 $ ( GH 8* J7 /而且孔隙度的降低主要是 0 #GG 当量孔隙的减少 & 有 的 试 验 证 明 放 牧 使 表 土 壤的压实作用主要局限在 &K 以上的表土层 ! L G’% ’% 总之 ! 随着放牧率的增大 ! 一定深度内土壤孔隙度的下降 ! 尤其大孔隙的丧失 & $ ! 是造成饱 层和亚表土层的孔隙都明显减少 & M &和导水率下降的重要原因 & N 放牧对草原土壤化学性质的影响 放牧对草原生态系统中化学元素组成的直接影响是由于食草动物将化学元素固持 O 转移和空间上再分配 D 如从草原区向 非 牲畜以排泄物的形式从放牧区向非放牧区转移化学元素 H 放牧对草原生态系统中化学元素的间接影 响 是 草原区出售畜产品 P & 改变化学元素的循环过程和行为特征 & 通过草食动物的践踏 ! 植物残体变得破碎 ! 植物盖度下降 ! 土壤容重增加 ! 其结果 提 高 了:% 这些环境因素的变化均有利于植物残体的分解 !加速了养分的循环过程 & ( & 从较长时间看 ! 由于食草动物对植 土壤表面温度 !物的选择性采食使植物的群落结构发生变化 ! 从而也影响了草原群落养分循环动态 & N Q 对土壤有机质的影响 L:% 土壤有机质 D 主要指土壤 R素 H 是陆地生物圈生物地球化学循环的主要成分 之 一 ! 指 示 土 壤 健 康 的 关 键 指 标 & 0 & 在 草 原 是虽然总碳量在不同的草地类型中变化显著不同 ! 但有机碳在多年生草地生态系统中的相对分布相当一致 ! 体 上 ! 总 生态系统中 ! 植 物 生 物 量 中 的 碳 占 草 原 总 碳 储 量 相 对 较 少 的 部 分 D 于 0 CH 且 大 部 分 保 存 在 根 系 中 D ( 少 ( ! M CI $ CH: %! 以 只 有 不 足 0 ( &# 所 C:% 0 ’ 的 有机碳分布在地上植物生物量中 & ’ & 土壤有机质 D TAH 是最大的有机碳库 ! 占整个系统有机碳的 $ C 左右 & !: %& 且土壤有 ( S :% 影响水分关系 和 侵 蚀 潜 力 ! 土 壤 结 构 中 是 一 个 关 键 因 子 & : & 同 时 ! 落 物 和 土 壤 有 机 质 能 在 凋 机质是植物养分元素循环的中心 ! :% 增加土壤团聚体 O 团聚体的稳定性和渗透率 ! 能减少雨 滴 和 径 流 等 对 土 壤 的 影 响 & & ! 而 有 机 质 库 的 动 态 稳 定 是 生 态 系 统 健 康 因运行的基础 &:% 有机质的动态转化过程十分复杂 ! 受很 多 因 素 的 影 响 ! 温 度 O 水 O 被 O 壤 和 管 理 措 施 & ? & 放 牧 管 理 是 草 原 管 理 的 重 如 降 植 土但放牧管理影响下草原碳循环和分布的生态过程没有完全被认识 ! 从已有的文献中很难得出放牧管理与碳滞留量之 间 要措施 !:I $ & !& % &% 明确的关系 & 一些研究认为 ! 放牧对土壤有机质没有影响 & @ : %! 认为草原生态系统对放牧有相当的弹性 & ( 0 & 8& 等 & # 利用 U .V 0 ’技术 研 究 了 不 同 放 牧 率 对 土 壤 有 机 质 的 影 响 ! 现 与 围 栏 D $ ?年 H 比 适 牧 样 地 土 壤 有 机 质 有 轻 微 降 低 ! 重 牧 样 地 土 壤 发 相 而 0@ R有机质没有下降 ! 主要是因为重牧后没有土壤侵蚀 发 生 ! 且 植 物 组 成 发 生 了 很 大 的 变 化 ! : 植 物 大 大 增 加 ! 些 R 植 物 有 较 而 这 : R 土壤的矿化作用加强 &植 浅的根系和较高的有机质生产能力 &也可能是因为食草动物排泄物的归还使土壤表层速效养分增加 ! 物 根系集中在表层的比 例 增 加! 层 分 布 的 根 系 量 减 少&因 此 表 层 土 壤 有 机 质 在 特 定 阶 段 内 可 以 维 持 在 原 有 水 平 或 更 高 水 深#% : !& I @ 平 & @ &而其他一些报道放牧增加了土壤有机质 & # ’ & %&主要是由于放牧管理技术的应用增加了牧草的产量 ! 也潜在增加了土 &% 甚至当放牧管理导致牧草产量降低时 ! 以土壤有机质形式沉积的 R量也增加 &这是由于放牧使 壤 有机质和 R沉积量 & M &然而 ! &% 植物的组成发生变化 ! 导致了低的产草量 ! 但植物有较大的根冠比率 D 7 ,W 7 , .+H 因而增加了 R向地 下 的 分 配 量 & & & 放 1 79- 7 8, ! 7这是由于动物 的 践 踏 使 凋 落 物 破 碎 并 与 土 壤 充 分 接 触 ! 有 助 于 凋 落 物 的 分 解 ! 有 助 于 R和 养 分 这 也 牧还使凋落物积累量减少 !&% ?% 元素转移到土壤中 & $ &同时凋落物减少 ! 使土壤表层变暖 ! 有利于早春植物的返青 &也使植物冠层采光增强 ! 光合效率提高 & ( &这些都有助于土壤有机质的积累 & 而且这些系统多是土壤有机质含量较高 ! 植被没有退化或有轻微退化 ! 且气候条件较好 ! 并有?I ’ ?% 0% 施肥等 H 也有较少的研究认为放牧降低了土壤有机质 & 0 ? %&X- W7 等 & : 和 4 *& 等 & : 认为放牧动物使 一 定的管理措施 D & 7 & ,& 8* *草 地生态系统 R的移出量增加 D 牲畜的屠宰和动物的消化过程 H 如屠宰一头 & (V 的牛将使约 & YR从系统中移出 ! 而且动 & ( Y (V 和一定量的 R :D 物在消化过程中也放出大量的 R #D & T 动物呼吸作用 H ; 动物肠胃中的厌氧发酵过程 H 也有 人 认 为 在 重 牧 条 件 下 有机质的降低是土壤侵蚀加重所致 & 若放牧地土壤本身含有较低的有机质 ! 土壤的缓冲性能低 ! 放牧后 ! 也可导致土壤有机质降’% &M 低 & 特别是在生态环境相对脆弱的半干旱和干旱地区 & : & 而 A+ - & W和 ) 2 &7-: %对比了世界 # ?个 点 的 放 牧 和 禁 牧 资 ’ 6 2. K . * 8,料! 结果发现地下生物量 O 有时呈正相关 ! 有时呈负相关 & 这些不一致的结果表 Z 万方数据 有机 RO 的变化与放牧间没有统一的变化规律 ! 土壤有机质对放牧的响应受多种 因 素 的 影 响 & 这 些 因 素 包 括 [ 0 植 被 和 土 壤 明放牧和土壤有机质之间存在复杂的相互关系 ! DH?期高英志等S 放牧对草原土壤的影响F% O-/ 的 初始状况 ! # 环境因素 ! 特别是水分和温度 ! % 放牧历史 & 强度 ! 频次 ! 持续时间和动物类型 $ 如 ’ ) +等 , . 研究了景观 & 主 &$ &$ & (*与放牧两个因素对土壤养分动态循环的影响 ! 认为景观的影响是放牧影响的 0 倍 & 要指地形和气候 $ %,-/ 根据有机物质的周转时间可将有机物划分为活性 &135 6 )2 $ 缓性 &8:$ 惰 性 & )7 5 %种 组 分 & 土 壤 有 机 质 中 的 活 性 4 7 9 和 ; 73 $ 4能够较早指示土壤质量变化 & 对澳大利亚 #类半干旱草原的研究表明 ! 重度放牧 - )之 后 对 草 地 有 机 碳 的 组分对放牧敏感 ! &= 总 储 量 没 有 显 著 的 影 响 ! 活 性 碳 &1351(9 $ 量 分 别 下 降 了 # @ 和 . @! 生 物 量 & $ 全 碳 & D $ 率 也 随 之 降 低 ! 但 ? 0 微 &E比 )2 4 )& * 储 AB C 说明微生物对放牧压力的响应比土壤全碳更敏感 & 而长期放牧条件下 ! 轻牧和重牧处理均使土壤微生物生物量碳和全碳 降 低 !-/ -/ 使 AB D 比率变化不大 , F & 同时 ! (*85 & ( 等 , = 研究了美国南部山麓地带 .个系统 0 种不同的管理方式的 0 个样地 ! CE ? ? ’ ) G & 57 H认为颗粒状有机 E和 I & L 对土地利用方式的变化比较敏感 ! 也能较早地反映土壤质量的变化 & JK K MM$ N N 对土壤氮素循环的影响 L-/ F/ 在草原生态系统中 ! 有效性氮素是初级生产力首要的限制资源 , O ! 也是决定系统物种组成的主要因子 , K & 放牧能影响草原 F& ? 食草动物能加速有排泄物斑块的养分循环 , 0 F /!也能通过降低植物根茎的 E I 比 生态系统的土壤养分动态循环 & 一般认为 ! C F !F & = F !F / 率来增加植物残体的分解速率 , 0 . F /&而且 ! 植物经常通过减少根生产量对刈牧 & 593 3* 做出响应 , F O ! 从而降低了土壤 P Q8 2 $ )9 ,F F/ 使 C C E 氮 E 5 3 T* ( E 和 E I 比 率 & 放 牧 地 植 物 残 体 和 土 壤 较 低 的 E I 比 率 ! 微 生 物 矿 化 作 用 加 强 ! R#C 的 净 矿 化 & R#S* 2*29 5 F != != / =/ 固定作用减弱 ! 进而增加了土壤氮的净矿化量 , F K 0 & 也有研究认为放牧减缓了养分循环 , # & 放牧是 M35)3 P 的比率降低 ! * (8 5 $ G加速 &155)3T 还是减缓 & 555)3T 氮素养分循环 ! 主要受土壤碳的有效性控 制 & 碳 的 有 效 性 是 控 制 微 生 物 矿 化 U 定 动 固 )18(2 $ * P 18(2 $ *= != / 可利用性碳相对于氮充足时 ! 微生物对氮的需求高 ! 氮的固定潜能高 & 相反 ! 当可利用性碳相对于氮缺 态循环的重要因子 , % ? &乏时! 氮的固定潜能低 ! 氮的净矿化可能升高 &放牧减少了 E向地下的分配 ! 通过根分泌供给微生物的 E减少 ! 因而提高了氮的=/ = != / 净矿化 & 这是系统的主要优势种对动物采食的一种补偿机制 , . ! 使植物的富氮组织和器官增加 , - F ! 凋落物分解 加 速 ! 上 动 加系统的周转加快 ! 加速了氮的净矿化速率 &而当放牧引起植物群落发生变化时 ! 又能抑制氮素的矿化和有效性 &这 物 的排泄物 !=/ 较低的 I 含量或化学防御的有机化合物 $ 的多 度 , = ! 落 物 品 质 凋 种过程主要是食草动物对优质牧草的择食而增加了劣质植物 &分解速度变慢 & 降低 ! 另外 ! 不同基质的草原的其他营养元素 & 6 6 磷 钾 钙和镁 $ 放 牧 也 有 一 定 的 响 应 & 如 东 北 草 甸 草 原 ! 度 放 牧 使 土 壤 ; 值 对 过 V 土壤有机质下降 ! 土壤盐碱化程度加重 & 土壤中养分元素 & 6 6 磷 钾 钙和镁 $ 含量降低 ! 特别是土壤中含量较低 的 钙 6 等 元 镁 升高 !=/ 素损失更为严重 , O &W 放牧对土壤微生物的影响O/ 土 壤 微 生 物 是 土 壤 物 质 循 环 的 调 节 者 ! 活 的 土 壤 有 机 质 部 分,K ! 要 包 括 细 菌6 线 菌 6 菌 6 类 6 小 动 物 和 原 生 动 是 主 放 真 藻 微 O/ 物 & 土壤微生物量主要指土壤中体积小于 . K Y 的活体生物总量 , 0 & 微生物量虽然只占土壤有机质的很小一部分 & @& X0 % M 0 O/ 氮和其它 养 分 循 环 的 关 键 , # & 微 生 物 既 可 固 定 养 分 ! 为 养 分 暂 时 的 Z [ 又 可 释 放 养 分 ! 作 库 ! 作 . ! @$ 但却是控制生态系统中碳 6 O& 源 ,% % 大致为 K 0 &- 左右 , ? O /&微生物生物量库的任何变化将影响养分的循环和有 为养分的 Z [= !O /&微生物的周转时间很快 ! L? ) O/ O !O / 同时 ! 微生物生物量 E和 I 对环境的变化敏感 ! 能较早地指示生态系统功能的变化 , 0 = & 效性 , F ! O/ 有些试验证明 ! 放牧使高原草原土壤微生量 E I 显 著 增 加 , O & 而 过 度 放 牧 使 土 壤 微 生 物 量 6 生 物 量 E占 全 碳 的 比 例 下 微 6 -/ 降! 土壤肽酶和酰胺酶活性降低 , F & 也有一些试验结果表明长期的草地管理措施 & 排水 6 用 化 学 肥 料 $对 土 壤 微 生 物 量 的 影 施 0K K/ # !0 # 羊草草原放牧 处 理 与 禁 牧 处 理 微 生 物 响不显著 , K !0 0 & 李香真等 , F K /观察到放牧对内蒙草原土壤微生物量的影响并不一致 !似乎放牧区还要大些 \ 大针茅草原放牧区 E 1 IM3比禁牧区小 \ 严重退化草地的 E 1 IM3显著 6 M36 1 M36 1 E 1 I 1 均无显著差异 ! E I 量 & M36 M3$ 在内蒙古典型草原不同放牧率试验中也发现 ! M3只有在极端过牧时才显著降低 ! 一定放牧率 地低于未放牧地和轻度利用草地 & E10% 下 IM3反而高于无牧处理 &赵吉 , K /研究表明 ! 冷蒿小禾草草原不同强度下放牧 ? 和 O 后 ! 1 ) ) 各试验区内的土壤微生物各类群数量都有一些变化 ! 与栏外自由放牧区相比 ! 栏内各轮牧区的微生物数量几乎都有增加 & 在一定放牧强度下 ! 土壤微生物数量总体 但 土 磷 说 随 放 牧 率 的 增 加 呈 递 减 趋 势 ! 微 生 物 量 在 ?羊 C M# 小 区 相 对 较 高 ! 壤 速 效 氮 6 含 量 也 有 所 增 加 ! 明 一 定 的 放 牧 干 扰 能 ]0? 加快养分的循环 ! 过牧则导致土壤微生物量降低 & 同时 ! 柳丽萍等 , K /研究发现 ! 放牧能够使土壤微生物类群组成发生一些变化 &在内蒙古典型草原生态系统中 ! 随放牧强度的增加 ! 土壤中好气性细菌 6 丝状真菌和放线菌有不同程度的减少 ! 芽孢杆菌的 种 类 也有减少的趋势 & 而在适度放牧条件下丝状真菌群属较多 ! 认为在草原中适当放牧刺激会使丝状真菌属群数有所增加 ! 一 发 这, . 0 现支持 E * 58K /所提出的中度干扰导致最大多样性的假说 & 9 *8^ 土壤退化和草原生态系统退化 贯 包 土 草原 的 退 化 是 整 个 草 原 生 态 系 统 的 退 化 ! 穿 到 生 态 系 统 的 各 组 分 与 功 能 过 程 中 ! 括 植 被 退 化 6 壤 退 化 以 及 连 接 各 功% 能组分能流的衰减 , /& 土壤的退化是草原退化的具体体现 ! 虽然土壤的退化滞后于植被的退化 ! 但土壤 退 化 是 比 植 被 退 化 更 严 万方数据土壤严重退化后整个草原生态系统的功能会遗失殆尽 & 为了保护草原的土壤资源 ! 要改变只注重草原的经济功能 & 获 重的退化 !1n -生态学报k卷 n取各种畜产品 ! 的观念 & 应注重发挥草原的生态功能和社会功能 & 使草原得到修养生息 # 需要强调指出 & 人们对草原生态 系 统 作 一般 5 & & 所以草原生态系统也是缓解日益提高的大气二氧化碳浓度最重要的生态系 6 ! 且地下生物量占的比例较高 & / ! 0 较慢 $ 4,85 统之一 7 6 9#为 重 要 的 碳 素 储 藏 库 或 碳 素 封 存 $ &( *+- ,/&0* 库 的 功 能 认 识 不 足 # 由 于 草 原 生 态 系 统 中 碳 素 的 周 转 率 $ .*) , % ’) ,. +’/ ! ) 1 ’ 23’: 小结 放牧 对 土 壤 理 化 和 生 物 性 质 的 影 响 并 没 有 单 一 和 一 致 的 结 论 & 别 是 在 化 学 性 质 方 面 & 方 面 & 反 映 了 草 原 土 壤 系 统 具 特 一 这 有滞后性和容量性 $ 弹性 ! 更反映了气候 & 地形 & 土壤性质 & 植物组成 & 放牧动物类型 & 放牧历史等因素对土壤化学性质 有 重 要 的 ; 适牧 & 重牧 & 和过牧这样的定性指标不能进行定量比较 & 因为不同地区 & 国家的人会有不同的理解 #颗粒状有机 影响 #另一方面 & 能很好地反映土壤质 & %和 = $ &/ .&,)A *? * & ’0 @/ ’& 0 %& B=! 土壤微生物量 %和土壤微生物量 = 等指标对人为干扰的影响敏感 & ? 适牧对草原土壤系统没有负面的影响 & 或有积极的影响 & 但长期超载过牧 $ 特别是在相对脆弱的干旱和半干旱生态 量变化情况 # 系统 ! 会使系统崩溃 # 因此 & 必须改变只注重草原的经济功能 $ 获取各种畜产品 ! 的观念 & 注重发挥草原的生态功能和 社 会 功 能 & 使草原得到修养生息 # C EFG DJ DDD HI789 K % 0 &N)A *OP&Q R 4& &U X &( *, ? & A * & ? +?4& + 0*) ’\B& +., * Z @ ., */, ,& *L M ’& ? . *S T VWY% ’) Z R * ,& B+,0 ) )0) [A&, &/’+& B, ? + ’+0 R , / ) + )/’+ /& ,) % @’B Y]^ ‘ X _&c d e ge c j_i i&k 6 &l Jn 8 p Y R ’A&++, & [ ))& ) _ bV U ae V h i ‘ gUV 6 k m k on q a b fU d 7k9 % * * M 1 & +0 &r . / *sYr /*0 +0+- ,/&0*0 3’’\BA&+ * ?++, Yu dW w d UaU aX fX &k 6 &z $ ! ) &/ & ), / @ )@ ,. +’/ *) ,A&, ’+@ B,)t/4+ XvX ‘ dxg‘ y a e 6 k { n J & ) & ^ W U 8 n o8 q Y 8p 88 &U WY& #a ^ We i ae V %y ‘W , 0A ? * ,r ,+ 6 6 7p9 % , &}& AQr &}& A~ ! V X f ‘ X _e W $Ud e g d xi Y& 0* JQ 0 ? ’+&k 6 Y W X fU ’ , R *|| * * +‘ be i, # _ - - / n q e e d W U&8 - &. J8 ok Y a ‘ 7q9 % , &1 *N | R *O| VWYQ 0 , ’B / * &% , &U X )@B A& &0 J&A) & ’(, ) * & A ’ A+ +& & @ ,,) 4, / j iU‘ WV x R *O & ) @( @&) @4 [, B * ,0 . /0 (,B 3@& *Y]$ W a ic _ * * 0 ‘ ae 6 k / q J1 6 k Y a iU&k 6 &z $ ! k o1 2 U 759 K + 0 O @+’ . 0 } &S &, SYL +’0?/ *& B* 4& 0 A ,,/ 0 0 * ) B+ [& ) 4J&&@/ & ’&R0 &/’ 0 & &)? *,+,*P[0 Y3WbU i Ud_U&8 2 &. $ ! 8 8 ) ’& ? V_ W $4 ebae - n 5 8 Jk op Y 719 Q* @0 P M T ’Z @ONY1 ,Q R @ [ ’ & ?@A [ 0 +,Yy i $W d_W d dX^ &8 2 &{ J- 1 - Y &! t ,@ 0? ’ & R & , ) P[0 J,)) t) &B+ /’ W W ‘i6 bi X %7 ddf - q m 2 o- n ? & &| & Y9[ * ,) A&0 *+0,)0 [ ’+@ B _e W $d xi &k 6 &. $ ! - p 729 8 .|8 R )N K *@, ? [ ’\ A) )@ ’+ *) A&+ * Yu We i %y ‘W 6 8 m 5 Jq o5 Y . * ) & X 7-9 & +)%PY1 :&B *0?,+B& B+ +& & @ ’B ?0*0 , 2’ & A @* +) ?*’@ A *0& :)B ?B +) ’+&? Y6 .+ ) ’+& * ’&, * . /0 (,&) . / *+40 0 * ,& B [ , /& P’, / J1 * ) & B’ * ,& , [ ,,’R Y ]_ Yc j_i &8 - &m J8 1 8 Y ‘ $ i ‘ Y - 1 { - ok 6 d Y w X &8 2 &z J- - 2 Y bX - 6 { 1 o- 5 7 8 =& * +M O 89 &}00 t, @& @ 4+r=Y=.’ * ?? * * )@ ,/0 */,A&, &/’ ?++, /0 / t@ A& B+0[’0/ , 0 @t0 R ’\B& +.,,)t/4Y] j $ Y]^ dY - p l 8 o8 _i &8 - && J8 - - Y &U WYQ 0&) ,/ + * & ? + 0,+ t) A&, ’+, 7 k s’0 89 ’,+ R 4&) , , / ,/’+ & B* / ’* ,& B Y6 3 \ ?N&& )’4&s&1 ) +*LO V X )@ ’& ’0 & B+,0 B3’0 [ ’\B?,/B:R &A&+ * &0, & A @* + Y 4 i U i ^ Y 6 6 m q op 2 W ^ ?W W U&k 6 &: Jp p q Y 7 p N0) 89 &L & &L &,+ @ *QO ,*} M O . @+0 P&U WYP ?* , /& 4) , ) &0 & A @* , ’B / * ‘ a iU - n & 6 5 / +N VX ) ?&. @ B @ [ ’ B’* ,& BB A& &0 Yw d ‘ a&8 - && J1 o1 Y ) eU 7 n S ,* 8 9 ’, ,M Q& &s0* @ r 9P&}) BO1 YM @ [&& /?3’& B+);/& @ A) . )[& B+0 ,)0*[) +40 0 * ,@ ) ),) @* ) , * /? ’4&0 *’* [ * )@ ’+ * ) ’4 , & B:) B B ’ ), X ’* ,& B Y]bY6 d 4 e&8 - &m J- p 1 Y & A @* + e Y0 ‘ UY - n . q o- p 7 q r )[ P r& &3+MO , B / Q R 0 &/ [ R , ’4&0A& B+);* &, */, R + & &) ,/ + [ ’BB &, )@ / 8 9 ’[/ &O’0 && * )/ Y1 , 4& ? ) + ,&/& @ 0 0 * * /? 0A’/ ) R & t0 @ ’& ’0 ) & , . @Z+0:0 ? , R Y6 / */ @ 0,, / /. /’+ :)00&@ [ ’* +’?.,Y]bV Y]^ ‘ UY - q { p o1 1 0 tB [ e _ Y4 e&8 - && J1 p n Y a 7 5 % +0)@ N&N, &N N&P@&& , YM * [ & B+0@+ ,& * ,/ , ,&0*’4) & 0 8 9 &/@ * ( @B ’ )O . )[ * )@)+’+) + )3A // ) , 3@*&+40 0 * 0 * *Y0 ‘ 0 ‘ dY , & B, 3’ 4, / d a ’ ) X Y0 a @ Y -1 z 68 65 ]gY6 &8 - &{ J8 1 o8 1 Y 7 1 S ,* ) 8 9 ’, :) Bs K &N&K ) YK * 2 4 /? 0A’/ [ / *+0& t0 @ ’& ’0 Y]bY6 A Y]^ ‘ & ? ,BL P&=.? 0+*s O ) A/’ +);* &,,[?+) )@ R + & &) ,/ + /R* ) , , ? , e Yc # _Y a - 1 / 8 on 8 - &m Jn p 8 Y 72 O 89 0 &Q=&% 0 N&K QK V X R * , [ )@ R + & &/0., @* ’\ AA& 0 / * * , .8 0 &U WY% & A +) +0& t0 @ / ( /+&) AA&0 ’B, Y9J9* ’N) A @ ’+@* ?++, ? ’ * * * )0 &+ BT )t/4 &S & Y Y& 0* JQ 0 ? ’+&8 - Y8 o8 Y M +&? // * B UU_xd _e W $c d e g 3d q , 0A ? * ,r ,+ - 5 k 5 ,,’RQ&0 &, Y4 eWa iu We i ae V ) X fU ’ , 7 - }&’*QL 89 &=,0 N & @? ( ’ &&&; .*} =&U WYQ 0’+) + )/& @ A. B ’0/* 0,’// *A&0A d 0 ‘ dY]gY6 & Y ’, 3@ @ V X )@ ,& * ,/ ’4&0 * , *, + * 3 )&0 ’\ Y0 ‘ a ) * X Y0 a -5 5 p5 p6 8 2 &: J8 p o8 n Y 7 6 N:, B ’ k9 &N) & BQ N PY9[/&0* ’/+ .[? . )[ * )@@+ +0[ , ?B( ’\ A&,+ ’ * T R) 0 && B+0 )+& *@ * , tA&0 * ,&T O R 4, *0’/ @ ) &,&+ ’&,’* [ . * ’+.,0 /0&& * RA @* + d Be W $?W W U i&8 - &z Jk op Y 0R& B Y0 ‘ U i X i ^ gUV - 1 m - q &Q *|1 V X /B *A&+ * &;+* t? ,/. ?4& ?0*( ’\ A0/* 0 * ’\ A+&) Y]a &U WYQ. t) ’+@ BB ’ & B R +* / ) &/ 78 O k9 0 * & ) tA&0 *, + t& BA&0 ,+* * / * V W &Q=&}& A%| . ]^ UV ‘‘ &8 - &/ p Jk 1 k Y _eW0ia - - $ ! 8 ok 8 ‘ W 7k }& AM | [ ?+) ’\ AB+.( * ,) Ugb xii‘ ’+@* *Q * * *&& Y6 bi Xd 3dVUe k9 YT [ / [A&0 0 ’& ? *C f ea‘Ue * , * / eA&+ B0 ) A , @0 & * d _W % _ WV3dgW x _ XBij_‘ ‘Uef V $ /’@ ? * ,T 0) ! - 5 J1 o2 Y =&.& Q 0 ? 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L 王艳芬 B陈佐忠 Bp 3Ujj (_’ 人类活动对锡林郭勒地区主要草原土壤有机碳分布的影响 ,植物生态学报 BC D B) g h i KJ C i# D & ) | HJ J J , 83 5 (, ) 何兴元 B 周广胜 ,放牧强度对羊草草原的影响 ,草地学报 BE I Be g h J D ! D 王玉辉 B &# I E f C Hi Ki , 李香真 B曲秋皓 ,内蒙高原草原土壤微生物量碳氮特征 ,土壤学报 BE I BG g h L I , !I# CE I E , C HD KC i ! I # 赵吉 ,不同放牧率对冷蒿小禾草草原土壤微生物数量和生物量的影响 ,草地学报 BC D BF n HE n E , Cn D D g h E KE L ! I # 柳 丽 萍 B廖 仰 南 ,羊 草 和 大 针 茅 草 原 不 同 牧 压 下 的 土 壤 微 生 物 特 征 及 其 多 样 性 ,见 H中 国 科 学 院 内 蒙 古 草 原 生 态 系 统 定 位 研 究 站 编 , Ci 草原生态系统研究 g 第五集 h 北京 H科学出版社 BC D ,L KL , B D| I D万方数据
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