光的暗反应中,固定二氧化碳与水反应的酶是哪种酶

在下列有关光合作用的叙述中,正确的是(  )A. 光反应不需要酶,暗反应需要多种酶B. 光反应消耗ATP,暗反应还原CO2C. 光反应固定CO2,暗反应还原CO2D. 光反应消耗水,暗反应消耗ATP_百度作业帮
在下列有关光合作用的叙述中,正确的是(  )A. 光反应不需要酶,暗反应需要多种酶B. 光反应消耗ATP,暗反应还原CO2C. 光反应固定CO2,暗反应还原CO2D. 光反应消耗水,暗反应消耗ATP
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A、光反应过程中合成ATP,需要ATP合成酶的参与,暗反应包括二氧化碳的固定和还原两个阶段,需要多种酶的参与,A错误;B、光反应阶段产生ATP,供给暗反应阶段参与三碳化合物的还原,B错误;C、光反应发生水的光解,暗反应包括二氧化碳的固定和还原两个阶段,C错误;D、光反应发生水的光解,暗反应包括二氧化碳的固定和还原两个阶段,其中三碳化合物的还原需要光反应为其提供ATP,D正确.故选:D.
其他类似问题
植物在光照条件下进行光合作用,光合作用分为光反应阶段和暗反应阶段,光反应阶段在叶绿体的类囊体薄膜上进行水的光解,产生ATP和[H],同时释放氧气,ATP和[H]用于暗反应阶段三碳化合物的还原,细胞的呼吸作用不受光照的限制,有光无光都可以进行,为细胞的各项生命活动提供能量.据此分析解答.
本题考点:
光反应、暗反应过程的能量变化和物质变化.
考点点评:
此题主要考查光合作用的过程以及光反应阶段和暗反应阶段的物质和能量变化,光反应阶段和暗反应阶段之间的关系等知识点,意在考查学生对基础知识的理解掌握,难度适中.
扫描下载二维码这是个机器人猖狂的时代,请输一下验证码,证明咱是正常人~> 【答案带解析】在光合作用中,RuBP羧化酶能催化CO2+C5(即RuBP)→2C3。为测定Ru...
在光合作用中,RuBP羧化酶能催化CO2+C5(即RuBP)→2C3。为测定RuBP羧化酶的活性,某学习小组从菠菜叶中提取该酶,用其催化C5与14CO2的反应,并检测产物14C3的放射性强度。下列分析错误的是(
)A.菠菜叶肉细胞内BuBP羧化酶催化上述反应的场所是叶绿体基质B.RuBP羧化酶催化的上述反应需要在无光条件下进行C.测定RuBP羧化酶活性的过程中运用了同位素标记法D.单位时间内14C3生成量越多说明RuBP羧化酶活性越高 
【解析】由题意可知,该酶催化的过程为光合作用暗反应过程中的CO2的固定,反应场所是叶绿体基质,A正确;暗反应指反应过程不依赖光照条件,有没有光,反应都可进行,B错误;对14CO2中的C元素进行同位素标记,检测14C3的放射性强度,可以用来测定RuBP羧化酶的活性,C正确;单位时间内 14C3的生成量的多少表示固定反应的快慢,可以说明该酶活性的高低,D正确。
【考点定位】光合作用的过...
考点分析:
考点1:酶和ATP
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有一种胰岛素依赖型糖尿病是由于患者体内某种T细胞过度激活为效应T细胞后,选择性地与胰岛B细胞密切接触,导致胰岛B细胞死亡而发病。下列叙述正确的是(
)A.这种胰岛素依赖型糖尿病属于自身免疫病B.患者血液中胰岛素水平高于正常生理水平C.效应T细胞将抗原传递给胰岛B细胞致其死亡D.促进T细胞增殖的免疫增强剂可用于治疗该病 
人体内含有多种多样的蛋白质,每种蛋白质
)A.都含有20种氨基酸
B.都是在细胞内发挥作用C.都具有一定的空间结构
D.都能催化生物化学反应 
(16分)研究者用仪器检测拟南芥叶片在光-暗转换条件下CO2吸收量的变化,每2s记录一个实验数据并在图中以点的形式呈现。(1)在开始检测后的200s内,拟南芥叶肉细胞利用光能分解
,同化CO2。而在实验的整个过程中,叶片可通过
将储藏在有机物中稳定的化学能转化为
和热能。(2)图中显示,拟南芥叶片在照光条件下,CO2吸收量在
μmol.m-2s-1范围内,在300s时CO2
达到2.2μmol.m-2s-1。由此得出,叶片的总(真实)光合速率大约是
μmol CO2.m-2s-1。(本小题所填数值保留到小数点后一位)(3)从图中还可看出,在转入黑暗条件下100s以后,叶片的CO2释放
,并达到一个相对稳定的水平,这提示在光下叶片可能存在一个与在黑暗中不同的呼吸过程。(4)为证明叶片在光下呼吸产生的CO2中的碳元素一部分来自叶绿体中的五碳化合物,可利用
技术进行探究。 
(17分)野生型果蝇的腹部和胸部都有短刚毛,而一只突变果蝇S的腹部却生出长刚毛,研究者对果蝇S的突变进行了系列研究。用这两种果蝇进行杂交实验的结果见图。(1)根据实验结果分析,果蝇腹部的短刚毛和长刚毛是一对
性状,其中长刚毛是
性性状。图中①、②基因型(相关基因用A和a表示)依次为
。(2)实验2结果显示:与野生型不同的表现型有
种。③基因型为
,在实验2后代中该基因型的比例是
。(3)根据果蝇③和果蝇S基因型的差异,解释导致前者胸部无刚毛、后者胸部有刚毛的原因:
。(4)检测发现突变基因转录的mRNA相对分子质量比野生型的小,推测相关基因发生的变化为
。(5)实验2中出现的胸部无刚毛的性状不是由F1新发生突变的基因控制的。作出这一判断的理由是:虽然胸部无刚毛是一个新出现的性状,但
,说明控制这个性状的基因不是一个新突变的基因。 
(17分)为探索治疗机体对于某种药物依赖的有效途径,我国科研人员进行了如下研究:(1)将大鼠置于自身给药箱中(如图),当大鼠按压非给药杆时指示灯不亮,药泵不给药,按压给药杆时指示灯亮,药泵通过静脉导管向大鼠直射一定量药物,灯亮时,光刺激大鼠视网膜,引起视神经细胞产生
,传至末梢,释放
作用于突触
上的受体,信息传至视中枢,产生视觉,多次重复训练后,大鼠在光信号和给药之间建立联系,当给药时间内大鼠按压给药杆的次数达到一定程度时,即可被视为对该药物形成依赖,以下将这种大鼠称为D鼠。(2)研究发现,D鼠相关脑群内酶A含量和活性均明显升高,为探讨酶A活性对药物依赖的影响,在两组D鼠相关脑区注射酶A活性抑制剂或生理盐水后,再分别放入自身给药箱,记录单位时间内两组D鼠
与对照组相比,若抑制剂组的D鼠
,则表明抑制酶A的活性可以降低D鼠对药物的依赖。(3)研究者设计了一种能与编码酶A的mRNA互相结合的,含22个核苷酸的RNA,它能进入细胞,促进编码酶A的mRNA降解,将这种小RNA用溶剂M溶解后,注射到D鼠相关脑区,引起酶A含量明显下降,D鼠对药物的依赖降低,进行本实验时,要同时进行一个对照处理,将一段小RNA用
【填写生理盐水或蒸馏水或溶剂M】溶解,注射到D鼠的相关脑区,这段小RNA的最佳设计为:与实验组使用的小RNA相比,其核苷酸的(
)【多选,只填序号】a种类相同
b种类不同
c数目相同
d数目不同
e序列完全相同
f序列完全不同若此对照组D鼠相关脑区内酶A含量无明显变化,则可以证明
等因素对实验组结果无影响。 
题型:选择题
难度:中等
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满分5 学习网 . All Rights Reserved.考点:光反应、暗反应过程的能量变化和物质变化
分析:光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能把二氧化碳和水转变成储存着能量的有机物,并释放出氧气的过程.光合作用的光反应阶段(场所是叶绿体的类囊体膜上):水的光解产生[H]与氧气,以及ATP的形成.光合作用的暗反应阶段(场所是叶绿体的基质中):CO2被C5固定形成C3,C3在光反应提供的ATP和[H]的作用下还原生成糖类等有机物.
解:光反应需要暗反应提供的ADP和Pi,暗反应需要光反应提供的ATP和[H].故选:D.
点评:本题意在考查考生能识记并理解所学知识的要点.要注意,光反应离不开光,暗反应有光无光均可进行.光反应需要暗反应提供的ADP和Pi,暗反应需要光反应提供的ATP和[H],两者相互依存,是统一不可分割的整体.
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科目:高中生物
下列关于兴奋传导的叙述,正确的是(  )
A、神经纤维上已兴奋的部位将恢复为静息状态的零电位B、神经递质作用于突触后膜,使突触后膜产生兴奋C、神经纤维膜外局部电流的流动方向与兴奋传导方向相反D、突触小体完成“电信号--化学信号--电信号”的转变
科目:高中生物
下列不属于中枢神经系统组成的是(  )
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科目:高中生物
右图表示小麦的三个品系的部分染色体及基因组成:I、II表示染色体,D为矮杆基因,T为抗白粉病基因,R为抗矮黄病基因,均为显性,d为高杆基因.乙品系是通过基因工程获得的品系,丙品系由普通小麦与近缘种偃麦草(二倍体)杂交后,经多代选育而来(图中黑色部分是来自偃麦草的染色体片段).(1)普通小麦为六倍体,染色体数是42条,丙品系体细胞中染色体数为56条,若每个染色体组包含的染色体数相同,则丙品系的一个染色体组含有条染色体.(2)培育乙品系过程中需用到的工具酶有.(3)甲和丙杂交得到F1,若F1减数分裂中I甲与I丙因差异较大不能正常配对,将随机移向细胞的任何一极,F1产生的配子中DdR占(用分数表示).(4)甲和乙杂交,得到的F1中矮杆抗白粉病植株再与丙杂交,后代基因型有种(只考虑图中的有关基因).(5)若把甲和乙杂交得到的F1基因型看作DdTt,请用遗传图解和必要的文字表示F1经单倍体育种得到矮杆抗白粉病纯合子的过程..
科目:高中生物
下列对各曲线所表示的生物学意义的叙述中,错误的是(  )
A、如图可表示绿色植物叶片光合作用强度与空气中二氧化碳含量的关系B、如图可表示绿色植物光合作用强度与光照强度的关系C、如图可表示酵母菌细胞呼吸中二氧化碳生成量与氧气浓度的关系D、如图可表示植物根细胞中ATP生成量与氧气浓度的关系
科目:高中生物
如图是为了理解某些生物学问题所建立的一个数学模型(此图仅表示变化趋势),以下对此数学模型应用不科学的是(  )
A、x表示外界温度,y表示耗氧量,则a为变温动物,b为恒温动物B、x表示进食后血糖浓度,y表示激素含量,则a为胰岛素,b为胰高血糖素C、x表示甲状腺激素,y表示激素含量或热量,则a为产热量,b为促甲状腺激素D、x表示生长素浓度,y表示生理作用,则a为对根的促进作用,b为对茎的促进作用
科目:高中生物
如图是测定叶片光合作用强度的装置示意图,其中叶室为透明玻璃材料制成.在适宜进行光合作用的环境中,测定某一时段叶室内的CO2减少值为P,若该时段叶室内叶片呼吸作用释放的CO2的量为Q,则该叶片通过光合作用利用CO2的总量(W)表示为(  )
A、W=P+QB、W=Q-PC、W=PD、W=P-Q
科目:高中生物
番茄幼苗在缺镁的培养液中培养一段时间后,与对照组相比,其叶片光合作用强度下降,原因是(  )
A、光反应强度升高,暗反应强度降低B、光反应强度降低,暗反应强度降低C、光反应强度不变,暗反应强度降低D、光反应强度降低,暗反应强度不变
科目:高中生物
请回答下列问题:(1)兴奋在神经纤维上以形式向前传导.(2)兴奋在突触的传递过程是:突触前神经元兴奋传至突触小体,引起其中与突触前膜融合,释放递质到,递质与突触后膜上受体结合,导致突触后膜,即引发一次新的神经冲动.(3)神经细胞与肌细胞接触点的递质乙酰胆碱与受体结合,肌细胞收缩,乙酰胆碱很快被胆碱脂酶分解,肌细胞恢复舒张状态.美洲箭毒有与乙酰胆碱争夺受体的作用,若美洲箭毒进入人体,其效应是.碳同化_百度百科
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二氧化碳同化(CO2 assimilation),简称碳同化,是指植物利用中形成的(ATP和NADPH),将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在的基质中进行的,有许多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条,即C3途径、C4途径和CAM()途径。
如前所述,早在十九世纪末,人们就知道光合作用需要CO2和H2O,产物是糖和淀粉,但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期,美国加州大学的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)采用当时的两项新技术:示踪和双向,以单细胞藻类作为试验材料,用14CO2饲喂,照光从数秒到几十分钟不等,然后在沸腾的中杀死材料以终止生化反应,用纸分离,以标记物出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究,在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径,故称为(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(二磷酸),故又称为还原(reductive pentose phosphate pathway,RPPP)。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
-1,5-二磷酸(RuBP)在核酮糖二磷酸/(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)催化下,与CO2结合,产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)反应过程。Rubisco是植物体内含量最丰富的酶,约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上,由8个大亚基(约56KD)和8个(约14KD)构成,位于大亚基上。大亚基由基因编码,小亚基由编码。
3-磷酸甘油酸在3-(PGAK)催化下,形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA),然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原,变为甘油醛-3-磷酸(GAP),这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种,尚未达到糖的能级,为了把PGA转化成糖,要消耗中产生的。ATP提供能量,NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基,这也是光反应与的联结点。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。
是由GAP经过一系列的转变,重新形成CO2RuBP的过程。这里包括了形成的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由-5-(Ru5PK)催化,并消耗1分子ATP,再形成RuBP,构成了一个循环。C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可见,其能量转换效率是非常高的。
由上式可见,每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2),由可见,其能量转换效率是非常高的。
在20世纪60年代以后,人们对的调节已有了较深入的了解。C3途径的调节有以下几方面:
自动催化调节作用
CO2的同化速率,在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将的叶片移至光下,最初阶段很低,需要经过一个“滞后期”(一般超过20min,取决于暗适应时间的长短)才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一是暗中中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制,即在RuBP含量低时,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环,而用于RuBP再生,以加快CO2固定速率;当循环达到“稳态”后,磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量,使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。
光调节作用
碳同化亦称为。然而,光除了通过光反应提供外,还调节着暗反应的一些酶活性。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光。在中,H+被从中转移到类囊体腔中,同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上,Mg2+的浓度也升高,而Rubisco在pH8时活性最高,对CO2亲和力也高。其他的一些酶,如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中,pH≤7.2时,这些酶活性降低,甚至丧失。Rubisco中的一个赖氨酸的ε-NH2基在pH较高时不带电荷,可以与在光下由Rubisco活化酶(activase)催化,与CO2形成带负电荷的氨基酸,后者再与Mg2+结合,生成酶-CO2- Mg2+活性复合体(ECM),酶即被激活。光还通过还原态Fd产生——(thioredoxin, Td)又使FBPase和Ru5PK的相邻半胱氨酸上的巯基处于还原状态,酶被激活;在暗中,巯基则氧化形成,酶失活。
光合产物输出速率的调节
光合作用最初产物磷酸丙糖从运到细胞质的数量,受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体,同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时,就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻,或利用减慢,则其合成速度降低,Pi的释放也随之减少,会使磷酸丙糖外运受阻。这样,磷酸丙糖在叶绿体中积累,从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
在20世纪60年代,发现有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一样具有以外,还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸,故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway),简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的,也叫Hatch-Slack途径。现已知中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2,这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。
C4途径的CO2受体是C4植物叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式酸(phosphoenol pyruvate,PEP),在磷酸烯醇式(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(oxaloacetic acid, OAA)。草酰乙酸由NADP-脱氢酶(malic acid dehydrogenase)催化,被还原为苹果酸(malic acid,Mal),反应在中进行。但是,也有植物,其草酰乙酸与在天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)作用下,OAA接受谷氨酸的氨基,形成天冬氨酸(aspartic acid,Asp),反应在细胞质中进行。这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到(bundle sheath cell,BSC)中去。四碳二羧酸在BSC中后变成的丙酮酸(pyruvic acid),再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双(pyruvatephosphatedikinase,)催化和ATP作用,生成CO2的受体PEP,使反应循环进行,而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2,由BSC中的C3途径同化。
根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类,C4途径又分三种类型。一是依赖NADP-(malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型),如玉米、甘蔗、高粱等即属此类;二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型),龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类;三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型,羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL,而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内释放CO2,使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能有效抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol,即PEPC对CO2的亲和力高,因此,C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-和丙酮酸磷酸二(),在暗中这些酶则被。和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP-、NAD-苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。
景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式:夜间气孔开放,吸收CO2,在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA,OAA在NADP-作用下进一步还原为苹果酸,积累于液胞中,表现出夜间淀粉、糖减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,液胞中的运至细胞质在NAD-或ANDP-、或PEP羧激酶催化下释放CO2,再由C3途径同化;脱羧后形成的和PEP则转化为淀粉(图3-12)。丙酮酸也可进入,也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径,同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少,淀粉、糖增加,酸性减弱。这种合成日变化的光合碳代谢类型称为(crassulacean acid metabolism,CAM)途径。
CAM途径最早是在景天科植物中发现的,目前已知在近30个科,100多个属,1万多种植物中有CAM途径,主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、、石蒜科等植物中。
CAM植物多起源于热带,分布于干旱环境中。因此,CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物),具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和大液泡。
根据植物在一生中对CAM的专营程度,CAM植物又分为两类:一类为专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;另一类为兼性CAM植物,如冰叶日中花(ice plant),在正常条件下进行C3途径,当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径,以抵抗不良环境。
CAM途径与C4途径基本相同,二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和)分开的,而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述,植物的光合碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力,C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。
植物的绿色细胞在光下吸收,放出二氧化碳的过程称为(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行,对光照没有特殊要求,称为。
光呼吸与暗呼吸在、以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外,光比暗呼吸速率高3~5倍。
光呼吸的生化历程
是一个氧化过程,被氧化的是乙醇酸(glycolate)。的产生则以RuBP为底物,催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶,具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的。当CO2分压高而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA;反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下变成乙醇酸。
表1 光呼吸与暗呼吸的区别
在光下由Rubisco加氧反应形成的,底物是新形成的。
可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质,但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。
乙醇酸代谢途径,或称C2途径
,三羧酸循环,磷酸戊糖途径
只发生在光合细胞里,在、过氧化体和三种协同作用下进行。
在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。
对O2 和CO2浓度的反应
在O2浓度1-100%范围内,随氧浓度提高而增强,高浓度的CO2抑制光呼吸。
一般而言,O2和CO2浓度对无明显影响。
反应部位、条件
光下、绿色细胞
光、暗处生活细胞
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成,这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称C2循环。
在中形成的乙醇酸转至过氧化体,由乙醇酸氧化酶催化,被氧化成酸和H2O2,后者由催化分解成H2O和O2。经转氨酶作用变成甘氨酸,进入。2分子甘氨酸在线粒体中发生和羟甲基转移反应转变为1分子,并产生NADH、NH3,放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体,并与乙醛酸进行转氨作用,形成,后者在甘油酸脱氢酶作用下,还原为甘油酸。最后,甘油酸再回到叶绿体,在甘油酸的作用下生成PGA,进入,再生RuBP,重复下一次C2循环。在这一循环中,2分子放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于和过氧化体内,CO2的释放发生在内。
光呼吸的生理功能
从碳素同化的角度看,将光合作用固定的20%~40%的碳变为CO2放出;从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。
CO2和O2竞争Rubisco的同一,并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco的方向,是进行光合作用还是光呼吸,取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低,加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的,那它在生理上有什么意义呢?目前认为其主要生理功能如下:
1.消除的毒害:乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。消除乙醇酸的,避免了乙醇酸积累,使细胞免受伤害。
2.维持C3途径的运转:在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。
3.防止强光对光合机构的破坏:在强光下,中形成的会超过的需要,中NADPH/NADP+的比值增高,最终NADP+不足,由光激发的高能电子会传递给O2,形成,对光合机构具有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力,减少的形成,从而保护光合机构。
4.氮代谢的补充:光中涉及多种氨基酸(、丝氨酸等)的形成和转化过程,它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
5. C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
根据高等植物光合作用碳同化途径的不同,可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物。但研究发现,高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如,甘蔗是典型的C4植物,但其茎杆叶绿体只具有C3途径;高粱也是典型的C4植物,但其开花后便转变为C3途径;高凉菜在短日照下为CAM植物,但在长日照、低温条件下却变成了C3植物。冰叶日中花,在时具有CAM途径,而水分状况适宜时,则主要依靠C3途径进行光合作用。
表2 C3植物、C4植物C3-C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较
C3-C4中间植物
BSC不发达,不含,其周围叶肉细胞排列疏松
BSC含叶绿体,其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构(kranz type)
BSC含叶绿体,但BSC的壁较C4植物的薄
BSC不发达,不含叶绿体,含较多线粒体,叶肉细胞的液泡大
C3-C4中间植物
光照下:0~200,黑暗中:&5
合固定CO2的途径
只有C3途径
C4途径和C3途径
C3途径和有限的
CAM途径和C3途径
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受体
RuBP,PEP(少量)
光下:RuBP;
CO2固定最初产物
光下:PGA;黑暗中:OAA
(μmol·mg-1
.chl.min-1)
0.30~0.35
最大净光合速率
(μmolCO2 m-2·s-1)
同化产物分配
光下150~600
暗中18~100
到了20世纪70年代,又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间,被称为C3-C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、苋科,菊科、及科等科植物中有数十种C3-C4中间植物,如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而,大多数C3植物、C4植物、C3-C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的,有区别的,见表3-5。一般而言,C4植物具有较高的光合效率,特别是在低CO2浓度、高温、强光。

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