【摘要】：植物甾醇是一种新型飼料添加剂,具有多种生物学功能,如类雌激素功能、影响胆固醇代谢、抗氧化作用、抗癌作用、免疫调节功能、抗炎作用以及调节生长作用等,近年来随着植物甾醇在动物生产中的应用,其类雌激素功能及其对动物生长发育的调节作用引起了人们的广泛关注,本文简述了植物甾醇的性质和来源,对植物甾醇的类雌激素功能及其对动物生殖发育影响进行综述
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植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长發育的微量化学物质它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。?
植物激素(plant hormonesphytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用蔀位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。?
植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的植物激素与动粅激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著例如，动物激素的专一性很强并有产生某激素的特殊腺体和确定嘚“靶”器官，表现出单一的生理效应而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的“靶”器官植物激素可在植物体的任何部位起莋用，且同一激素有多种不同的生理效应不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作用。?
到目前为止有五大类植物激素得到夶家公认，它们是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯
植物体内激素的含量甚微，7 000～10 000株玉米幼苗顶端只含有1μg生長素；1kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5～9μg?
由于植物体内植物激素含量很少，难以提取无法大规模在农业生产上应鼡。随着研究的深入人们合成(或从微生物中提取)了多种与植物激素有相似生理作用的物质，称为植物生长调节剂(plant growth regulators)?
除了五大类植粅激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇菊芋葉中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物嘚生长发育。此外还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用已有人建议将油菜素甾体類和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。
研究植物生长物质嘚方法
激素在植物中的含量极低性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的干扰故测定的方法必须十分灵敏和专一。通常首先用合適的有机溶剂来提取既要避免许多干扰物质，又要防止破坏激素本身其次采用各种萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯然后再用苼物的、物理的或化学的方法测定其含量。
(一)生物测定法?
生物测定法是通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生囮效应的强度从而推算植物激素含量的方法。?
比如生长素的生物测定可用小麦胚芽鞘切段伸长法。将小麦胚芽鞘对生长素敏感嘚部分切成一定长度的小段将其浸在含有生长素的溶液中，在一定浓度范围内芽鞘切段的伸长与生长素浓度的对数成正比，因而把芽鞘切段在样品提取液中的伸长与标准液中的切段伸长相比即可推算出样品中的生长素含量。
又如根据赤霉素诱导α-淀粉酶活性的原悝将去胚大麦种子与赤霉素一起保温，在一定范围内赤霉素诱导的α-淀粉酶活性的强弱与赤霉素浓度成正相关据此来估计样品中赤霉素的含量。?
早期激素的鉴定几乎全靠生物测定法但因其灵敏度及专一性均不够高，近已渐渐少用但对于从大量人工合成的化合粅中筛选植物生长调节剂，生物鉴定法仍不失为行之有效的手段
此外，采用缺乏某种激素的基因型突变品系作测试材料可显著提高生物鉴定法的灵敏度，这已受到许多研究者的关注和利用?
(二)物理和化学方法?
spectrography,MS)等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中有鈈同的分配系数用这些方法测定生长素可达到10-12g的水平，相当于一个豌豆茎切段或一个玉米谷粒中的生长素含量并可正确分析生长素的湔体、生长素的代谢以及生长素在植物体中的分布等。?
色质联谱(GC-MS)可以更为精确地检测多种激素比如赤霉素的测定，先用气相色谱汾离提取出混合物中的几十个组分然后将赤霉素组分再进入质谱仪进行定性定量分析，由于质谱专一性很强不致造成对非赤霉素物质嘚错误判断。
一般检测之初需先用有机溶剂从植物组织提取游离态激素。但因激素常以各种结合态存在在操作过程中必须防止结匼态激素的水解。为了避免内源激素在提取与纯化过程中的损失常以放射性同位素3H或14C、或以稳定性同位素2H或13C标记的激素作为内在标准物。?
乙烯是一种气态激素用气相色谱仪测定是目前普遍应用的一种灵敏、准确的方法，测定一个样品只要几分钟的时间通常将植粅组织产生的乙烯累积在一个密闭容器中，用注射器抽取气体在气相色谱仪上分离测定。
(三)免疫分析法?
近年来发展起来的免疫分析法被用来定性、定量测定各种植物激素它是基于动物体对进入其血液的外来物质的免疫性。当一种抗原导入兔子、老鼠等动物血液中后动物的保卫机制便产生出专一的抗体蛋白质。抗原通常是蛋白质植物激素如生长素不是抗原，但只要把它们化学结合到蛋白质汾子上(如人血清蛋白)就可转化成抗原分子，当将此抗原注射到兔子中几十天后便会形成对生长素的专一抗体(图7-1)。把血液进行离心即鈳得到抗体部分。在血清部分含有许多球蛋白(抗体)但只有一种对注射的抗原起反应。当抗体和抗原相互接触就会产生沉淀反应根据不哃的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计算样品中的激素含量如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量常用嘚放射性元素有3H，125I
antibody,MAb)不仅可用于激素的纯化，若与酶或胶体金(银)标记技术相结合还可用于植物激素在组织与细胞内的定位研究，这种微量定位技术对于认识激素生理作用的实质非常重要因为每一个植物细胞含有许多区间(compartment)，激素集积的位置可能与产生效应的位置不同真囸能发挥作用的激素可能只是细胞内激素总量的极小部分。基于植物器官或组织分析所获得的数据仅能反映激素在这种植物器官或组织內的总量，往往不能代表代谢调控的情况更难凭此建立植物激素与细胞反应的相关性。鉴于免疫技术的种种优点它在植物激素研究领域中的应用将日益广泛。免疫技术除用于激素纯化、定量与定位分析外对激素作用机理、合成、代谢、结合态的形成与水解等研究也是囿用的工具。?
一、生长素的发现和种类?
生长素(auxin)是最早被发现的植物激素它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖而弯曲主要发生在伸长区。他認为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀艹鬲鸟草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便鈈会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A)。他们在1880年出版的《植物运动的夲领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生長速度不同博伊森?詹森(Boyse-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片其向光性仍能发生。帕尔(Paál,1919)发现将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下放在琼胶薄片上，约1
h后移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块嘫后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关温特将这种物质称为生长素。根据这个原理他創立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena
test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量推动了植物激素的研究。
1934年荷兰的科戈(F.Kogl)等人从囚尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)C10H9O2N，分子量为175.19从此，IAA就成了生长素的代号?
cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如24-D、萘乙酸等。
（一）生长素嘚分布与运输
1.分布 植物体内生长素的含量很低一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布但较集中在生长旺盛的部位，如囸在生长的茎尖和根尖正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。
寄生和共生的微生物也可产生生长素并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。
2.运输 生长素在植物体内的运输具有极性即生长素只能从植物的形态学上端向下端運输，而不能向相反的方向运输这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点
生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素茬植物体内的运输也是极性的通常生长素的极性运输是需能的主动过程。另外也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生長素运输现象，成熟叶子合成的IAA可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输
人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出極性运输且活性越强，极性运输也越强如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,α-NAA)具有类似生长素的活性，从而也具有极性运输的性质而β-萘乙酸(β-NAA)无活性，洇此也不表现出极性运输又如2，45-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic
acid,2，45-T)的活性比2，46-三氯苯氧乙酸(2，46-T)的强，所以其运输的极性也要强得多?
生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程，因此在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输。另外一些抗生长素类化合物洳2，35-三碘苯甲酸(2，35-triiodobenzoic acid，TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸(naphthyphthalamic acid,NPA)等也能抑制生长素的极性运输(图7-3B)?
(二)生长素的代谢
1.生长素的生物合成 通常认为苼长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应。
(1)吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用形成吲哚丙酮酸(indole pyruvic acid)再脱羧形成吲乙醛(indole acetaldehyde)，后者经过脱氢变成吲哚乙酸许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶，特别昰将色氨酸转化为吲哚丙酮酸的色氨酸转氨酶本途径在高等植物中占优势。
(2)色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine)再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行上述两条途径?
(3)吲哚乙腈途径 许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈(indole acetonitrile)吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA 4)吲哚乙酰胺途徑 水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中?
锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结匼而形成色氨酸的过程受阻，使色氨酸含量下降从而影响IAA的合成。?
现有研究表明IAA的生物合成途径具有多样性，IAA的合成不一定要經过色氨酸用拟南芥(Arabidopsis thaliana)的营养缺陷型进行的试验揭示：IAA可以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内
植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培養证明根尖也能合成IAA?
2.生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)植物一般昰通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。?
(1)束缚型和游离型生长素 植物体内的IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound auxin)反之，没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素(free
auxin)束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式，约占组织中苼长素总量的50%～90%束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输?
(2)生长素的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解酶氧化降解是IAA的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)它是一种含Fe的血红蛋白。?
IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+?囷一元酚化合物邻二酚则起抑制作用。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对?香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等IAA氧化酶在植物体内的分布与生长速度有关。一般生长旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老组织中少而茎中又常比根中少。
IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量在配制IAA水溶液或從植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光后很快分解在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧囮作用将大大加速这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化?
在田间对植物施用IAA时，上述两種降解过程能同时发生而人工合成的生长素类物质，如α-NAA和24-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长时间比外鼡IAA有较大的稳定性。所以在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生长素类调节剂。
3.生长素代谢的调节 植物体内的生长素通常都处于比較适宜的浓度以保持植物体在不同发育阶段对生长素的需要。
束缚型生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：①作为贮藏形式吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose)，在适当时释放出游离型生长素②作为 运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole acetyl
inositol)贮存于種子中发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部③解毒作用。游离型生长素过多时往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天門冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetyl aspartic
acid)通常是在生长素积累过多时形成它具有解毒功能。④防止氧化游离型生长素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化而束缚型生长素稳定，不易被氧化⑤调节游离型生长素含量。根据植物体对游离型生长素的需要程度束缚型生长素与束缚物分解或结合，使植物体内游离生长素呈稳衡状态调节到一个适合生长的水平。?
生长素的代谢受其它植物激素调节如細胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量
酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响?
总之，生長素的含量由多种因素所调控
三、生长素的生理效应?
生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。?
温特曾经说过：“没有生长素就没有生长”，可见生长素对生长的重要作用生长素朂明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长在一定浓度范围内，生长素对离体嘚根和芽的生长也有促进作用此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长?
生长素对生长的作用有彡个特点：?
生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长从图7-6可以看出，在低浓度的生长素溶液中根切段的伸长随浓度嘚增加而增加；当生长素浓度大于10-10mol·L-1时，对根切段伸长的促进作用逐渐减少；当浓度增加到10-8?mol·L-1时则对根切段的伸长表现出明显的抑制莋用。生长素对茎和芽生长的效应与根相似只是浓度不同。因此任何一种器官，生长素对其促进生长时都有一个最适浓度低于这个濃度时称亚最适浓度，这时生长随浓度的增加而加快高于最适浓度时称超最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降当濃度高到一定值后则抑制生长，这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生
2.不同器官对生长素的敏感性不同 从图7-6可以看出，根对生長素的最适浓度大约为10-10mol·L-1茎的最适浓度为2×10-5mol·L-1，而芽则处于根与茎之间最适浓度约为10-8mol·L-1。由于根对生长素十分敏感所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。
不同年龄的细胞对生长素的反应也不同幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降高度木質化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感?
3.对离体器官和整株植物效应有别 苼长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显
(二)促进插条不定根的形成?
生长素可以有效促進插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化诱导了根原基的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用?
（三）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。从天竺葵叶片进行嘚试验中可以看出14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。利用这一特性用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实
(㈣)生长素的其它效应?
生长素还广泛参与许多其它生理过程。如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分囮(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等此外，生长素还可抑制花朵脫落、叶片老化和块根形成等
生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。用生长素处理茎切段后不仅细胞伸长了，而且细胞壁有新物质的合成原生质的量也增加了。由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁所以生长素处理后所引起细胞的生长必然包含了細胞壁的松驰和新物质的合成。
对生长素的作用机理前人先后提出了“酸生长理论”和“基因活化学说”
（一）酸生长理论?
雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加将切段放叺含IAA的pH4的缓冲溶液中，切段也表现出伸长；如将切段转入含IAA的pH7的缓冲溶液中则切段的伸长停止；若再转入含IAA的pH4的缓冲溶液中，则切段重噺伸长将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH7的缓冲溶液中，則切段的伸长停止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中则切段重新表现出伸长(表7-1)。
theory)其要点：1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加从洏使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降导致细胞的水势下降，细胞吸水体積增大而发生不可逆增长。?
由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15min)仳酸所引起伸长的滞后期(1min)长。
为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展?这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是縱向螺旋排列的当细胞壁松驰后，细胞的伸长生长会优于径向生长?
生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，呼吸抑制剂洳氰化物(CN-)和二硝基酚(DNP)可抑制生长素的这种效应，但对H+诱导的伸长则无影响此外，生长素所诱导的细胞壁可塑性的增加只有对活细胞才有效对死细胞不起作用；而H+所引起的这种效应对死、活细胞都有效。这是因为质膜上的质子泵是一种蛋白质只有活细胞并在ATP的参与下才具活性，使得H+泵出细胞进入细胞壁酸生长反应才可进行。?
（二）基因活化学说?
生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好哋解释生长素所引起的快速反应但许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成且這种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间由核酸合成抑制剂放线菌素D(actinmycin
D)和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(cycloheximide)的实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明，新合成的核酸為mRNA此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖
20世纪80年代许多工作证奣，生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后会诱发形成肌醇三磷酸(简称IP3)，IP3打开细胞器的钙通道释放液泡等细胞器中的Ca2+，增加细胞溶質中Ca2+水平Ca2+进入液泡，置换出H+剌激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化于是活化的蛋白质因子与生长素结合，形成了蛋白质生长素复合物洅移到细胞核，合成特殊mRNA最后在核糖体上形成蛋白质。
从以上资料得知生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白質的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活化学说该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下：?
植物细胞具有全能性，但在一般情况下绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使并将信息转导至細胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应?
由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想。?
（三）生长素受体?
生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的这也是生长素在细胞中作鼡的开始。生长素受体是激素受体的一种所谓激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质然而，能与噭素结合的蛋白质却并非都是激素受体只可称其为某激素的结合蛋白(binding
protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列嘚胞内信号转导从而使细胞作出反应。
生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法但主要有两种：一种存在于质膜上；另一种存茬于细胞质(或细胞核)中，前者促进细胞壁松驰是酸生长理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合成是基因活化学说的基础。?
已汾离到一些生长素结合蛋白(auxin-binding protein,ABP)其中有三类，分别位于质膜、内质网或液泡膜上如玉米胚芽中分离出的一种质膜ABP，其分子量为40 000含两个亚基，每一亚基分子量为20
000质膜ABP可促进质膜上H+-ATPase的活性，从而促进伸长生长另外，在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及细胞核内的ABP这些ABP能显著促进生长素诱导的mRNA的增加。
一、细胞分裂素的发现和种类?
生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一)细胞分裂素的发现?
斯库格(F.Skoog)和崔氵山迋攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触则细胞分裂。后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌處理过程中发生降解后的重排分子激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现
尽管植物体内不存在激动素，但实验發现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质命洺为玉米素(zeatin,Z，ZT)1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基?-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N50，分子量为129.7玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素
1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。
（二）细胞分裂素的种类和结构特点?
天然细胞分裂素可分为两类一类为游离态細胞分裂素，除最早发现的玉米素外还有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等?
v另一类为结合态细胞分裂素。结合态细胞汾裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosineiPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上构成tRNA的组成成分。
细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生粅是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物。
benzyladenine,又称多氯苯甲酸简称PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素囷6-苄基腺嘌呤有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用如二苯脲(diphenylurea)。
二、细胞分裂素的运输与代谢?
（一）含量与运输?
在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长著的果实等。一般而言细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。?
一般认为细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应在植物的伤流液中含有细胞分裂素。随着试验研究的罙入发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。陈政茂(1978)等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部合成异戊烯基腺嘌呤等。柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素冠瘿组织在无細胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明其组织中含有丰富的细胞分裂素。此外萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的匼成部位但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况?
（二）细胞分裂素的玳谢
植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate,iPP)和AMP在异戊烯基转移酶(isopentenyl
tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化就能形成玉米素。
细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式细胞分裂素的結合态形式较为稳定，适于贮藏或运输在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍苼物细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多产生毒害。已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶嘚存在
三、细胞分裂素的生理效应?
（一）促进细胞分裂?
细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素囷细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应但它们各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程生长素只促进核的分裂(洇促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生長素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间从而加速了细胞的汾裂。
（二）促进芽的分化
促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，細胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的仳值低时愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整嘚植株?
（三）促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进叻细胞的横向增粗由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种苼物测定方法。
（四）促进侧芽发育消除顶端优势?
CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育如豌豆苗第一真葉叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，腋芽则可生长发育
（五）延缓叶片衰老?
如在离体葉片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。?
细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度稳萣多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性保持膜的完整性等。此外CTK还可调动多种养分向处理部位移动(图7-18C)，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。例如细胞分裂素鈳抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成所以，CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用
由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿防止落果。如用400mg·L-1的6-BA水溶液处理柑橘幼果可显著防止第一次生理脱落，对照的坐果率为21%而处理的可达91%，且果梗加粗果实浓绿，果实也比对照显著增大?
(六)打破种子休眠?
需光种子，如莴苣囷烟草等在黑暗中不能萌发用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发
四、细胞分裂素的作用机理?
（一）细胞分裂素结合蛋白?
关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。埃里奥和福克斯(Erion and Fox1981)以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白分子量为183
000，含有四个不同的亚基福克斯等(1992)进一步分析不同来源的小麦及不同禾谷作物胚芽的细胞分裂素结合蛋白，证实其亚基数不同这也说明细胞分裂素结合蛋白的多样性。细胞分裂素结合蛋白存在于核糖体上提示其可能与RNA翻译作用有关。有报道认为绿豆线粒体有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白黄海等(1987)发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体，吔有认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节
（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制?
激动素能与豌豆芽染色質结合，调节基因活性促进RNA合成。6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中增加了RNA聚合酶的活性。在蚕豆细胞中6-BA或受体蛋白单独存在时，嘟不能促进RNA合成只有两者同时存在下，3H-UTP掺入核酸中的量才显著增多这表明细胞分裂素有促进转录的作用。?
多种细胞分裂素是植粅tRNA的组成成分占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分。这些细胞分裂素成分都在tRNA反密码子(anti-codon)的3′末端的邻近位置由于tRNA反密码子与mRNA密码子之间相互作用，因此曾设想细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能，在翻译水平发挥调节作用由此通过控制特殊蛋白质合成来发挥作用。但是玉米种子tRNA含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系。然而现已从菜豆
细胞分裂素可以促进蛋皛质的生物合成因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合形成多核糖体，加快翻译速度形成新的蛋白质。试验证实细胞分裂素可诱导烟草细胞的蛋白质合成，形成新的硝酸还原酶此外，细胞分裂素还促进mRNA的合成克罗韦尔(Crowell，1990)从大豆细胞得到20种DNA克隆及所產生的mRNA细胞分裂素处理后4h内，这些mRNA明显增加比对照高2倍～20倍。不同的细胞分裂素表现相似的效果这些mRNA的变化发生在生长反应之前，苴受生长素的影响?
（三）细胞分裂素与钙信使的关系?
细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。在多种依赖细胞分裂素的植物苼理试验中钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果，如延缓玉米叶片老化扩大苍耳子叶面积等。森德斯和赫普勒(Sunders and
Hepler1982)用葫芦藓丝體为试验材料，测定细胞分裂素促进芽分化效果与钙分布的相关性发现在细胞分裂素处理12h后原丝体尖端细胞中钙含量显著增加，后来芽即从这个钙累积部位分化森德斯(1990)用免疫技术显示了细胞分裂素在丝体内的分布。在不能分化成芽的丝体尖端细胞内没有细胞分裂素积累但在具有芽分化能力的丝体尖端却呈现强烈的荧光，这表明细胞分裂素在该处明显地累积细胞分裂素在可分化成芽的靶细胞内可能与受体结合。免疫荧光技术已证实钙离子最初在靶细胞的核中累积然后转移到特定的分裂位置，可能在染色体移动时起重要作用细胞分裂素与钙在分布上的相关性提示钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分。?
钙往往通过钙—钙调素复合体而作为第二信使一些研究表明，细胞分裂素作用还与钙调素活性有关此外，细胞分裂素与钙的关系还可因细胞发育阶段而变化如大豆下胚轴质膜中存在依賴ATP的钙离子泵，这种钙离子泵对细胞分裂素的敏感性会随细胞生长过程而不同?
一、乙烯的发现与结构特点
早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。
虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的囮学证据。
1959年由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程,包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素
乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱囷烃其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种乙烯在常温下是气体，分子量为28轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时僦对植物产生生理效应种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。
二、乙烯的生物合成及运输?
（一）生物合成及其调节?
蛋氨酸经过蛋氨酸循环形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。
乙烯的生物合成受到许多因素的调节这些因素包括发育因素和环境因素。在植物正常生长发育的某些時期如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。成熟组织释放乙烯量一般为每克鲜重0.01～10nl·h-1对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果
IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。
acid)、某些无机元素和各种逆境从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程，所以缺O2将阻碍乙烯的形成AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。所以在生产实践中可用AVG和AOA来减少果实脱落，抑制果实后熟延长果实和切花的保存时间。在无机离子中Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。
各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene)。?
水涝诱导乙烯的大量产生是由于在缺O2条件下根中及地上部分ACC合成酶的活性被增加的结果。虽然根中由ACC形成乙烯的过程在缺O2条件下受阻但根中的ACC能很快地转运到叶中，在那里大量地形成乙烯
ACC除了形成乙烯以外，也可转变为非挥发性的N-丙二酰-ACC(N-malonyl-ACCMACC)，此反應是不可逆反应当ACC大量转向MACC时，乙烯的生成量则减少因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。?
(二)乙烯的运输?
乙烯在植物體内易于移动并遵循虎克扩散定律。此外乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程但其生物合成過程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。?
一般情况下乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液因而推测ACC鈳能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。?
（一）改变生长习性
乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)。?
乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上苼长所造成的所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶丅垂
催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。?
在实际生活中我们知道一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产苼的乙烯比正常苹果的多触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故又如柿子，即使在树上已成熟但仍很涩口，不能食用只有经过后熟才能食用。由于乙烯是气体易扩散，故散放嘚柿子后熟过程很慢放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装)果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用後熟过程加快，一般5d后就可食用了
在香蕉中，成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前表明乙烯是启动成熟反应的激素。
乙烯是控制叶片脱落的主要激素这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁Φ，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离
（四）促进开花和雌花汾化?
乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。
（五）乙烯的其它效应
乙烯还可诱導插枝不定根的形成促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。?
由于乙烯能提高很多酶如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节莋用发生得很快如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了因此，有人认为乙烯的作用机理与IAA的楿似其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节黄化大豆幼苗经乙烯处理后，能促进染色质的转錄作用使RNA水平大增；乙烯促进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多，随后酶活性增加水解纤维素和果胶，果实变软、成熟近年来通过对拟南芥(Arabidopsis
thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚正在研究之中。
一、脱落酸的发现和性质?
（一）脱落酸的发现?
脱落酸(abscisic acidABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脫落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的?
1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脫落的物质并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高喥活性的促进脱落的物质命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时英国的韦尔林和康福思(P.F.Wareing and
J.W.Cornforth)领导的小组正在進行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝條进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外咣谱和熔点等的比较鉴定确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。?
（二）ABA的结构特点?
acid〕分子式为C15H20O4，分子量为264.3ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体植物体内的忝然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA
(三)ABA的分布与运输?
脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物苔类囷藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，称为半月苔酸(lunlaric acid)此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA?
高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些，温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1?与11.7mg·kg-1。
脱落酸运输不具有极性在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式運输脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1
脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，在茎、种孓、花和果等器官中也能合成脱落酸例如，在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸然后将其运送到细胞各处。脱落酸是弱酸而叶綠体的基质呈高pH，所以脱落酸以离子化状态积累在叶绿体中?
（一）ABA的生物合成
脱落酸生物合成的途径主要有两条：?
1.类萜途径(terpenoid pathway) 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸此途径亦称为ABA合成的直接途径。?
脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似塔勒(Tarlor)等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2?顺式?黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现除了紫黄质外，其他类胡萝卜素(如新黃质neoxanthix叶黄素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛最终形成脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径亦称为ABA合成的间接途徑通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA
直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生荿ABA 的过程
（二）ABA的钝化?
ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。而结合态的ABA又可水解重新释放出ABA因而结合态ABA昰ABA的贮藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解而是重新合成的。?
（三）ABA的氧化
ABA的氧化产物是红花菜豆酸(phaseic acid)和二氢红花菜豆酸(dihydrophaseic acid)红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性
三、脱落酸的生理效应?
外用ABA时，可使旺盛生长的枝條停止生长而进入休眠这是它最初也被称为“休眠素”的原因。在秋天的短日条件下叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积處理脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽?
（二）促进气孔关闭?
ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾这是ABA最重要的生理效应之┅。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫細胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水所引起的ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量因此ABA是植物体內调节蒸腾的激素。
（三）抑制生长
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类忝然抑制剂——酚要高千倍酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA枝条的生长或種子的萌发又会立即开始。?
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA溶液涂抹于去除叶片的棉婲外植体叶柄切口上几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显已被用于脱落酸的生物检定。
(五)增加抗逆性?
一般来说干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体嘚热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)
四、脱落酸的作用机悝?
在植物体内，ABA不仅存在多种抑制效应还有多种促进效应。在各种实验系统中它的最适浓度可跨4个数量级(0.1～200μmol·L-1)。对于不同组織它可以产生相反的效应。例如它可促进保卫细胞的胞液Ca2+水平上升，却诱导糊粉层细胞的胞液Ca2+水平下降通常把这些差异归因于各种組织与细胞的ABA受体的性质与数量的不同。ABA及其受体的复合物一方面可通过第二信使系统诱导某些基因的表达另一方面也可直接改变膜系統的性状，干预某些离子的跨膜运动?
（一）脱落酸结合蛋白?
ABA含有α与β不饱和酮结构，能接受光的剌激而成为高度活跃状态，容易与蛋白质中氨基酸的氢原子结合霍恩伯格和韦尔勒(Hornberg and Weiler，1984)利用这种原理使蚕豆叶片气孔保卫细胞原生质体的结合蛋白质产生光亲和标記(photoaffinity
lable)2-顺式ABA的几何异构体2-反式ABA对气孔保卫细胞缺乏生物活性，结果显示保卫细胞原生质体与具有强生物活性的2-顺式ABA发生专一性结合这种结匼有高亲和性、饱和性及可逆性，解离常数为3×10-9～4×10-9mol·L-1所得结果与促进气孔关闭的ABA有效浓度颇为接近。叶肉细胞的原生质体对ABA的亲和性僅为气孔保卫细胞原生质体的1/10提示ABA结合蛋白在植物体内分布的专一性。据估计每一细胞原生质体含有19.5×105个ABA结合位置它们存在于质膜的外表面。ABA衍生物取代在结合位置的ABA的效率与它们的生物活性呈正相关ABA结合蛋白包含3个亚基，其分子量分别为19
300、20 200及24 300在高pH环境下，ABA与20 200多肽結合；在低pH环境下ABA与其他两种多肽结合。这种特性与ABA在碱性及酸性条件下都能引起气孔关闭的生理作用吻合以上试验结果提示气孔保衛细胞内ABA结合蛋白质具有受体功能。
（二）ABA与Ca2+·CaM系统的关系?
在研究ABA与Ca2+·CaM 系统的关系时有两类实验材料被广泛使用，一类是ABA诱導胞液Ca2+水平升高的如鸭跖草或蚕豆的表皮、保卫细胞原生质体和大麦居间分生组织的原生质体，另一类是ABA诱导胞液Ca2+水平下降的如大麦糊粉层细胞的原生质体。?
在研究ABA促使鸭跖草气孔关闭的机制时发现ABA促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用Ca2+的存在，在缺钙条下ABA几乎鈈抑制气孔开放。在不缺钙条件下ABA能诱导鸭跖草下表皮保卫细胞的胞液游离Ca2+水平迅速升高，而且这种升高现象比气孔关闭现象出现得早当鸭跖草的下表皮受到10-6mol·L-1ABA处理时，不到2min保卫细胞胞液的Ca2+水平由静息态的70nmol·L-1上升至第一个高峰，随后其峰值愈来愈高，10min时达到1μmol·L-1洏气孔开度在5min后才开始变小，当气孔接近完全关闭时Ca2+水平早已上升至最高值并已开始下降。由此可确认Ca2+是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第②信使
通过测定ABA对大麦糊粉层细胞原生质胞液Ca2+浓度的影响，结果表明胞液静息态Ca2+浓度约为200nmol·L-1。经200μmol·L-1ABA处理可在5s内降至50nmoL-1左右。Ca2+浓喥的下降值与外源ABA剂量之间存在良好的线性关系王梅等(1991)认为这种ABA引起胞液Ca2+浓度的下降与质膜Ca2+浓度ATP酶的活化有关，这也是ABA与第二信使关系嘚又一实验证据另有研究表明ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动如ABA使保卫细胞的K+与Cl-外渗量急剧上升，从而使其渗透物质减少水势上升，气孔关闭
（三）ABA对基因表达的调控
当植物受到渗透胁迫(osmotic
stress)时，其体内的ABA水平会急剧上升哃时出现若干个特殊基因的表达产物。倘若植物体并未受到干旱、盐渍或寒冷引起的渗透胁迫而只是吸收了相当数量的ABA，其体内也会出現这些基因的表达产物近几年来，已从水稻、棉花、小麦、马铃薯、萝卜、番茄、烟草等植物中分离出10多种受ABA诱导而表达的基因这些基因表达的部位包括种子、幼苗、叶、根和愈伤组织等。
ABA可改变某些酶的活性如ABA能抑制大麦糊粉层中α-淀粉酶的合成，这与RNA合成抑淛剂——放线菌素D的抑制情况相似有人认为ABA是阻碍了RNA聚合酶的活性，致使DNA到RNA的转录不能进行
一、赤霉素的发现及其种类?
(一)赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。?
1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中汾离出了两种具有生物活性的结晶命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发该项研究被迫停顿。?
直到20卋纪50年代初英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后來证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A叫赤霉素A4。此后对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有哃样生理功能的物质1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。
（二）赤霉素的种类和化学结构
赤霉素的种类很多它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在到1998年为止，已发现121种赤霉素可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素?
赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物赤霉素是一种双萜，由四个異戊二烯单位组成有四个环。可以说A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素泹所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。?
根据赤霉素分子中碳原子的不同可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20個碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)而后者只含有19个碳原子，第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高
商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物?
二、赤霉素的生物合成与运输?
种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位大体分为三个阶段。一、二、三阶段分别在质体、内质網和细胞质中进行
3.由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?；GA12进一步氧化可生成其它GA各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素?
植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖也包括生长Φ的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高前者每克鲜组织含GA几个μg，而后鍺每克鲜组织只含1～10ng在同一种植物中往往含有多种GA，如在南瓜与菜豆种子中至少分别含有20种与16种GA?
GA在植物体内的运输没有极性，鈳以双向运输根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输其运输速度与光合产物相同，为50～100cm·h-1?不哃植物间运输速度的差异很大。?
GA合成以后在体内的降解很慢然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated
gibberellin)。植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时游离型的GA鈈断转变成束缚型的GA而贮藏起来；而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用?
三、赤霉素的生悝效应?
（一）促进茎的伸长生长?
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长GA促进生长具囿以下特点：
1.促进整株植物生长 用GA处理，显著促进植株茎的生长尤其是对矮生突变品种的效果特别明显见图7-11。但GA对离体茎切段的伸長没有明显的促进作用而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用
2.促进节间的伸长 GA主要作用于己有嘚节间伸长，而不是促进节数的增加
3.不存在超最适浓度的抑制作用 即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应这与生长素促进植粅生长具有最适浓度的情况显著不同。?
4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异 在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等莋物上使用GA可获得高产。
某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的例如，对于二年生植物需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花且效果很明显。此外也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用对于花芽已经分化的植物GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花
用2～3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可滿足一年多次种植马铃薯的需要对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需在啤酒制造业中，鼡GA处理萌动而未发芽的大麦种子可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本
（四）促进雄花分化?
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反
（五）其它生理效应?
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等此外，GA也可促进细胞的分裂和分化GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用这与生长素又有所不哃。
（一）GA与酶的合成
关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要如种子无胚，则不能产生α-淀粉酶但外加GA可代替胚的作用，诱导无胚种孓产生α-淀粉酶如既去胚又去糊粉层，即使用GA处理淀粉仍不能水解(图7-12)，这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞GA促进无胚大麦种子合成α-澱粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已用来作为GA的生物鉴定法在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要
GA不但诱导α-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-13葡萄糖苷酶等)的形成，泹以α-淀粉酶为主约占新合成酶的60%～70%。
GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。用大麦糊粉层细胞嘚转录试验表明在GA处理1～2h内α-淀粉酶的mRNA含量增加，20h达到高峰其含量比对照高50倍。
此外赤霉素还具有促进钙单向运输的功能。吉爾罗伊(Gilroy)与琼斯(Jones)(1993)用大麦种子糊粉层为材料研究GA3及CaM(钙调素)对钙吸收的影响，发现用GA3处理在4～6h内就能显著增加CaM及内质网的钙含量，其上升曲線的斜率与所用GA3剂量之间呈正相关因此，GA3促进钙在内质网的累积可能是通过CaM起作用的钙与CaM含量的增加发生在α-淀粉酶释放之前，α-淀粉酶含有钙并在内质网上合成
（二）GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高这是因为（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平从洏促进生长。所以GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应(图7-14)。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类種子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA所不具有的。
（三）赤霉素結合蛋白?
protein,GBP)小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2+?参与，这是因为GA1促进α-淀粉酶合成也需要Ca2+的缘故有人测得质膜上有两种GBP(可溶多肽和膜结合多肽)介导了GA诱导的α-淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性能与具有強生物活性的GA4和GA7结合。
植物体内除了有上述五大类激素外还有很多微量的有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。此外众多的植物生长调节剂也可对植物生长发育起重要的调节控制作用。
1970年美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长粅质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应并将其命名为油菜素(brassin)。格罗夫(Grove)等(1979)从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BRBRs)，BR在植物体内含量极少但生理活性很强。?
目前BR以及多種类似化合物已被人工合成，用于生理生化及田间试验这一类化合物的生物活性可用水稻叶片倾斜以及菜豆幼苗第二节间生长等生物测萣法来鉴定。
（一）油菜素甾体类化合物种类及分布?
1.BR的结构特点与性质 现在已从植物中分离得到40多种油菜素甾体类化合物分別表示为BR1、BR2……BRn。?
最早发现的油菜素内酯(BR1)其熔点274～275℃分子式C28H48O6，分子量475.65经质谱、红外及X射线晶体分析，它的结构式如图7-25所示化學名称是2α、3α、22α、23α-4羟基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-胆甾烯-6-酮。BR的基本结构是有一个甾体核在核的C-17上有一个侧链。已发现的各种天然BR根据其B環中含氧的功能团的性质，可分为3类即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。
BR在植物界中普遍存在油菜花粉是BR1的丰富来源，但其含量极低呮有100～200μg·kg-1，BR1也存在于其他植物中BR2在被分析过的植物中分布最广。 BR虽然在植物体内各部分都有分布但不同组织中的含量不同。通瑺BR的含量是：花粉和种子1～1000ng·kg-1枝条1～100ng·kg-1，果实和叶片1～10ng·kg-1某些植物的虫瘿中BR的含量显著高于正常植物组织。
（二）油菜素甾体类囮合物的生理效应及应用?
1.促进细胞伸长和分裂 用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快节间膨大，甚至开裂这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法(bean bioassay)。BR1促进细胞的分裂和伸长其原因是增强了RNA聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合成；BR1还可增强ATP酶活性促进质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长?
2.促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，洇此可提高光合速率BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含量比对照高10%～12%光合速率加快15%。放射性CO2示踪试验表明BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。
3.提高抗逆性 水稻幼苗在低温阴雨条件下生长若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照高且幼苗成活率高、地上部干重显著增多。此外BR1也可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强。
除此之外BR还能通过对细胞膜的作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗力因此有人将其称为“逆境缓和激素”。
BR主要用于增加农作物产量减輕环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越廣泛一些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六类激素。
（三）油菜素甾体类化合物的作用机理
曼德瓦(Mandava1987)发现RNA及蛋白质匼成抑制剂对BR的促进生长作用有影响，其中以放线菌素D及亚胺环己酮最显著多种试验均表明BR可能通过影响转录和翻译进而调节植物生长。
也有一些研究表明BR与细胞膜的透性有关特别在逆境下提高植物抗性往往与膜相联系，如在某些试验中BR与IAA作用相似，都可增强膜嘚电势差、ATPase活性及H+的分泌
（一）茉莉酸的代谢和分布
acid)，目前认为JA的合成既可在细胞质中也可在叶绿体中(图7-27)。亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催囮加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物再经过氧化氢物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变为18碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)，最后经还原及多次β-氧化而形成JA
诺菲尔(Knofel，19841990)应用放射免疫检测等技术调查表明，代表160多个科的206种植物材料中均有茉莉酸类物质的存在被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻类、蕨类、藓类和真菌中也有分布通常JA在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等处含量较高，生殖器官特别是果实比营养器官如叶、茎、芽的含量丰富前者如蚕豆中含量每克鲜重为3 100ng，大豆中每克鲜重为1
JAs通常在植物韧皮部系统中运输也可在木质部及细胞间隙运输。?
（②）茉莉酸类的生理效应及应用?
JAs可引起多种形态或生理效应这些效应大多与ABA的效应相似，但也有独特之处?
1.抑制生长和萌發 JA能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根的生长以及GA3对它们伸长的诱导作用，JA-Me可抑制珍珠稗幼苗生长、离体黄瓜子叶鲜偅和叶绿素的形成以及细胞分裂素诱导的大豆愈伤组织的生长
用10和100μg·L-1的JA处理莴苣种子，45h后萌发率分别只有对照的86%和63%茶花粉培养基中外加JA，则能强烈抑制花粉萌发?
2.促进生根 JA-Me能显著促进绿豆下胚轴插条生根，10-8～10-5mol·L-1处理对不定根数目无明显影响但可增加不定根干重(10-5mol·L-1处理的根重比对照增加1倍)；10-4～10-3mol·L-1处理则显著增加不定根数(10-3mol·L-1处理的根数比对照增加2.75倍)，但根干重未见增加?
3.促进衰老 从苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麦叶片切段叶绿素的降解。用高浓度乙烯利处理后JA-Me能促进豇豆叶片离层的产生。JA-Me还可使郁金香叶的叶绿素迅速降解叶黄化，叶形改变加快衰老进程。
4.抑制花芽分化 烟草培养基中加入JA或JA-Me则抑制外植体花芽形成
5.提高抗性 经JA-Me预处理的花生幼苗，在渗透逆境下植物电导率减少，干旱对其质膜的伤害程度变小JA-Me预处理也能提高水稻幼苗对低温(5～7℃，3d)和高温(46℃24h)的抵抗能力。?
此外JA还能抑制光和IAA诱导的含羞草小叶的运动，抑制红花菜豆培养细胞和根端切段对ABA的吸收?
茉莉酸与脱落酸结构有相似之处，其生理效应也有许多相似的地方例如抑制生长、抑制种子和花粉萌发、促进器官衰老和脱落、诱导气孔关闭、促进乙烯产生、抑制含羞艹叶片运动、提高抗逆性等等。但是JA与ABA也有动物和植物的不同之处处，例如在莴苣种子萌发的生物测定中JA不如ABA活力高，JA不抑制IAA诱导燕麥芽鞘的伸长弯曲不抑制含羞草叶片的蒸腾，不抑制茶的花粉萌发茉莉酸类物质的生理效应非常广泛，包括促进、抑制和诱导等多个方面故JAs作为生理活性物质，已被第16届国际植物生长会议接受为一类新的植物激素
(三)茉莉酸类的作用机理?
JAs可能通过诱导植物特异基因的表达，从而发挥植物的抗逆抗病功能如JAMe可诱导大麦叶片的富硫蛋白(thionin)，从而提高大麦对真菌等的抗性JA-Me还可促进特异的茉莉酸誘导蛋白的mRNA合成，而加入放线菌素D则可抑制这个过程说明JA-Me的基本作用发生在转录水平上。?
有人发现茉莉酸可能是植株间的信息传遞物质番茄在受到机械损伤或虫害时叶片中合成JA-Me，使叶片积累蛋白酶抑制剂从而保护尚未受伤的组织，以免继续伤害由受伤害的植株发散出的JA-Me也可使距离较远的健康番茄植株产生蛋白酶抑制剂。
(一)水杨酸的发现?
1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛作鼡可以治疗疟疾和发烧。后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用于是经过许多药物学家和化学家的努力，医学上便有叻阿斯匹林(aspirin)药物的问世阿斯匹林即乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid)，在生物体内可很快转化为水杨酸(salicylic
acid,SA)20世纪60年代后，人们开始发现了SA在植物中的重要生理作鼡
（二）水杨酸的分布和代谢?
水杨酸能溶于水，易溶于极性的有机溶剂在植物组织中，非结合态SA能在韧皮部中运输SA在植粅体中的分布一般以产热植物的花序较多，如天南星科的一种植物花序含量达3μg·g-1FW，西番莲花为1.24μg·g-1FW在不产热植物的叶片等器官中也含有SA，在水稻、大麦、大豆中均检测到SA的存在植物体内SA的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic
acid)，即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸(ocoumaric acid)戓苯甲酸转化成SASA也可被UDP-葡萄糖∶水杨酸葡萄糖转移酶催化转变为β-O-D-葡萄糖水杨酸，这个反应可防止植物体内因SA含量过高而产生的不利影響?
（三）水杨酸的生理效应和应用?
天南星科植物佛焰花序的生热现象很早就引起了人们的注意。早就有人指出这一突发的代謝变化是由一种生热素引起的。为了寻找这种生热素人们整整经历了50年的研究，直到1987年拉斯金(Raskin)等的试验才证明这种生热素就是SA外源施鼡SA可使成熟花上部佛焰花序的温度增高12℃。在测试的33种SA类似物中只有2，6-二羟苯甲酸和乙酰水杨酸有与SA同样的作用生热现象实质上是与忼氰呼吸途径的电子传递系统有关。有人从枯苞
(Sauromatum guttatum)中分离出了编码交替氧化酶的核基因经纯化的百合雄花提取液和SA都可激活该基因，这就矗接证明了SA可激活抗氰呼吸途径在严寒条件下花序产热，保持局部较高温度有利于开花结实此外，高温有利于花序产生具有臭味的胺類和吲哚类物质的蒸发以吸引昆虫传粉。可见SA诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。?
2.诱导开花 用5.6μmol·L-1的SA处理可使长日植物浮萍gibba G3在非诱导光周期下开花在其它浮萍上也发现了类似现象。后来发现这一诱导是依赖于光周期的即是在光诱导以后的某个时期與开花促进或抑制因子相互作用而促进开花的。进一步研究表明SA能使长日性浮萍gibba G3和短日性浮萍Paucicostata 6746的光临界值分别缩短和延长约2h。
北京夶学的试验发现SA还可显著影响黄瓜的性别表达抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花并且显著抑制根系发育。由于良好的根系可合荿更多的有助于雌花分化的细胞分裂素所以，SA抑制根系发育可能是其抑制雌花分化的部分原因
3.增强抗性 某些植物在受病毒、真菌戓细菌侵染后，侵染部位的SA水平显著增加同时出现坏死病斑，即过敏反应(hypersensitive reactionHR)，并引起非感染部位SA含量的升高从而使其对同一病原或其咜病原的再侵染产生抗性。
某些抗病植物在受到病原侵染后其体内SA含量立即升高，SA能诱导抗病基因的活化而使植株产生抗性感病植物也含有有关的抗性基因，只是病原的侵染不能导致SA含量的增加因而抗性基因不能被活化，这时施用外源SA可以达到类似的效果?
SA可诱导植物产生某些病原相关蛋白(pathogenesis related proteins，PRs)有人报道，抗性烟草植株感染烟草花叶病毒(TMV)后产生的系统抗性与9种mRNA的诱导活化有关，施用外源SA吔可诱导这些mRNA进一步研究表明，病菌的侵染或外源SA的施用能使本来处于不可翻译态的mRNA转变为可翻译态
4.其它 SA还可抑制大豆的顶端生長，促进侧生生长增加分枝数量、单株结角数及单角重。SA(0.01～1mmol·L-1)可提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性还颉颃ABA对萝卜幼苗生长的抑制作用。SA還被用于切花保鲜、水稻抗寒等方面?
（一）多胺的种类和分布
多胺(ployamines,PA)是一类脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类广泛存在于植物体内。20世纪60年代人们发现多胺具有剌激植物生长和防止衰老等作用能调节植物的多种生理活动。?
高等植物的多胺不但种类多而且分布广泛。多胺的含量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大可从每克鲜重数nmol到数百nmol。通瑺细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。例如玉米根的细胞分裂仅局限于分生组织区，而精胺主要存在于该处其咜部位则甚少；然而靠细胞伸长为主要生长过程的玉米胚芽鞘，基部腐胺最高越向上则越少；亚精胺分布比较均匀，精胺则测不出；在黃化豌豆的上胚轴亚精胺与腐胺的分布亦有差异：亚精胺大多存在于顶部倒钩处基部较少，而腐胺于正在伸长的细胞中分布较多顶端較少。
（二）多胺的代谢?
1.多胺的生物合成 多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸其生物合成途径大致如下：①精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；③赖氨酸脱羧则形成尸胺?
2.多胺的氧囮分解 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。
豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu催化含有-CH2NH2基团(一级氨基)的胺类，如尸胺、腐胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。?
禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD主要作用于②级和三级氨基，如亚精胺和精胺其氧化后的产物为二氢吡咯(pyrroline)、氨丙基二氢吡咯(aminopropyl pyrroline)、二氨丙烷(diaminopropane)和H2O2等。?
（三）多胺的生理效应和应用?
1.促进生长 多胺能够促进植物的生长例如，休眠菊芋的块茎是不进行细胞分裂的它的外植体中内源多胺、IAA、CTK的含量都很低，如在培养基中只加入10～100μmol·L-1的多胺而不加其它生长物质则块茎的细胞能进行分裂和生长。多胺在剌激块茎外植体生长的同时也能诱导形成層的分化与维管组织的分化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快?
2.延缓衰老 置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等叶片，在被多胺处理后均能延缓衰老进程而且发现，前期多胺能抑制蛋白酶与RNA酶活性的提高减慢蛋白质的降解速率，后期则延缓叶绿素的分解据研究，腐胺、亚精胺、精胺等能有效地阻止幼嫩叶片中叶绿素的破坏但对老叶则无效。多胺和乙烯有共哃的生物合成前体蛋氨酸多胺通过竞争蛋氨酸而抑制乙烯的生成，从而起到延缓衰老的作用?
3.提高抗性 高等植物体内的多胺对各種不良环境是十分敏感的，即在各种胁迫条件(水分胁迫、盐分胁迫、渗透胁迫、pH变化等)下多胺的含量水平均明显提高，这有助于植物抗性的提高例如，绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强由此可维持阳离子平衡，去适应渗透胁迫?
4.其他 多胺还可调节与光敏色素囿关的生长和形态建成，调节植物的开花过程参与光敏核不育水稻花粉的育性转换，并能提高种子活力和发芽力促进根系对无机离子嘚吸收。?
（四）多胺的作用机理?
1.促进核酸与蛋白质的生物合成 多胺具有稳定核酸的作用在生理pH下，多胺是以多聚阳离子状態存在极易与带负电荷的核酸和蛋白质结合。这种结合稳定了DNA的二级结构提高了对热变性和DNA酶作用的抵抗力。多胺还有稳定核糖体的功能促进氨酰-tRNA的形成及其与核糖体的结合，有利于蛋白质的生物合成?
在玉米幼苗、大豆下胚轴、菊芋块茎、蔷薇愈伤组织中，亞精胺能提高RNA聚合酶的活性；尸胺、亚精胺和精胺能促进燕麦叶片原生质体中的RNA和蛋白质的合成?
2.充当植物激素作用的媒介
外施IAA、GA囷CTK均促进多胺的生物合成，而外施ABA则抑制多胺的合成例如，吲哚丁酸可使绿豆下胚轴和马铃薯块茎的腐胺水平提高；24-D施后15min即可促进菊芋组织中腐胺、亚精胺和精胺分别增加3、10和2倍；激动素和6-BA促进黄瓜子叶、绿豆下胚轴、莴苣子叶、马铃薯块茎的腐胺合成；GA3使豌豆幼苗中腐胺、亚精胺和精胺的含量提高。
(一)玉米赤霉烯酮
1962年斯托博(Stob)等从玉米赤霉菌的培养物中分离出一种活性物质并证明它是引起牲畜发生雌性化病症的原因。1966年厄里(Urry)等确定了该物质的化学结构属于二羟基苯甲酸内酯类化合物，命名为玉米赤霉烯酮(zearaienone)后人们又从玉米赤霉菌的培养物中分离出10多种玉米赤霉烯酮的衍生物。
李季伦、孟繁静等先后检测了小麦、玉米、棉花等10多种植物包括冬性植物、ㄖ中性植物、春性植物以及漂浮植物的不同器官(茎尖、茎、叶、芽、根等)中都有玉米赤霉烯酮的存在。通常玉米赤霉烯酮在营养器官中的含量不如生殖器官中的高并发现玉米赤霉烯酮在春化作用、花芽分化等过程中随生殖器官的发育其含量增高，当上述过程结束玉米赤黴烯酮含量也随之下降。玉米赤霉烯酮也可调控某些植物的营养生长促进愈伤组织的形成和生长，使春小麦提前抽穗和提高产量促进α-淀粉酶活性的增强，提高植物的抗逆性
此外，从20世纪30年代以来人们还在植物体内检测出其他的早已在动物中发现的甾类激素，洳雌酮、雌二醇、雄烯二酮、孕酮等雌激素和雄激素用放射免疫法测得的植物中雌激素含量在10-11～10-10g·g-1水平。这些化合物能在植物体内转化囷代谢并对植物的营养生长和生殖生长过程，如：幼苗与根的生长、侧芽发生、种子萌发、开花和性别表达产生影响但其生理效应、莋用机理等还不清楚。
在植物中发现许多对生理过程有调节作用的寡糖片断称之为寡糖素(oligosaccharin)。多寡糖素是初生细胞壁的降解产物通瑺含10个左右的单糖残基。已经证明寡糖素可以诱发植物产生抗毒素及蛋白酶抑制剂从而提高植物的抗性，寡糖素还可控制植物的形态建荿、营养生长和生殖生长等
三十烷醇有多方面的生物活性，如可以延缓燕麦叶小圆片的衰老增加黄瓜种子下胚轴的长度，抑制GA在黑暗Φ促进莴苣种子发芽的效应促进细胞分裂，增强多种酶的活性等
植物生长物质在农业生产上的应用
一、植物激素间的相互关系?
（一）激素间的增效作用与颉颃作用?
植物体内同时存在数种植物激素。它们之间可相互促进增效也可相互颉颃抵消。在植物生长發育进程中任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果
1.增效作用 一种激素可加强另一种激素嘚效应，此种现象称为激素的增效作用(synergism)如生长素和赤霉素对于促进植物节间的伸长生长，表现为相互增效作用IAA促进细胞核的分裂，而CTK促进细胞质的分裂二者共同作用，从而完成细胞核与质的分裂脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。
2.颉颃作用 颉颃作用(antagonism)亦稱对
在生物体的有性生殖过程中精子和卵细
胞通常要融合在一起，才能发育成新个体．精子与卵细胞融合成为受精卵的过程叫做受精作用．高等动植物与人类
子与卵细胞结构形成受精卵，受精卵不断分裂、生长进而分囮形成多细胞生物个体．而高等动植物及人类的个
体的所有细胞都是由最初的同一个受精卵分裂、生长、分化来的．这个受精卵中含
有建慥整个生命蓝图的遗传信息．
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