甘蓝型油菜中控制开花的主效QTL簇的解析和“成花素”基因家族的克隆及分析--《华中农业大学》2009年博士论文
甘蓝型油菜中控制开花的主效QTL簇的解析和“成花素”基因家族的克隆及分析
【摘要】：
开花是高等植物生长发育过程中的重要环节,是植物由营养生长转向生殖生长的显著标志,更决定着植物的有性繁殖。花期及花期长短会直接影响植物的成熟、收获和产量。开花性状是遗传基础十分复杂的数量性状,受到植物内部多基因及外部环境因素(主要包括光周期和温度)等的综合调控。拟南芥中,众多与开花相关基因得到了深入分析,构建了调控开花的网络,特别是FT(Flowering locus T)特殊作用模式的发现,表明它就是科学家们一直寻找的“成花素”。油菜是我国重要的油料作物之一,农业生产上广泛种植的主要为甘蓝型油菜,属于芸薹科芸薹属,为包含两个基因组的异源四倍体,基因组结构复杂。根据开花是否需要低温春化,油菜主要分为冬性和春性两种类型。目前,芸薹属作物开花性状的研究,主要集中在QTL定位,·全基因组QTL的检测、互作分析和候选基因的预测等,缺乏对某些主效QTL的深入分析。
本研究以Tapidor(欧洲冬油菜)与宁油7号(中国半冬性油菜)为亲本所构建的包含202株系的TNDH群体以及以宁油7号为轮回亲本、Tapidor为供体亲本所构建的近等基因系为材料,从两个层次对甘蓝型油菜开花性状进行了分析。首先是利用比较图谱和近等基因系对冬油菜环境下的主效QTL簇(qcFT.C6)进行深入解析,并对其进行了光周期敏感性的分析,进而在遗传学和基因组学水平上对甘蓝型油菜开花性状进行解析以及调控方面的探讨。在此基础上,以QTL簇区间内的“成花素”基因为研究对象,从甘蓝型油菜基因组中分离了6个FT基因拷贝,通过基因结构、序列同源性以及系统发生树等分析,初步揭示FT多拷贝序列间的规律以及可能的进化历程,并利用近等基因系初步证明2个拷贝的FT可能是QTL簇的关键基因,是QTL簇解析工作的很好延续。主要结果如下：
1.利用与拟南芥基因组比对的信息,在QTL区间内定位了2个拷贝的FT和2个拷贝的AP1基因特异标记。在此基础上,重新整理了C6的遗传连锁图,明确了目标区段是由与拟南芥第一染色体的E区段(C1E)同源片段的反向重复组成,2个拷贝的FT就在反向重复的接合点附近；利用新的遗传图谱重新对花期进行QTL分析,发现QTL簇仍然只能在冬油菜环境下检测到,且2个FT基因标记位于QTL的峰值附近；由于标记的增加,不同环境下检测到的QTL出现移动现象：(1)大部分环境下检测的QTL位于从标记PA28到BRMS015区间,(2)其中5个环境的QTL出现在反向重复左边的区段,(3)1个环境的QTL出现在反向重复的右边区段。
2.在BC4F2群体中,一些单株是先现蕾后抽苔,而另外一些单株却是先抽苔后现蕾,说明该QTL簇中存在独立控制着现蕾和抽苔性状的基因座位。利用不同近等基因系基因型和表型的差异分析,确定该QTL簇至少包含5个sub-QTL,分别命名为qcFT.C6-1, qcFT.C6-2, qcFT.C6-3, qcFT.C6-4和qcFT.C6-5。利用与拟南芥比较基因组分析推测5个sub-QTL可能的候选基因,如：qcFT.C6-3是FT, qcFT.C6-4是FKF1。由于近等基因系无论是在春油菜还是冬油菜环境下,开花时间都早于春性的轮回亲本宁油7号,且对Tapidor和宁油7号进行的光周期敏感性试验表明Tapidor的光周期敏感性远远强于宁油7号,因而进一步分析了QTL簇的近等基因系的光周期敏感性,结果表明16h长日照可以促进早开花,因此说明位于C6上的QTL簇是响应光周期的。
3.在已报道的甘蓝型油菜群体花期QTL定位结果基础上,分析qcFT.C6在其他群体中的检测情况：(1)qcFT.C6只能在由冬、春性油菜亲本构建的群体中,且必须是在冬油菜环境下才能被检测到；(2)无论在冬油菜还是春油菜环境下,冬性和冬性或春性和春性油菜亲本杂交构建的群体都不能检测到qcFT.C6。进一步分析表明,QTL区间内的PCR标记在20份自然冬性甘蓝型油菜的品种中的分布呈现两种不同的状态：(1)Bog46-2, BnC6.FTa, BnC6.FTb, Na12A02和CCSSR1五个标记Tapidor的基因型比例很高,且这几个标记都分布在sub-QTL附近；(2)Na12A05, BnAP1a和028L01 AT3这三个标记Tapidor的基因型分布比例都很低,而这几个标记也都没有分布在sub-QTL附近。
4.QTL初级定位分析发现,qcFT.C6这个QTL簇不能在春油菜环境下检测到；而位于A10连锁群的QTL只能在春油菜环境下被检测到,而且初步确定BnA10.FLC是该QTL的关键基因,因此我们推测春化途径或者BnA10.FLC可能调控着qcFT.C6的作用。利用qcFT.C6和BnA10.FLC的近等基因系杂交来初步探索互作关系,并将QTL簇的NIL和BnA10.FLC的NIL都与宁油7号回交作为对照,发现QTL簇的NIL与宁油7号回交的F1最早开花(播种后64和66天),BnA10.FLC的NIL与宁油7号回交的F1最晚开花(106天),而两种近等基因系杂交的F1(82和79天)与2类对照的开花时间差异都达到了极显著,说明BnA10.FLC可能部分抑制qcFT.C6的作用。
5.无论是冬油菜环境还是春油菜环境,近等基因系的表型都早于春性的轮回亲本宁油7号,说明Tapidor中开花相关的等位基因功能强于宁油7号,也说明在宁油7号背景下这些基因不受抑制,可以同时持续作用。选取Westar, Monty, Andor, Bronowski和NRS-1五种春油菜与QTL簇的近等基因系杂交,结果显示：五种F1在武汉的花期都早于对照春油菜亲本,而且大约都早一个月到五十天左右,说明QTL簇区间Tapidor的等位基因其他在春油菜背景下同样不受抑制的促进开花。
6.筛选Tapidor的BAC文库后,分离到了6个FT拷贝全长序列,并将其定位到TN遗传图谱上。A、C基因组各含3个拷贝,分别位于A2、A7、C2和C6四个连锁群,命名为：BnA2.FT, BnA7.FT.a、BnA 7.FT.b、BnC2.FT, BnC6.FT.a和BnC6.FT.b;与拟南芥电子比较作图显示,FT拷贝所在的区域都比对到拟南芥的1E区段,而且1E区段在A7和C6上以反向重复的形式存在；而FT就位于反向重复的接合点附近。
7.甘蓝型油菜6个FT拷贝与拟南芥FT在CDS和氨基酸序列上分别呈现85-87%和80-85%的同源性,拷贝之间的CDS和氨基酸序列上的同源性分别呈现92-99%和89-99%。且这些拷贝间的同源性呈现一定的规律,以CDS序列为例：1)A、C基因组同源区段对应的拷贝,如BnA2.FT和BnC2.FT等,呈现最高的99%同源性；2)反向重复区段中包含的对应拷贝,如BnC6.FT.a和BnC6.FT.b等,呈现较高的97%同源性；3)除了以上两种情况的其他拷贝间,如BnA2.FT和BnC6.FT.a等,呈现相对低的92%同源性。
8.进化树分析表明：芸薹属与拟南芥有着共同的祖先FT基因。：芸薹属FT基因在进化过程中首先分化出2个同源世系Bx.FT-1和Bx.FT-2,随后Bx.FT-2所在的染色体区域发生重复,形成非常同源的2个FT拷贝Bx.FT-2a和Bx.FT-2b,完成了三倍化的过程。随着A、C基因组的分化,上述FT的三个拷贝又分别形成了现存的Bn.A2.FT、BnC2.FT以及BnA7.FT.a和BnC6.FT.a以及BnA7.FT.b和BnC6.FT.b。序列分析表明,由Bx.FT-2进化来FT基因的intron1中检测到了CArG-box,而由Bx.FT-1进化来的FT基因的intron1中则没有检测到相应结构的存在。
9.将拟南芥FT作为进化分析的参照,利Ks值来估算进化事件发生的时间。芸薹属与拟南芥FT的Ks值是0.33-0.36,即拟南芥与芸薹属分化时间在大约在12-13百万年前。Bx.FT-1和Bx.FT-2以及Bx.FT-2a和Bx.FT-2b的Ks值分别是0.17-0.19和0.071-0.072,说明芸薹属古生种第一次和第二次的复制事件发生在大约6-7和2.5百万年前。A、C基因组的分化是在第二次复制事件以后,大约在1.5-2百万年前,而由白菜和甘蓝天然杂交形成甘蓝型油菜的时间大约是0.12-0.21百万年前。利用Ks值估算进化事件的发生的顺序与由FT构建的系统发生树分组的结果是吻合一致的。
10.6个FT拷贝中,3个定位在TN图谱的A2和C6花期QTL的置信区间内。因近等基因系与轮回亲本宁油7号以及两个近等基因系之间的花期都存在显著差异,推测位于qcFT.C6区间内的2个FT拷贝在双亲中存在功能差异,可能是QTL簇的关键基因。为了进一步验证这3个FT拷贝的候选基因对甘蓝型油菜开花的影响,将3个FT拷贝在55份自然甘蓝型油菜品种中进行关联分析,发现3个FT拷贝的宁油7号和Tapidor的等位基因分别普遍出现在春油菜和冬油菜品种中。
11.将TN图谱上有序列信息的标记比对到拟南芥记的基因位点,并利用拟南芥基因位点为中介检测甘蓝型油菜基因组中存在的反向重复区段。除了A7和C6连锁群的2个反向重复区段,我们还发现了其他8个反向重复区段的存在,这10个反向重复区段分布在8个染色体上,而且覆盖了能和拟南芥比对上的基因组的四分之一。由于很多有信息的标记是从白菜测序BAC开发的,所以检测到的大部分反向重复区段都在A基因组出现,而对应C基因组的并没有检测到。BAC-FISH实验表明E区段在基因组中确实以反向重复形式存在。
【学位授予单位】：华中农业大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2009【分类号】：S565.4
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油菜籽的生长周期？
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提问：具体一点 的~~~回答：1我国分为冬油菜（9月底种植，5月底收获）和春油菜（4月底种植，9月底收获）两大产区。冬油菜面积和产量均占90%以上，主要集中于长江流域，春油菜集中于东北和西北地区，以内蒙古海拉尔地区最为集中。
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苏ICP备号-1现在正是春播时节，很多喜欢种菜的朋友经常会问到一个问题，有没有什么蔬菜种植周期特别短，播种后很快就能收获呢？干脆借这个话题给大家推荐十种种植周期短的蔬菜，最快的仅需18天，不信你听我介绍：
鸡毛菜是油菜的一种，因叶片较小所以也叫鸡毛菜TOP6：鸡毛菜种植周期：30天简易程度：极简单
鸡毛菜种植简单收获快，一个来月就采收鸡毛菜是油菜的一个分支品种，因为其叶片较小，只有大一点鸡毛大小，所以习惯于称之为鸡毛菜。鸡毛菜一般春秋两季种，适宜温度为15到28度，播种后3天内出齐苗，10天内生长出真叶，30天就长成棵采摘，最关键是种植超简单，基本上是撒种子就长。
汉斯沙拉生菜是一种直立型生菜，它生长速度很快TOP5：汉斯沙拉菜种植周期：30天简易程度：简单
沙拉菜口感脆嫩，没苦味汉斯沙拉生菜是油麦菜的一个升级品种，它结合了油麦菜和生菜的优点，而且苦味很小，关键是种植周期比前两者都要快，播种后5天左右出齐苗，15天真叶伸展开，25天可间苗采收，30天长成棵采收。
樱桃萝卜外表圆润，一个月就能长成TOP4：樱桃萝卜种植周期：30天简单程度：30天
樱桃萝卜口感脆而不辣，非常受欢迎樱桃萝卜是萝卜中生长周期最快的，播种后5天左右出苗，10天左右生长出叶真叶，20天时生长出四片真叶，同时萝卜开始膨大，30天萝卜就完全膨大采收，其萝卜有时比叶子还显眼，萝卜膨大期间就像吹气球一样变化非常快，非常值得尝试。
芝麻菜有很强的芝麻味，关键是它的生长速度特别快TOP3：芝麻菜种植周期：25天简单程度：简单
芝麻菜常用于做沙拉或是搭配肉类芝麻菜是一种叶用蔬菜，在欧美地区非常流行食用，因其具有非常浓郁的芝麻味而得名芝麻菜，但去年我们试种了两次，发现它的生长速度真惊人，温度适宜的条件下播种后两天就能出苗，一周左右开始长真叶，半个月就能长8厘米高，25天起就可以开始采收，而且采收周期也比较长。
光速快菜是白菜的一种，但其生长速度比普通白菜快的多TOP2：光速快菜种植周期：25天简单程度：较简单
光速快菜口感嫩，种植周期短光速快菜是白菜的一种，但其包心程度比较低，一般与冬储大白菜错开，与普通大白菜生长动辄3个月的生长期相比，光速快菜从种植到采收仅需25天左右时间，特别值的种植。
青梗小白菜是白菜的一种，不包心，专门吃叶子TOP1：18天小白菜种植周期：18天+简单程度：极简单
其生长速度飞快，最快18天就可以收获小白菜是种植起来超级简单的一种叶菜，不过就品种而言也有很多，生长周期一般在25天左右，不过有些早熟品种最快生长周期仅需18天就可以采摘，对于种菜心急的朋友们真算的上是一种福利，喜欢的朋友一起来试试吧。特别声明：本文为网易自媒体平台“网易号”作者上传并发布，仅代表该作者观点。网易仅提供信息发布平台。
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http://dingyue.nosdn.127.net/PJyS5wgvu1Oml44msXeoqg7Ps68Em7mLn9ScLbQ8AVcqP1compressflag.png正在初始化报价器有谁知道油菜花种植周期需要多久？3个回答wduser_一般油菜花生长周期为播种后40天开花，花期20－40天！秋种春收的作用是大家的好心情！油菜的种植需要经过春化作用才能正常开花，所谓春化作用是许多温带植物发育过程中表现出来的要求低温才能诱导开花的特性，植物开花除了要求适宜的光周期之外，还需要适宜的温度。
wduser_种植周期需要35天。油菜花期长达30天，需水量大，可根据土壤墒情灌水1～2次。 油菜花是最容易栽培的农作物之一，对环境的适用性很强。在油菜薹花期，每隔一定时间喷1次磷、硼、锰等微量元素或复合有机肥的水溶液，可防止油菜花而不实。
wduser_　　油菜的一生可分为发芽出苗期、苗期、现蕾抽薹期、开花期和角果发育成熟期五个生育阶段。
　　一、发芽出苗期
　　油菜种子无明显休眠期，成熟的种子播种后遇适宜条件即可发芽。种子发芽以土壤水分为田间最大持水量的60～70％较适宜。最适温度为25℃，低于3～4℃，高于36～37℃都不利于发芽。在田间土壤水分适宜条件下，当日平均温度16～20℃，播后3～5天出苗，5℃以下则20多天才能出苗。
　　二、苗期
　　油菜从出苗至现蕾这段时间称为苗期。苗期又分为苗前期和苗后期，出苗至花芽分化为苗前期，花芽分化至现蕾为苗后期。冬油菜苗期较长，一般占全生育期的一半或一半以上，为120多天。春油菜苗期较短，大约40—50天。油菜苗期通常又分为苗前期和苗后期。
　　苗期主茎一般不伸长，仅种植密度过大或春性较强的品种在早播情况下，主茎才伸长，形成高脚苗。每个节上着生一片叶，每片叶的叶腋有一个腋芽。适时早播、苗前期肥水条件好，主茎总叶片数多。
　　油菜花芽分化迟早，受品种和栽培条件影响，一般春性品种花芽分化早，冬性品种分化迟；春性品种一般早播早分化，迟播迟分化，而冬性强的品种不论早播、迟播花芽分化都大体在同一段时期。
　　苗期生长适宜的温度为10～20℃。水分要适宜，一般为田间最大持水量的70％以上。
　　三、现蕾抽薹期
　　油菜从现蕾至初花称为现蕾抽薹期，为营养生长和生殖生长并进时期，一般是先现蕾后抽薹。现蕾是指揭开主茎顶端1～2片小叶能见到明显花蕾的时期。我国冬油菜现蕾抽薹期一般在2月中旬至3月中旬，时间迟早因品种和各地气候条件而有差异。油菜一般先现蕾后抽薹，但有些品种，或在一定栽培条件下，油菜先抽薹后现蕾，或现蕾抽薹同时进行。油菜在现蕾抽薹期营养生长和生殖生长同时进行，在我国长江流域甘蓝型油菜现蕾抽薹期一般为25～30天。
　　四、开花期
　　开花期是营养生长达到最大值并进入旺盛的生殖生长为主导的时期。盛花期时株高、叶面积和干重达最大值，最大叶面积系数可达4～5，叶片光合作用旺盛。油菜花期长约30～40天。开花期迟早和长短，因品种和各地气候条件而有差异，白菜型品种开花早，花期较长，甘蓝型和芥菜型品种开花迟，花期较短。早熟品种开花早，花期长，反之则短；气温低，花期长。油菜开花期是营养生长和生殖生长最旺盛的时期。
　　油菜开花顺序与花芽分化顺序相同。一朵花开花需经历四个阶段：显露阶段；伸长阶段；展开阶段；萎缩阶段。油菜属虫媒花和风媒花，花粉在柱头上约45分钟后即发芽，授粉后18～24小时后受精。雌蕊在开花后3天内受精能力最强。
　　油菜开花期需要一定环境条件，温度为12～20℃，最适为14～18℃，早熟品种适温偏低，迟熟品种适温偏高。开花期适宜的相对湿度为70～80％，土壤湿度应为田间最大持水量的85％左右。
　　五、角果发育成熟期
　　即从终花到角果籽粒成熟的一段时间称为角果发育成熟期，是角果发育、种子形成、油分累积过程，具体又可分为绿熟期、黄熟期和完熟期。角果发育的特点是长度增长快，宽度增长慢。种子干物质的40％的是由角果皮光合产物提供的。
　　油菜种子由胚珠受精后发育而成。大体分为三个阶段：细胞增殖阶段；种胚发育阶段；种胚充实阶段。
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Who' the talk of town 意思是别人家的谁谁谁1个回答wduser_太难2个回答wduser_原唱歌手： 颜振豪
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