叶绿体和叶绿素怎么区分？
提问：级别：硕士研究生来自：湖南省
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叶绿体和叶绿素怎么区分？
叶绿体和叶绿素怎么区分？
&提问时间： 16:57:58
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回答：级别：五年级 08:54:46来自：山东省聊城市
叶绿体是一种细胞器,叶绿素是一种有机化合物.一般叶绿体类囊体的薄膜上分布有叶绿素.
有叶绿体一定有叶绿素
但有叶绿素不一定有叶绿体
如蓝藻细胞 能进行光合作用(只有叶绿素)但是没有叶绿体(它是原核生物,不含高等的细胞器)
提问者对答案的评价：
就选你，谢谢~~~
回答：级别：幼儿园 17:36:23来自：安徽省宿州市
叶绿体是一种细胞器而叶绿素是一种物质存在于叶绿体中且位于叶绿体类囊体的薄膜上它们都与光合作用有关
回答：级别：大三 21:31:55来自：贵州省六盘水市
叶绿体和叶绿素怎么区分？
叶绿体是一种细胞器,叶绿素是一种有机化合物.一般叶绿体类囊体的薄膜上分布有叶绿素.
回答：级别：三年级 22:22:28来自：江西省九江市
一个是细胞器 另一个是化学物质 区别很大
回答：级别：硕士研究生 01:59:06来自：广东省
简单的说：叶绿体是一种细胞器,叶绿素是一种有机化合物.一般叶绿体类囊体的薄膜上分布有叶绿素.
不过要是具体的说，可能还要更为复杂的。。。
这里就难一一说明了。。我发个课件到你的个人信息中心去。。。
你看了也许会了解！！
哦对了问吧的信息中心还未启用！！管理员可能不得闲~！！该回答在 02:00:03由回答者修改过
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|系统分类:|关键词:蓝藻，蓝细菌，蓝绿藻，光合放氧，
& & 一、蓝藻细胞的一般特征1. 蓝藻细胞的结构特征根据生物的细胞结构，生物界被分为二大类群：原核生物（Prokaryotes）和真核生物（Eukaryotes）。蓝藻、细菌、古细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、枝原体和衣原体等都属于原核生物。原核生物的细胞结构要比真核生物的细胞结构简单得多：核质与细胞质之间无核膜因而无成形的细胞核；细胞质内仅有核糖体而没有线粒体、高尔基体、内质网、溶酶体等细胞器；细胞内的单位膜系统除蓝细菌有类囊体外，一般都由细胞膜内褶而成，蓝细菌在类囊体内进行光合作用，其他光合细菌在细胞膜内褶的膜系统上进行光合作用；化能营养细菌则在细胞膜系统上进行能量代谢。作为原核生物的蓝藻缺乏膜结构细胞器（membrane-bound organelles），即没有真正的细胞核、叶绿体或线粒体，但是它们的营养、放氧光合作用（oxygen-evolving photosynthesis）模式却与有核或真核藻类以及高等植物类似（Fay 1983），因此被认为是最简单的植物。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，遗传信息量很大，可与高等植物相比。 2. 蓝藻的分类与系统学早在1874年，Sachs以细胞的光合色素为主要特征建立了蓝藻纲（Canophyceae），1879年，Cohn建立了裂殖植物门（Schizophyta），所根据的特征是这类生物都是以二分裂（binary fission）为主要生殖方式，实际上这个门包括了细菌（bacteria）、蓝藻（cyanophytes）和酵母菌（yeast）；1957年Dougherty将生物分为原核生物和真核生物，到年才弄清蓝藻的细胞学特征，确认它是原核生物，它的结构与细菌完全一致，因此把它作为细菌看待（Stanier et al. 1962）。1974年，在权威的«伯杰氏细菌鉴定手册»（Buchanan and Gibbons 1974）中，正式列出了原核生物界（Kindom Prokaryota），包括了蓝细菌门（DivisionCyanobacteria）和细菌门（Division Bacteria）（毕列爵1990）。但是，蓝藻一向是作为植物的一个类群来对待的，以«国际植物命名法规»为依据命名，即使用典型的植物分类学方法，用形态学特征作为基础。而这种以形态学为主的分类方法用于细菌分类，几乎毫无可能，而用细胞化学和生物化学却证明是行之有效的。因此，有学者认为，“蓝藻”既不是典型的细菌也不是典型的藻类，实际上是细菌和绿色植物之间的连接者（Fay 1983）。现在已鉴定的蓝藻约有2000种（Graham and Wilcox 2000）。蓝藻被归为藻类的蓝藻门（Cyanophyta），本门仅有1纲-蓝藻纲（Cyanophyceae），蓝藻纲包括4个目：色球藻目Chroococcales（图1a）、颤藻目Oscillatoriales（图1b）念珠藻目Nostocales（图2）和真枝藻目Stigonematales，后三个目的藻类细胞彼此相连形成丝状群体，念珠藻目和真枝藻目形成厚壁孢子（Akinete）或异型胞（heterocysts）（胡鸿均和魏印心2006）。厚壁孢子被认为是一种休眠细胞，而异型胞与固氮有关，只有产生异型胞的蓝藻才产生厚壁孢子（Graham and Wilcox 2000）。图1 采自浙江钱塘江的水华蓝藻显微图片：（a）微囊藻和（b）颤藻（图片由虞左明博士提供）图1-2 鱼腥藻图片(照片由Dr. Hans Paerl提供) 分子系统学研究的发展使比较蓝藻和其它原核生物和真核生物的DNA序列成为可能。分子系统学的证据表明，蓝藻属于真细菌的一类。通过对60多种不同细菌的16S rRNA序列的研究而构建的宇宙生命进化树如图3所示，而一群序列奇异的细菌—甲烷细菌可能是地球上最古老的生命，与细菌在同一进化分枝上（Woese 1987）。 图3 无根生命进化树，显示二个主要细胞生物类群―原核生物和真核生物之间的进化距离（引自Woese 1987） 通过对16S rRNA基因序列的分析表明，蓝藻是11个真细菌进化分枝（eubacterial clades）上的一员（图4），这也解释了为何蓝藻和其它细菌在在细胞结构和生理特性上有许多相似之处（Graham and Wilcox 2000）。根据16S rDNA序列以及依赖于DNA的RNA聚合酶（DNA-dependentRNA polymerase）（rpoC）基因树的结果，同时有叶绿素a和b的原绿藻并不是紧密相关，没有与其它蓝藻分开；而所有形成异型胞（和厚壁孢子）的蓝藻聚在一个分枝上，表明它们起源于共同的祖先，同时它们在蓝藻的分化中相对较晚，与化石证据也吻合（Wilmotte 1994, Palenik andSwift 1996）。图4 根据16S rRNA基因序列构建的系统树（引自Olsenet al. 1994） 蓝藻属于一种光能自养原核生物。原核的光能自养生物分为三类：紫细菌（purpe bacteria）、绿细菌（greenbacteria）和蓝细菌，蓝细菌进行产氧光合作用（oxygenic photosynthesis），而紫细菌和绿细菌进行不产氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）。蓝藻以水作为电子供体，而紫细菌和绿细菌则是用一些还原态的分子（如硫化氢、硫、氢和有机物）作为电子供体（刘志恒2002）。 3. 蓝藻与真核藻类进化根据化石和分子生物学证据推测，最早的原核生物可追溯至35亿年前，大约20多亿年前，才出现最早的真核生物（Knoll 1992）。从进化上看，蓝藻是细菌和高等植物之间的纽带，如真核藻类和植物的叶绿体（chloroplaste）就起源于蓝藻（Graham and Wilcox 2000）。近年，流行用内共生理论解释藻类的起源（Van Den Hoek et al. 1995，Graham and Wilcox 2000，Palmer 2003，胡鸿均和魏印心2006）。具有线粒体和过氧化物酶体的需氧吞噬原生生物（aerobic phagocytic protozoan）摄取蓝藻，由于某种原因，蓝藻细胞未被消化而被保留在宿主细胞原生质体内成为内共生，称为初级内共生（primary endosymbiosis）（图5）。内共生的蓝藻细胞壁逐渐退化，质膜成为质体被膜的内膜，而宿主的食物小泡（food vesicle）膜成为质体被膜的外膜，这样形成的双层被膜质体衍生出绿藻、红藻和灰藻，因此，这三类藻类是初级内共生的产物（图6）。而所谓次级内共生（secondary endosymbiosis）是指吞噬原生生物将真核微藻摄入细胞内形成的共生现象。真核藻类的内共生起源得到超微结构、分子生物学和古生物学研究的支持。 图5 初级内共生过程的示意图：一个自由生活的细菌被一个吞噬性真核细胞摄入，最终转化成一个细胞器（引自Graham and Wilcox 2000） 图6 真核藻类进化的基本途径。蓝藻和宿主的初级共生导致了绿藻和红藻的产生，沿着绿藻进化路线，通过次级共生演化出藻类的“绿”线，其中的一个分枝就是所有高等植物的祖先；沿着红线与各种宿主细胞的次级共生演化出所有的杂色藻类，包括硅藻、隐藻和定鞭藻（引自Delwiche 2000） 二、地球生命系统起源与蓝藻作为最古老的光合自氧者的证据1. 岩石圈和生物圈的元素组成特点太阳系是由50亿年前的原始星云凝聚而成，根据光谱分析测得的太阳化学组成表明，最丰富的元素是H，其次是He，按质量百分比，二者之和为98.4%（表1）。由于太阳系是由同一的原始星云形成，地球形成初期和现在宇宙空间的气体应该一致，因此推测地球形成初期应该也是一个以H、He为主体、以及H的化合物为次要成分的还原大气；而地球是迄今为止已知的唯一一个具有生命（特别重要的是具有绿色光合作用植物）的星球，以具有富含氧气的大气系统为特征。地球的水圈是次生的，它的来源主要是岩浆内部的结晶水，通过火山作用喷出地面聚集而成，据推测，至少在38亿年前就应该有水，那时的海洋实际上是一些浅水盆，到35亿年时，水量已经增多，海水加深（康育义1997）。
& & & & & & & & & & & 表1 太阳外部化学元素的相对丰度元素相对丰度/%元素相对丰度/% 按原子数目按质量质量百分比%
按原子数目按质量质量百分比% H28000280078.45Si1.00280.078He1780712019.95Mg0.8520.70.058O16.6265.60.74Fe0.8044.70.125C10.01200.336S0.4014.70.041N2.433.60.094P0.072.170.007Ne2.1420.117
（引自戴文赛1977） 从现在地球系统的元素组成来看，岩石圈中含量最多的八种元素（O、Si、Al、Fe、Ca、Mg、Na、K）占整个坚硬地壳质量的99%以上；大气中的氮气和氧气占总体积的99%以上，水圈以O、H、Cl、Na、Mg、S占的比重最大；生物圈中富含O、C、H、N、P、S、Ca、K等元素，因此，生物广泛地从环境中摄取元素，但其摄取与吸收具有选择性（表2）（许嘉琳2004）。
& & & & & & & & & &表2 组成生物体和地壳的平均元素含量大量元素相对含量
%微量元素相对含量 % 生物体地壳 生物体地壳O6246.4Mn痕量Trace0.095C200.02Fe痕量Trace5.63H100.02Co痕量Trace痕量TraceN3痕量TraceCu痕量Trace痕量TraceP1.50.105Zn痕量Trace痕量TraceS1.00.206B①痕量Trace痕量TraceK1.52.09Al①痕量Trace8.23Cl0.50.013V①痕量Trace0.0135Na0.22.6Mo①痕量Trace痕量TraceCa0.14.15I①痕量Trace痕量TraceMg0.12.33Si①痕量Trace28.2①只存在于某些生物（引自方精云2000）2. 地球生命系统的起源生命的诞生蓝藻是地球生命系统演化的产物，同时也强烈地影响着地球环境和地球生命系统的演化。太古宙早期的地球环境与今天截然不同：地壳刚刚形成，缺氧的还原性大气圈逐渐向以CO2为主的酸性大气圈过渡并伴随“温室效应”；原始海洋形成，深度约 m，推测太古宙早期海水几乎是沸腾的（&80oC）；地幔与地壳之间有较大规模的物质交换；海底水热喷出活动强烈（海底喷气和水热活动的强度至少5倍于现代情况），并伴随大量的还原性气体和硫化物进入海洋；海水是还原的，含H2S、H2、CH4、NH4+及各种金属离子，可能还含有HCN、HCHO及某些有机分子，它们来自水热喷口。地球生命可能起源于海底水热喷口附近的特殊环境，那里有化学进化所需的必须条件，因此，地球上最早建立起来的生态系统可能是以化能自养的嗜热细菌为基本成员分布于海底水热环境的微生物生态系统（张昀1998）。事实上，生命最高上限温度的代表是超嗜热微生物和古生菌，它们在80-110oC生长最快（曹军卫等2004）。在“黑烟窗black smokers”临近区域，微生物，特别是初级生产的化能石生自养细菌（chemolithoautotrophic）（譬如Pelodictium ocultum），可能具有不低于105-110oC的最适生长温度（Dansonet al. 1992）。在大洋洋嵴上的水热喷口处3×104kPa的压力和250oC的高温条件下细菌仍然可以生存（Baross and Deming 1983）。蓝藻似乎在一定程度上遗留了嗜热细菌的特性，譬如，在超过50oC的热泉中生长的生物主要是细菌和蓝藻（表3），在云南90oC的沸泉中仍有数种蓝藻（铅色聚球藻Synechococcus lividus、极小集胞藻Synechocystis minuscula）生长（邓新晏和许继红1997）。现在，黑烟窗虽然缺乏生态学上重要意义，但却构成了地球上已知的唯一一个进行初级生产的化能自养系统（Peschek and Zoder 2001）。
& & & & & & & & & & & & 表3 嗜热蓝藻能忍受的最高温度种类 温度/oC文献色球藻目Chroococcales
色球藻Chroococcus sp.84Copeland 1936铅色聚球藻Synechococcus lividus68Brock 1978 74Ward and Castenholz 2000 90邓新晏和许继红 1997细长聚球藻S. elongatus77Brock 1978较小聚球藻S. minerae60Brock 1978米纳瓦聚球藻S. minervae62Ward and Castenholz 2000 70Castenholz 1969非凡聚球藻S. eximius83.6Castenholz 1969极小集胞藻Synechocystis minuscula90邓新晏和许继红 1997水生聚胞藻Synechocystis aquatilis50Brock 1978温泉隐球藻Aphanocapsa thermalis55Brock 1978颤藻目Osillatoriales
钻形颤藻Osillatoria terebriformis53Brock 1978 55Ward and Castenholz 2000 72邓新晏和许继红 1997细弱颤藻O. tenuis55郑维发和曾昭琪1994两栖颤藻O. amphibia57Brock 1978双点颤藻O. geminata55Brock 1978欧坎颤藻O. okenii60Brock 1978颗粒颤藻O. amphigranulata~56Ward and Castenholz 2000螺旋藻Spirulina sp.60Brock 1978S. labyrinthiformis51Ward and Castenholz 2000层理席藻Phormidium laminosa60Brock 1978 ~62Ward and Castenholz 2000紫色席藻P. purpurasiles47Brock 1978温泉米丝藻Symploca thermalis47Brock 1978宽球藻目(Pleurocapsales)
宽球藻Pleurocapsa sp.54Brock 1978念珠藻目Nostocales
眉藻Calothrix sp.54Brock 1978 ~50Ward and Castenholz 2000真枝藻目Stigonematales
层理鞭线藻Mastigocladus laminosus58Ward and Castenholz 2000 65Brock 1978 分别来自古生物学（paleontology）、地质学（geology）和地球化学（geochemistry）的证据均表明地球表面的氧气含量是逐渐增加的。从活细胞高度脆弱和易被氧化的性质、譬如即使在现存的高度好氧的线粒体中呼吸的本质仍然是厌氧的事实、以及地球生命可能起源自“黑烟窗（black smokers）”周围的化能营养的原初生产理论来看，可能所有人都会认为活细胞（原生物eobiont或原始细胞protocell）进化的第一步必定是在缺乏自由氧和缺乏光照（包括那时的电离辐射ionizing radiation）的情况下开始的（Peschek and Zoder 2001）。生态系统的扩展生命起源后，就开始生态系统的扩展，但是利用氢、甲烷和硫化物等有限资源的化能自养细菌不可能建立分布广泛的、相对稳定的生态系统，更不可能形成生物圈。生态系统的第一次扩展是从深海底扩展到浅海底，类似于今日大洋底部洋嵴上的水热活动的化能自养的嗜热微生物生态系统在太古宙早期可能已经存在，那时的生命不大可能在受到强烈紫外线辐射的、不稳定的陆地表面立足。可进行光合作用的原核生物、蓝藻和光合细菌出现后，在浅海底建立了光合微生物生态系统（张昀1998）。显然氧气最初来源于深海（那里来自天空的毁灭性的电离辐射和短波的紫外光无法到达）的蓝藻，在它们被允许登陆（即进入大气）前，经历了长达12亿年的溶解氧被巨量的还原剂（亚铁、硫等）（这些还原剂就溶解在蓝藻产氧的水体中）还原的纯化学过程（Peschek and Zoder 2001）。即在漫长的岁月中，蓝藻释放出来的O2在强还原环境中很快被氧化作用消耗，大气仍然保持还原性，也就是说光合作用的放O2活动和强烈氧化的耗O2活动并行存在了好多亿年，那时海洋中普遍发生如下反应： 即光合作用产生的O2很快被Fe2+氧化产生磁铁矿沉淀，导致地史上这一时期形成了世界范围的条带状磁铁矿沉积物（康育义1997）。大约在26亿年前，海洋相对是贫营养的。海洋中磷的平衡浓度可根据条带铁形成（banded iron formations）来推测。在海洋上层的亚铁被紫外线（UV）或者其它氧化剂氧化生成三价铁沉淀，三价铁再与氢氧化物或磷结合，这一平衡反应可用来推测生成沉淀时溶解性磷的浓度；基于这样的计算，那时游离磷的浓度大约为0.3 μM，而现在的海洋大约是2.3μM；因此，即使有充足的固定的氮的供给，那时低的磷浓度必定也是阻碍大气氧化的另一个重要原因。当然，冰期使海洋内部厌氧，促进与铁和其它阳离子结合的磷的释放，使海洋出现超负荷的磷（supercharged with phosphate），而这一时期固定态氮（fixed nitrogen）几乎必定成为限制初级生产的主要元素（Falkowski 2002）。这可能表明，蓝藻在地质历史时期中经历着海洋中低浓度与高浓度P之间的环境巨变，因此也可能获得了对磷浓度宽幅变化的适应机制。除亚铁和硫外，氨可能也是氧化剂的一个潜在的电子阱（electron sink）。氮的所有合成生物化学都起始于氨，虽然氮的氧化物是生物信号分子（biological signal molecules），但没有包括在合成过程中（Falkowski 2002）。岩石圈中固定态无机氮是非常稀少的。在早期的大气或海洋中可能极少或没有固定态氮（Kasting 1993b）。由于氨有一个紫外吸收截面（UV cross-section），而在大约22亿年前，太阳产生的紫外辐射又没有被氧或臭氧减弱，大气中产生的氨气应该都被光解了（Kasting 1993a），因此，如果没有固定态氮的持续供给，早期地球的生命将会受到强烈的阻碍（Falkowski 1997）。固定态氮的稀少几乎确切地导致了早期生物氮固定的出现，而事实上，分子氮固氮还原酶（dinitrogen reductase）是以铁硫簇基元（iron-sulfur cluster motif）作为辅基的严格的厌氧酶，序列分析表明所有现存的固氮酶均起源于共同的祖先；在活的有机体内，该酶利用通过碳水化合物氧化产生的还原剂将氮气还原为氨：因此，固氮本质上是一个呼吸过程。在氧出现以前，氨是生物催化的氮循环的唯一的无机产物；深海可能积累了很多氨，可能是通过垂直涡流散布到真光层支撑着所有光合作用；在几亿年的时间中，固氮可能被磷的供给所限制；在地球历史中，这一时期可能是海洋中唯一出现磷而不是固定态氮限制初级生产力的时期。氮循环的进一步进化伴随着生物产氧（Falkowski 2002）。氮源的氧化状态影响到固定的碳与释放的O2的比值（即光合熵photosynthetic quotient）。固氮受到可利用的铁含量和氧气浓度的影响，固氮的产物—氨能被硝化细菌（主要是好氧的）氧化为硝态氮和亚硝态氮。这一反应依赖于O2的浓度（图7），半饱和常数（half-saturation constant）约为20 μM；在厌氧条件下，氧化态氮可作为反硝化细菌呼吸作用的电子阱，产生氨和N2，这一过程对O2也是敏感的，产生抑制的半饱和常数约为5 μM。这样，三个主要元素—N、C和O在生物学上通过以O2为主要反馈的氧化还原反应联系在一起（Falkowski 2002）。图7 四种海洋蓝藻固氮与O2之间的关系。注意，在25%O2浓度，固氮为Michaelis速率常数最大值的一半。O2与固氮之间的反馈潜在地限制着地球大气中的O2浓度（由IlanaBerman-Frank提供） 随着进行释氧光合作用的蓝藻的繁荣，到了大约20亿年前，全球的大气圈氧气逐渐积累并开始氧化，氧化的红色沉积物在世界各地同时代的地层中出现，氧气累积的同时，大气圈外层的臭氧层也形成了，紫外辐射强度逐渐减弱，这时海洋有光层和滨海（潮间带）也成为适合生物生存的地方。因此发生了生态系统的第二次扩展，海水表层的浮游生态系统和滨海底栖生态系统形成（张昀1998）。需要指出的是，尽管早期的地球缺氧，但是在现存的真核生物、厌氧的原生生物（protists）甚至蠕虫（worms）（仅仅反映在适应特殊的厌氧环境的过程中呼吸的下降）中，没有原初厌氧者（primary anaerobe），而对许多现存的厌氧细菌（特别是甲烷菌methanogens）来说，自由氧仍然具有高度的不可逆毒性（Morris 1975, Balch et al. 1979, Cadenas1989, Wolfe 1992）。 3. 蓝藻作为最古老的光合自氧者的证据地球和太阳系在46.5亿年前开始形成，地球表面在大约40-38亿年前才逐渐固结成不稳定、不连续的硬壳；稳定同位素分析表明，在38亿年前，生物有机合成已经出现（Schidlowski and Aharon 1992, Schidlowski1993）；在澳大利亚西部Apex玄武岩组存在的最古老的蓝藻化石已有35亿年的历史（Schopf 1993）。Apex化石包括了各种类型的多细胞丝状体（图8），与某些现代蓝藻（如Oscillatoria）以及一些现代非光合细菌类似。通过用统计学的方法对化石与现代丝状细菌（倾向于细长一些）和蓝藻（通常细胞较宽）进行比较发现，几种化石类型最可能就是蓝藻。因此，通过形态学相似性的比较可以认为，Apex化石可能代表了地球上最早的氧气制造者（Schopf 1993）。图8 澳大利亚西部Apex 玄武岩组35亿年前的化石，与丝状蓝藻相似（引自Schopf 1993） 在南非的斯瓦兹兰超群（Swaziland Supergroup）和澳大利亚的瓦拉伍那群（WarrawoonaGroup）的碳酸盐岩中发现有层状和柱状的叠层石（Stromatolites）。叠层石（图9）是蓝藻和其它微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据；瓦拉伍那群沉积岩的同位素年龄为35亿年，斯瓦兹兰超群的年龄为31-33亿年（Awramik et al. 1983, Awramik 1991，Schopf ）。 图1-9在海滩上（a）和水下（b）的叠层石（引自Algae & Cyanobacteria，） 光合作用的地球化学记录也证实了地球上的光和自养生物至少可以追溯到35亿年前或更早（Schidlowskiand Aharon 1992, Schidlowski 1993）。地壳中的碳元素主要以二种形式存在：一是氧化碳（即碳酸盐碳），另一种是还原碳（即有机碳），沉积岩中还原碳几乎都是生物生成的有机碳。全球沉积岩的有机碳平均含量为0.5-0.6%，从38亿年前形成的格陵兰的伊苏阿（Isua）最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩，有机碳含量在0.4-0.6%之间变动，如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产力，则可以推断，地球上的生物固定碳的过程可能已有38亿年的历史了。另一方面，所有自养生物在将无机碳转化成有机碳的过程中都会发生碳同位素的“分馏”现象。碳主要有12C、13C和14C三种不同的同位素，前二者的丰度分别为98.8%和1.11%，而14C为放射性，但丰度很小。在光合作用中，轻碳（12C）相对于重碳（13C）容易富集，即12C更多地进入有机碳化合物，而13C被留在碳库中，进而沉淀为碳酸盐。这种分馏主要是发生在光合作用中将CO2转变为羧基的酶促羧化反应中，其结果是生物有机碳库相对于无机碳库（海水中可溶的HCO3-和大气中的CO2等）的12C的富集，导致有机碳的δ13C偏向负值。生物有机碳与碳酸盐碳在进入沉积物和经历成岩作用后，同位素组成的改变不大，有机碳δ13C自35亿年前到显生宙变化于-10‰到-300.7‰左右，这个数值非常接近现代的光合作用固定CO2过程产生的有机碳的δ13C值。38亿年龄的伊苏阿岩石中的有机碳的δ13C值略偏高，但仍然保持在-10‰以下（张昀1998）。三、蓝藻对地球生物圈形成的关键作用以及光系统的进化1. 蓝藻的繁荣和衰落蓝藻是在地球生物圈形成和发展过程中起关键性作用的生物类群。元古宙（Proterozoic Eon）的地质特色之一就是大规模的叠层石碳酸盐沉积，在世界各地的元古宙碳酸盐中，到处可见主要由底栖的光合自养的微生物（主要是蓝藻）建造的叠层石生物礁（图10），且在这些叠层石中常常能找到蓝藻的遗体化石，因而这一时期也被称作“蓝藻时代”（张昀1989）。元古宙早期，浮游生物还未大量出现，蓝藻主要占据浅海底生境，形成叠层石或微生物席生态系统（microbial mat ecosystems）；元古宙中、晚期，臭氧层形成之后，海水表层逐渐成为浮游生物的生境，真核单细胞的浮游植物与底栖的蓝藻并存；元古宙末期，大约6-7亿年前后，后生动物和后生植物适应辐射时，叠层石骤然衰落，蓝藻时代结束。因此，蓝藻在整个地球生命史占统治地位的时间极长：从最早的化石记录（大约35亿年）到明显的衰落（大约7亿年前），历时达28亿年之久，其间经历了远古期间的巨大繁荣（张昀1998）。图10 地质时间中叠层石的相对丰度。叠层石的数量在前寒武纪期间逐渐增加，在大约8亿年前达到最大，然后快速地下降至现在的水平（引自Awramik 1984）在漫长的蓝藻时代，蓝藻一直是生物圈的优势生物类群和主要的初级生产者，其繁荣引起了地球环境的巨大改变：蓝藻释氧的光合作用使大气圈中的自由氧缓慢积累，大约在元古宙早至中期（20亿年前）大气圈开始氧化，自由氧分压逐渐增加，为真核生物起源创造了条件（图11）。随着真核生物（仍然局限于原始海洋的临界黑暗深度）的到来，大气氧浓度出现了剧烈的增加，至Berkner-Marshall时点（Berkner and Marshall 1967），大气中的O2浓度增加到约2%（vol/vol），光化学反应开始在离地面45-55km高处建造一个坚实的臭氧层，保护地球表面免受有害UV（200-300 nm）以及来自太空的其它电离辐射，并揭开了陆地生命的新纪元，就像在地球早期的古生代（Palaeozoic）的开始时一样（张昀1998，Peschek and Zoder 2001）。 图11 过去40亿年间，地球大气中的氧气含量。P.A.L.为现在大气中氧的水平（分量21% v/v）（引自Peschekand Zoder 2001） 蓝藻的繁荣极大地改变了岩石圈、大气圈和水圈的物理化学性质。由于蓝藻大规模地构建碳酸盐叠层石，将大气圈中的CO2大量转移到岩石圈中，使大气中CO2浓度逐步下降，可能也使地球表面温度逐渐下降。由于大规模的碳酸盐沉淀，海水中钙、镁离子浓度降低，pH值发生变化。可以这样说，如果没有蓝藻时代，就不可能建立早期相对稳定的生态系统，就不可能产生今日的较低CO2含量、较高自由氧的大气圈，也不可能有后来形成的覆盖海洋与陆地的生物圈（张昀1998，Peschekand Zoder 2001）。 2.光合系统的结构光系统是光合作用中进行光反应的多种色素—蛋白复合体的总称，广泛存在于绿色植物、真核藻类和蓝藻的类囊体膜上。光系统的进化和发展是蓝藻得以彻底改变大气圈性质的根本原因。厌氧的光合细菌以H2S等作为氢源进行不放氧的光合作用。譬如：在光合作用中，将吸收的光能转变成相对稳定的化学能发生在光合膜的特定部位，称为反应中心（Reaction center），厌氧光合细菌的光合膜中只含有一种反应中心复合体（图12），而所有放氧光合生物（包括蓝细菌、藻类和高等植物）都含有二种反应中心复合体，分别称为光系统I（PSI，图13）和光系统II（PSII，图14）。在蓝藻、绿藻、红藻和高等植物的光合器官中，PSII与PSI的比率的变动范围很大（范围0.4―1.7）。每种反应中心都含有自己的反应中心叶绿素，如PSI含有P700，PSII含有P680。近年的研究表明，PSII与细菌的光合反应中心类似，也是一个左右对称的结构（Buchanan et al. 2000）。 图12 细菌反应中心电子传递的动力学。叶绿素分子P865吸收光能被氧化，将电子传递给单体细菌叶绿素分子（BChla），之后传递给细菌去镁叶绿素分子（BPha）。这步反应大约需要1ps。接下来，电子先被传递给一个醌分子QA，之后再传递给一个醌分子QB。这一步大约需要200 ps。电子传递只沿着一条分支进行的机制还不清楚（引自Buchanan et al. 2000） 图13 PSI结构示意图。A：PsbA；B：PsbB，二个主要的大亚基。电子从P700传递到叶绿素分子A0，再传到A1（叶醌分子）。然后传递给一系列Fe-S中心：Fx、FA、FB，最后到可溶性铁硫蛋白（Fdx）；P700+从还原的质蓝素接受电子。另外，PsaF、PsaD和PsaE等蛋白质也参与了电子载体与PSI结合（引自Buchanan et al. 2000）图14 PSII结构示意图。这个示意图是基于细菌反应中心的结构而来，主要显示PSII反应中心有D1和D2蛋白。电子从P680传递给去镁叶绿素（Pheo），随后传递给二个醌分子QA和QB。P680+被D1蛋白的一个酪氨酸残基Z还原。H2O被Mn簇氧化。CP43和CP47是叶绿素a结合蛋白。D1蛋白容易被光破坏，周转很快（引自Buchanan et al. 2000） 蓝藻尽管是原核生物，但是它们的光合系统与真核生物非常相似，即具有叶绿素a、以及光系统I和光系统II，并以H2O代替H2S作为氢源，进行放氧的光合作用： 光系统I由捕光复合物I和PSI反应中心复合物组成，而光系统II由捕光复合物II和PSII反应中心复合物和水裂解放氧复合物组成。PSII是一个多亚基的跨膜氧化还原酶蛋白复合体，其生物学功能就是吸收太阳光，还原质体醌（plastoquinone，PQ），按下式通过水氧化产生氧：这里PQ是可逆结合的质体醌（QB），在从基质中接受2个电子和2个氢质子后形成还原态质体醌（plastohydroquinone，PQH2），并被释放到膜的脂双层中去，留下的空档被新的PQ取代。水氧化产生的氢质子释放到内囊体腔中，从而在内囊体膜两侧建立了适合于ATP合成的H+质子梯度，而氧释放到大气中（Sproviero et al. 2007）。通常用Z型电子传递模型（Z-scheme）来解释光合系统的非环式电子传递（noncyclicphotosynthetic electron transfer），在光的作用下，PSII的原初电荷分离反应产生了一个强氧化剂P680+，和一个稳定的还原剂QA-。而在PSI的电荷分离反应则产生一个强还原剂Fx-（Fe-S中心的还原物）和一个弱氧化剂P700+。强氧化剂P680+可以氧化水，放出电子，生成O2。QA-通过一系列电子载体，包括跨膜蛋白复合体、细胞色素b6f，最终将电子传递给P700+。这种伴随着放能型的（exergonic）电子转移有助于形成质子梯度来合成ATP。此外，P700氧化的中间产物―还原性铁氧还蛋白是很多反应的电子供体，如NADP+的还原、氮的同化、以及硫氧还蛋白的还原（Buchanan et al. 2000）。毫无疑问，蓝藻的出现及光系统II的产生，是地球生命系统进化史上的重大事件，从此生物开始进入放氧改造大气的漫长而艰苦的历程。3.光合系统的进化氧化水是需要耗费更多的能量的，如果光是驱动力，需要波长不长于737 nm的光子去氧化水。该反应在大约27亿年前是没有出现的，与碳固定的起源相比，晚了10多亿年（Summons et al. 1999）。在太古宙（Archean，距今38—25亿年前）和元古宙（Proterozoic，距今25—5.7亿年前）早期的海洋，电子来源还是相对丰富的，主要是以还原的金属如铁或锰，特别是来源于热水喷口（hydrothermalvents）的还原性硫化合物。在海洋上层的这种还原力（即电子来源）可能显著地延缓了大气的氧化（Falkowski 2002）。通过比较原核生物的16S RNA分子的核苷（nucleotide）序列的进化树表明，地球上起源最早的生物是非光合作用的嗜热的（thermophylic）化能自养生物，它们位于进化树的基部，在古细菌（archea）和真细菌（eubacteria）之间（Woese 1987, Pace 1997）。这些早期生物能利用无机基质（如H2、H2S和Fe2+）作为质子供体（protondonors）将CO2还原为碳水化合物（carbohydrate）。事实上，这样的微生物仍然顽强地生存于深海喷口（deep sea vents）、火山热泉（volcanic hot springs）、地壳深处和其它一些有液体水并有合适可氧化无机基质的极端环境（Falkowski 2002）。化能自养生物几乎可以确定就是光合细胞的前体（precursor）（Blankenship 1992）。用水氧化CO2需要比用Fe2+或S2-大的能量输入，因此为了适应有氧的光合作用，需要有一些生化上的革新：a)叶绿素最低激发态的蓝移，使氧化能量保持在大于1电子伏特；b)能氧化水的辅基的发展和协作；c)能减少由活性氧的产生导致损伤的安全阀。负责氧化水的二个关键反应中心蛋白与紫色硫细菌的反应中心蛋白有很强的相似性；在有氧生物中构成光系统的2个蛋白与绿色硫细菌的反应中心蛋白有很强的相似性；这种拓扑（topological）相似性暗示，二个反应中心源自单一的共同起源。所有非产氧光合细菌都只含有一个反应中心，而所有光合产氧自养生物含有二个反应中心；蓝藻是唯一的能进行产氧光合作用的原核生物，它们的反应中心出现了显著的改变。合成卟啉和氯的代谢途径是最早的生物进化之一，发现存在于化能自养生物中。Mulkidanian和Junge（1997）认为，基于氯的光合能量转换装置最初起源于需要过滤UV辐射以免损害必须的大分子如核酸和蛋白。UV的激发能量（excitation energy）能够从大分子的芳香族氨基酸转移到膜结合氯的Soret带上而产生一个二次激发状态，然后衰减到较低能量的激发单重态（excited singlet）。如果能量从较低能量的激发单重态的非光化学消散能发生的话，光化学能量转换（包括电子跨膜向内传递）也是一种能量消散过程（energy-dissipating process）。如果通过光化学途径产生的电荷分离（charge separated）初级产物能在一定的（反应对与化能自养器chemoautotrophic machinery的氧化还原催化剂redox catalyst反应所必需的）时间尺度上被阻止发生电荷重组，这一能量消散途径可用于驱动代谢。这样，利用像S2-或Fe2+这样的还原剂（因为它们的氧化还原电位太高以致不能直接还原CO2），光能就能被用于驱动将CO2还原为碳水化合物（Falkowski 2002）。现在地球上每年通过光合作用产生的260 G吨的氧气维持着地球的生命，而这些氧气就是靠绿色植物和真核藻类的叶绿体的内囊体膜和蓝藻的内膜（internal membrane）中的光系统II的氧发生复合体（oxygen-evolving complex, OEC）通过光催化水氧化（photocatalytic water oxidation）来实现的（Sproviero et al. 2007）。 四、蓝藻的非释氧光合作用和异养生活能力1.非释氧光合作用前已述及，光合细菌由于缺乏光系统II，只能进行不释氧的光合作用，它们在光合作用中利用一些还原性物质（H2S、H2或有机化合物）作为电子供体。也有一些现生的蓝藻在有光照的条件，但H2S丰富的厌氧环境中可进行非释氧的光合作用（Graham and Wilcox 2000）。譬如，在从以色列的一个高盐湖泊（Solar湖）的富含H2S的厌氧底层水中分离的Oscillatoria limnetica，由于下述反应：细胞分泌出元素硫（So），从而在蓝藻丝状体表面形成明显的颗粒（Cohen et al. 1975）。非释氧的光合作用是类似环境中一些蓝藻的特征（Stal 1995）。这也就是说，一些蓝藻仍然在一定程度上保留了光合细菌进行非释氧光合作用的特性，这可能成为它们在强还原环境下的一种生存优势。对低氧条件的耐受性在蓝藻中仍然很普遍，一些种类对硫的耐受性远高于大多数真核藻类，一些种类（如上述Oscillatoria limnetica）除了H2O外甚至可以H2S作为H的供体（Cohen et al. 1975），这在真核藻类中是明显缺乏的，即使像能耐相对较高H2S浓度硅藻也不具备这种能力（Whitton and Potts 2000）。 2.异养生活能力 & &许多蓝藻能在黑暗条件下利用有机化合物进行异养生长（Graham and Wilcox 2000）。譬如，念珠藻属（Nostoc）的一些菌株在有葡萄糖、果糖、核糖或蔗糖供给的情况下，能在黑暗中生长（Dodds et al. 1995）。一些丝状蓝藻也能进行异养生活（Khoja and Whitton 1975）。一些蓝藻（包括Microcystis PCC 7806）能在缺氧条件下发酵储存的碳水化合物（Moezelaar and Stal 1997）。一般来说，蓝藻的异养生长比光合自养生长慢，这可能是由于蓝藻的三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）不完全的缘故，因为缺乏琥珀酰辅酶A合成酶（Succinyl-CoA synthetase)和琥珀酰辅酶A脱氢酶（succinyl-CoAdehydrogenase）（Smith 1973）。但是Cyanothece ATCC51142是一个例外，它能在黑暗的条件下代谢甘油进行快速生长（Schneegurt et al. 1997）。虽然在实验室（合适的条件、缺乏竞争者）条件下能进行异养生长并不一定意味它们能在自然条件下正常地利用这些有机物（Graham and Wilcox 2000），但是蓝藻的这种特性也许可以从另一个侧面说明它们与细菌在亲缘关系上的接近，这也许是蓝藻在缺光但有机质丰富的环境下保存种群的一种生存优势。 五、蓝藻的光合色素1.藻类和植物的光合色素的组成大部分光合生物都含有某种形式的叶绿素。叶绿素a是所有光合藻类和高等植物的共有特性，也是区别蓝藻和不产氧光合细菌的重要特征之一（表4）。不产氧光合细菌不含叶绿素，但含细菌叶绿素，如绿硫细菌含细菌叶绿素a、c、d或e，紫硫细菌含细菌叶绿素a和b，二者都属于专性厌氧光能自养生物（刘志恒2002）。光是一种电磁波，按波长可分为无限电波、微波、远红外，红外、近红外、可见、紫外、真空紫外、X射线和γ射线，人类的眼睛所能感受的只是电磁波中很小的一部分（一般认为在380-780 nm）。一般来说，当分子中存在共轭体系并且共轭双键越多，所吸收的电磁波波长越长。在化学结构上，叶绿素分子都含有一个卟啉环，由四个吡咯通过四个次甲基—CH=相连形成一种共轭体系，由20个碳原子组成，呈平面结构，中心结合一个Mg原子，末端还有一个长链的叶绿醇（phyto）。所谓吡咯指含有一个N原子的五元芳香杂环化合物，处在同一平面的碳原子和氮原子形成一个环状封闭的6π电子共轭体系，具有芳香性。叶绿素分子是疏水的，不同叶绿素在支链结构和吡咯环的饱和程度上有所不同（图15）。叶绿素a与从光合细菌中发现的细菌叶绿素（bacteriochorophyll）和绿硫细菌叶绿素（chlorobium chlorophyll）仅有轻微的差异。
& & & & 表4 原核和真核藻类、以及维管束植物体内的光合色素分类群光合色素*蓝藻Cyanobacteriachlorophyll a, &chlorophyll c, phycocyanin, phycoerythrin绿藻Green Algae &(Chlorophyta)chlorophyll a, &chlorophyll b, carotenoids红藻Red Algae (Rhodophyta)chlorophyll a, &phycocyanin, phycoerythrin, phycobilins褐藻Brown Algae &(Phaeophyta)chlorophyll a, &chloorphyll c, fucoxanthin and other carotenoids金藻Golden-brown Algae &(Chrysophyta)chlorophyll a, &chlorophyll c, fucoxanthin and other carotenoids鞭毛藻Dinoflagellates &(Pyrrhophyta)chlorophyll a, &chlorophyll c, peridinin and other carotenoids维管束植物Vascular Plantschlorophyll a, &chlorophyll b, carotenoids*蓝藻中的原绿藻属（Prochloron）、原绿球藻属（Prochlorococcus）和原绿丝蓝细菌属（Prochlorothrix）含有叶绿素a和叶绿素b，但不含藻胆素，因此有学者将这三个属作为原绿藻门 2.主要叶绿素分子的结构及光吸收特性绿藻、裸藻、蓝藻中的原绿藻类和高等植物含有叶绿素b（Graham and Wilcox 2000）。从叶绿素a 前体（precursor）分子，仅通过1个步骤即在加氧酶催化下将甲基转化为甲酰基就可得到叶绿素b；这是相对较小的一步，因此解释了该色素数个偶然的起源；此外，由于这一转化过程需要氧的参与，因此一个更加富氧的大气环境可能促进了该分子的进化（von Wettstein et al. 1995）。这种结构上的微小改变使它们的光吸收特性发生了很大变化（图16）叶绿素a在430nm（蓝光）和680 nm（红光）吸收较强，而对绿色光吸收较弱，所以更多的绿光被反射回来，使叶片呈绿色。 图1-15 叶绿素的结构（修改自Buchanan et al. 2000） 图16 非极性溶液中的叶绿素a、b和细菌叶绿素a的吸收光谱。这些色素分子的吸收光谱随着其与体内一些蛋白质的结合而发生明显的位移（引自Buchanan et al. 2000） 3.其它光合色素的光吸收特性类胡萝卜素（carotenoid）是一大类广泛存在于自然界中的脂溶性色素，已经被鉴定出的类胡萝卜素化合物有650种以上（不包括存在的顺反异构体）。类胡萝卜素化合物除番茄红素、藏花素和胭脂素是直链结构外，其它的均为四萜（tetraterpene）化合物并至少存在一个环状结构（图17）。所谓萜类是由异戊二烯的碳干骨骼相连构成的，分子中的碳原子数是5的整数倍，譬如四萜含有40个碳原子，由8个异戊二烯单位连接而成。由于类胡萝卜素的化学结构中存在大量的C和H，没有极性基团或很少，所以一般为脂溶性，色泽从黄色到红色都有。一般来说，在类胡萝卜素化合物分子结构中，需要有七个共轭双键才产生黄色，分子中共轭双键越多，吸收光谱中最大吸收波长的位置向长波区移动（红移），色泽偏深色（赵新准2006）。图17 类胡罗卜素和叶黄素的生物合成。字母β和ε代表二种类胡罗卜素的环的结构（修改自Buchanan et al. 2000）Fig. 1-17 Bioshynthesis of carotenoids andxanthophylls. The letters βand ε designate the ring structures of the twocarotene species (modified from Buchanan et al. 2000) 蓝藻体内的类胡萝卜素包括各种叶黄素（xanthophyll）（分子中含氧）和β-胡萝卜素（β-carotenoid）（分子中不含氧）。类胡萝卜素主要吸收400-500 nm之间的光，与叶绿素b类似，类胡萝卜素使蓝藻增加捕获不能被叶绿素a直接吸收的蓝光的能力（图18）。类胡萝卜素在光能吸收中仅起着较小的作用，但它是光吸收复合体的重要组成部分，并且在保护光合器官、防止光氧化（photooxidation）损伤等方面扮演重要且不可替代的角色。在自然界中高强度的光照下，植物吸收的能量可能远远超出它们所能利用的范围，这种过量的激发造成三线态叶绿素分子和单线态氧自由基不断增加，这种单线态氧自由基能引起脂质、蛋白质和其它分子不可逆损伤，而类胡萝卜素能吸收三线态叶绿素分子的能量，从而阻止单线态氧自由基的生成（Buchanan et al. 2000，Graham and Wilcox 2000）。 图18非极性溶液中的类胡萝卜素、以及水溶液中的藻红素和藻蓝素的吸收光谱（引自Buchanan et al. 2000） 除原绿藻外，其它蓝藻还具有水溶性的光合色素―藻胆素（phycobilin），红藻也具有藻胆素。原绿藻含叶绿素b，但不含藻胆素。藻胆素与叶绿素的结构类似，为一种开链的四吡咯（tetrapyrrole）化合物（图19）。藻胆素常与蛋白质结合形成藻胆体，在光能吸收中扮演重要角色。藻胆素中的藻红素（phycoerythrobilin）和藻蓝素（phycocyanobilin）与蛋白结合，形成藻蓝蛋白（phycocyanin）。藻胆素主要吸收500-650 nm波长的光，正好弥补了可用的光能与叶绿素、类胡萝卜素吸收能力之间的空缺（Gantt 1975），也就是说，扩展了能够捕获被用于光合作用的波长范围。此外，在水中，绿光的穿透能力要远远大于其它能用于光合作用的光如红光和蓝光（图20），因此，在深水中，含有可以吸收绿光的藻红蛋白的蓝藻还能利用光能生存（Buchanan et al. 2000）。 图19 藻胆素的结构。藻蓝素和藻红素分别与藻蓝蛋白和藻红蛋白通过半胱氨酸残基形成硫醚键（引自Buchanan et al. 2000） 图20 在英国Crose Mere，三个光谱带的辐射度随深度的衰减。每个光谱带的辐射度表示为水面下对应光谱带辐射度的百分比（引自Reynolds 1984） 蓝绿色的蓝藻富含蓝绿色的藻蓝蛋白，而呈红色的蓝藻（如海洋的束毛藻Trichodesmium和淡水的浮丝藻Planktothrix rubescens）含有高比例的藻红蛋白（Phycoerythrin）。一些蓝藻可随光质量（light quality）的变化调整自身的色素组成。譬如，增加红光照射，可增加其体内蓝色的藻蓝蛋白，照射绿光可增加藻红蛋白的合成（Diakoff and Scheibe 1973）。这种色素组成的变化（称为色彩适应chromatic adaptation）使蓝藻在其生活中面临光照条件变化时具有适应优势（Graham and Wilcox 2000）。 结语蓝藻（蓝细菌）是地球上最早出现的光合自养生物，它们利用水作为电子供体，利用太阳光能将CO2还原成有机碳化合物，并释放出自由氧。蓝藻是一些极端环境中的优势藻类。蓝藻对人类的有益和有害作用都很显著。对蓝藻在进化历史上的一些遗留特性的了解也许可为认识蓝藻水华的形成机制提供基础。原核的光能自养生物分为紫细菌、绿细菌和蓝细菌，蓝细菌进行产氧光合作用，而紫细菌和绿细菌进行不产氧光合作用。分子系统学证据表明，蓝藻是11个真细菌进化分枝上的一员，这也解释了为何蓝藻和其它细菌在细胞结构和生理特性上有许多相似之处。在进化上，蓝藻是细菌和高等植物之间的纽带，叶绿体起源于蓝藻。蓝藻是地球生命系统演化的产物，同时也强烈地影响着地球生命系统的演化。地球诞生初期的环境特征可能是缺氧的还原性大气圈和高温的海水（&80oC），地球上最早的生命可能是洋底水热喷口处的化能自养嗜热细菌，活细胞进化的第一步必定是在缺乏自由氧和缺乏光照（包括电离辐射）的情况下开始的。而蓝藻似乎在一定程度上遗留了嗜热细菌的特性。蓝藻在地质历史时期中经历着海洋中低浓度与高浓度磷之间的环境巨变，因此也可能获得了对磷浓度宽幅变化的适应机制。蓝藻是在地球生物圈形成和发展过程中起关键性作用的生物类群。蓝藻的出现及光系统II的产生，是地球生命系统进化史上的重大事件，从此生物开始进入放氧改造大气的漫长而艰苦的历程。蓝藻在整个地球生命史占统治地位的时间极长：从最早的化石记录（大约35亿年）到明显的衰落（大约7亿年前），历时达28亿年之久。蓝藻的繁荣极大地改变了岩石圈、大气圈和水圈的物理化学性质。蓝藻的释氧光合作用使大气圈中的自由氧缓慢积累，大气圈开始氧化，自由氧分压逐渐增加，为真核生物起源创造了条件。随着真核生物的到来，大气氧浓度出现了剧烈的增加，建造一个坚实的臭氧层，并揭开了陆地生命的新纪元。一些现生的蓝藻在有光照的条件下且H2S丰富的厌氧环境中可进行非释氧的光合作用，许多蓝藻能在黑暗条件下利用有机化合物进行异养生长。叶绿素a是所有光合藻类和高等植物的共有特性，也是区别蓝藻和不产氧光合细菌的重要特征之一。绝大多数蓝藻还具有水溶性的光合色素―藻胆素。藻胆素常与蛋白质结合形成藻胆体，在光能吸收中扮演重要角色。藻胆素主要吸收500-650 nm波长的光，正好弥补了可用的光能与叶绿素、类胡萝卜素吸收能力之间的空缺，扩展了能被捕获用于光合作用的波长范围。此外，在水中，绿光的穿透能力要远远大于红光，因此，在深水中，含有可以吸收绿光的藻红蛋白的蓝藻还能利用光能生存。一些蓝藻可随光质量的变化调整自身的色素组成，使其在面临光照条件变化时具有适应优势。蓝藻之功：①蓝藻是真核藻类和高等植物的祖先；②蓝藻是地球上最早的氧气制造者，蓝藻的繁荣使大气圈中的自由氧缓慢积累，为真核生物和陆地生命的起源创造了条件；③蓝藻是原核固氮生物的重要类群，在地球氮素循环中有着重要贡献。人类和蓝藻之过：由于人类活动对地球、循环的巨大改变，内陆水体富营养化日趋严重，蓝藻水华大量爆发，引发蓝藻毒素对饮用水和水产品的污染，严重危及人类健康。从蓝藻之功：①生命进化历程的艰辛！ & ②如今地球生物圈的环境来之不易！从蓝藻之过：①人类对整个地球生物圈的自然过程的改变触目惊心！可以预见，灾难不会仅止于蓝藻水华的爆发！ & ②人类需要反思自己的生存方式，农业方式、城市化人类需要对自己的行为负责，人类没有权利因自私、贪婪而毁坏生物圈，我们因该保护好我们的子孙后代赖以生存的自然环境！作者：谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所东湖湖泊生态系统试验站主要参考：谢平。论蓝藻水华的发生机制—从生物进化、生物地球化学和生态学视点。科学出版社，2007，北京
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