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（生物学专业优秀论文）HeLa细胞核仁rRNA基因转录和prerRNA剪切与超微结构动态关系研究.pdf 65页
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（生物学专业优秀论文）HeLa细胞核仁rRNA基因转录和prerRNA剪切与超微结构动态关系研究.pdf
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核仁是真核生物很显著的哑细胞结构之一。在细胞合成蛋白质中具有非常重要的作
用一核仁制造了核糖体大小亚单位。核仁主要由FC(fibrillar
component)以及GC(granular
胞，植物细胞和酵母细胞核中。每个细胞核中核仁的数量从一个到数个不等。核仁在有
丝分裂前期解体并停止转录核糖rRNA，在有丝分裂末期恢复转录核糖体rRNA并重新
形成核仁。虽然人们对于核仁的认识已经有很长的历史了，但是人们对于核仁结构和功
能方面的认识仍然有很多不同的意见。其中意见分歧较为明显的是，关于GI(Go)和
位点有不同的意见，关于核仁剪切位点的研究方面也存在分歧。在相关的研究中有时甚
至所取用的材料相同方法也相同，但是结果却不同。对于核仁结构和功能在细胞问期中
各个时期动态变化过程缺乏系统全面的了解可能是产生上述分歧的原因之一。
本实验用HeLa细胞为实验材料，利用常规电镜、细胞化学方法、免疫电镜技术以
rDNA在不同时期分布规律及其变化，⑨各个时期核仁rRNA基因转录位点及其变化，
和功能都经历了高度动态的复杂变化：
在细胞问期的各个时期是不同的。G1期细胞核中有数个小核仁，每个小核仁含有一个
FC和DFC。随后有些小核仁互相融合形成大型核仁。在融合中的核仁内不同FC之问
FC和DFC与初级大型FC和DFC共同存在于核仁中。
示。在初级FC中rDNA纤维密集分布，质地均一，互相之间搅扭缠绕在一起形成一个
围绕着一层很厚的常规电镜下看不到的由凝聚状态不同的核仁周缘染色质纤维结构。这
种核仁周缘染色质结构参与了核仁形态和位置的维持过程。因为当HeLa细胞进入到G2
期末期核仁周缘染色质开始凝聚时，位于核仁周缘的染色质组分逐渐消失，核仁形态也
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随之消失。
和DFC交界处和DFC区域。在s期剐刚形成的次级FC内部也有一些金颗粒标记信号。
这在某种程度上能够解释为什么在研究核仁转录位点问题上用同样的实验材料和同样
的方法却出现不同的实验结果。
和DFC区域以及GC区域。在FC中没有金颗粒信号出现。
总之，从我们的实验结果中可以看出，在HeLa细胞核中，从Gl期经s期到G2
期核仁的超微结构和转录功能以及剪切功能发生了一系列动态变化。这种变化不仅体现
在核仁超微结构的衍生过程，也体现在随着这种超微结构变化带来的核仁转录位点的改
变。核仁的转录和剪切活动随着细胞周期的推进逐渐增强。核仁转录位点和剪切位点的
胞问期的这种高度动态的变化反映了核仁结构和功能之间存在的相互协调关系。本实验
结果拓展了对于核仁超微结构在细胞问期动态变化的认识，有利于统一关于核仁Fc和
DFC在不同时期大小变化的争论和关于核糖体基因转录位点研究的不同意见，为进一步
研究核仁结构和功能提供了实验数据。
关键诃：初级FC和初级DFC；次级FC和次级DFC：核仁周缘染色质；
Gl期、s期和(32期转录和剪切
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Nueleolm1Soneofthe
nuclearstructuresin
cellandthetwo
eukaryotic
subunitsof
ribosomemadein
arethefactoriesof
synthesizingprotein
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andGCItisfoundinthe
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核仁转录因子1
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核仁转录因子1（Nucleolar transcription factor 1）又叫上游结合转录因子（Upstream binding transcription factor，缩写UBTF）或上游结合因子1（Upstream binding factor 1，缩写UBF1）是一种由人类UBTF所编码的。
核仁转录因子1（Nucleolar transcription factor 1）又叫上游结合转录因子（Upstream binding transcription factor，缩写UBTF）或上游结合因子1（Upstream binding factor 1，缩写UBF1）是一种由人类UBTF所编码的。
．维基百科[引用日期]
清除历史记录关闭& 胚胎工程知识点 & “下图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT...”习题详情
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下图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT4、SOX2、NANOG和LIN28是在胚胎干细胞中能高度表达并决定其“全能性”的四个基因，将改造后的“万能细胞”植入小鼠身体上，植入的细胞长成了“肿瘤”，“肿瘤”中出现了神经、骨骼、肌肉等多种类型的细胞。请回答34～36题：34.下列有关胚胎干细胞的叙述中，不正确的有：①胚胎干细胞又称ES细胞，只能从早期胚胎中分离出来②如果胚胎发育到了囊胚期，这时的内细胞团和滋养层细胞就是ES细胞③胚胎干细胞具有细胞核大、核仁小和蛋白质合成旺盛等特点④在体外培养的条件下，若在培养基中添加牛黄酸，胚胎干细胞可以增殖而不发生分化A.一项&&&&&&&&&&& B.二项&&&&&&&&&&& C.三项&&&&&&&&&&& D.四项35.下列有关上图的分析中，不正确的是：A.图中的“逆转录病毒”相当于基因工程中的载体B.利用了逆转录病毒感染效率高且具致癌性的特点C.②过程用到的工具酶为连接酶D.③过程的受体细胞为婴儿阴茎包皮的皮肤细胞36.下列有关制备“万能细胞”的叙述中，正确的是：A.图中的OCT4等四个基因只存在于胚胎干细胞中B.“万能细胞”只有在体外培养才可以存活C.图中制备“万能细胞”的过程中用到了基因重组的原理D.“万能细胞”植入小鼠身体后将表达细胞全能性
本题难度：一般
题型：多选题&|&来源：2011-～2011学年吉林省东北师大附中高二下学期期中考试生物试题
分析与解答
习题“下图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT4、SOX2、NANOG和LIN28是在胚胎干细胞中能高度表达并决定其“全能性”的四个基因，将改造后的“万能细胞”植入小鼠身体上，植入的细胞长成了“肿瘤”，“肿瘤”中出现...”的分析与解答如下所示：
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下图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT4、SOX2、NANOG和LIN28是在胚胎干细胞中能高度表达并决定其“全能性”的四个基因，将改造后的“万能细胞”植入小鼠身体上，植入的细胞长成了“肿瘤”，“肿...
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等考点的理解。
因为篇幅有限，只列出部分考点，详细请访问。
与“下图是“万能细胞”的诞生过程，图中OCT4、SOX2、NANOG和LIN28是在胚胎干细胞中能高度表达并决定其“全能性”的四个基因，将改造后的“万能细胞”植入小鼠身体上，植入的细胞长成了“肿瘤”，“肿瘤”中出现...”相似的题目：
图I为妻子某细胞分裂过程中DNA含量变化曲线图，图II示意某夫妇的体细胞内A和a、B和b两对等位基因的分布情况，图Ⅲ为该夫妇某一次生育过程的示意图。据图回答下列问题：④&③&②&①&⑴ 图I中OP段细胞中染色体数含量是I J阶段细胞中DNA数的&&&&倍。⑵ 若图II中甲为男性，则他的染色体组成为&&&&。⑶ 若图II中的双胎是通过人工授精技术形成的，则选取的①②细胞所处的分裂时期对应图I中&&&&阶段，③④细胞必须经过成熟和&&&&过程，才能完成受精作用。⑷ 在人体胚胎发育的过程Y中，常作为胚胎干细胞来源的是&&&&时期的细胞。⑸ 在试管婴儿的培育过程中用到的主要技术手段&&&&。&&&&
干扰素是能够抑制多种病毒复制的抗病毒物质。科学家利用基因工程技术从人的T淋巴细胞中提取干扰素基因转入牛的基因组中，培育出牛乳腺生物发生器，使牛乳汁中含有人体干扰素。下图1是利用多种生物工程技术获得转基因牛的基本操作流程，图2是图1中A阶段部分过程。请分析回答：(1) 为获得更多的卵母细胞，通常给供体母牛注射&&&&。(2) 为了能确定目的基因已经导入到受精卵，相应的载体需要有&&&&以便于进行检测。(3)& B操作指&&&&。A应保证发育到&&&&阶段，才能进行B操作。(4) 为同时获得多个完全相同的子代个体，可在进行B操作之前进行&&&&。(5) 在图2中数字①部位的细胞在功能上具有&&&&特性，可诱导形成各种组织、器官用于恶性肿瘤的治疗及研究细胞分化和细胞凋亡的机理等。(6) 为了使T淋巴细胞在体外产生大量的干扰素，有人进行了实验，可是当将T淋巴细胞在体外培养繁殖了几代后，细胞分裂就停止了。请你用细胞工程的方法，以小鼠为实验对象，提出一个既能使T淋巴细胞在体外培养繁殖，又能获得大量小鼠干扰素的实验设计简单思路:&&&&&&&&
高等动物的后代都是通过两性生殖细胞的两两结合发育而成的。但是，随着科学的发展，人们用人工的方法在鱼类和两栖类中获得了单性后代。例如，我国著名的实验胚胎学家朱冼教授，用玻璃细丝刺激上海蟾蜍产生的卵①，经过多年实验，前后获得了25只无父亲的小蟾蜍②，其中一个小蟾蜍在次年三月顺利地产生出了3000多枚卵子③，受精后发育良好，并获得了新一代的小蟾蜍800多只④，这就是世界上第一批没有外祖父的蟾蜍。用这种方法获得的后代，也叫做雌核发育。（1）卵产生的分裂方式是&&&&。（2）小蟾蜍的性状和谁相似?&&&&，原因是&&&&。（3）卵子③的遗传物质和卵①的遗传物质是否一样?&&&&，原因是&&&&。（4）新一代小蟾蜍的遗传物质和⑧中小蟾蜍的是否完全一样?&&&&，原因是&&&&。（5）上面②中小蟾蜍的性别全是&&&&，原因是&&&&；④中小蟾蜍的性别是&&&&。&&&&
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陈玲玲研究组发现长非编码RNA对细胞核仁功能的重要调控机制
&&&&&&& 5月5日，国际著名学术期刊《细胞》Cell杂志发表了中国科学院生物化学与细胞生物学研究所陈玲玲研究组关于长非编码RNA的最新研究成果：“SLERT regulates DDX21-rings associated with Pol I transcription”，该成果揭示了长非编码RNA SLERT 在细胞核仁功能和RNA聚合酶I (Pol I) 转录过程中的重要作用机制。
&&&&&& 人体细胞中含有约400个拷贝的核糖体DNA (rDNA) 序列，分布于五条染色体上，这些含有rDNA序列的区域被称为核仁组织区 (nucleolar organizing region, NOR)。核仁围绕NOR形成，是RNA聚合酶I转录核糖体RNA (rRNA) 以及rRNA加工的重要场所。rRNA转录失调与疾病发生密切关联。rRNA转录不足意味着核糖体生成障碍，这将导致骨髓衰竭性贫血；而rRNA转录过多则易引发多种癌症。由于rDNA序列具有高度重复性，因而这些序列上非常相似的rDNA的差异表达如何实现和相关Pol I转录调控机制等仍然未知。
&&&&&&& 经典的长非编码RNA和mRNA结构相似，含有5' 端帽子及3' 端多聚腺苷酸尾巴结构，广泛参与各种重要生命活动的调控。此外，近期陈玲玲研究组和国际上其他研究人员相继发现哺乳动物细胞内还存在一系列具有特殊结构的长非编码RNA分子家族，例如具有小核仁RNA (snoRNA) 特殊结构的lncRNAs和环形RNA等，并具有重要调控功能。
&&&&&&& 该研究通过前期创建的不含poly(A)尾RNA的全转录组测序和分析，发现了一条来源于人蛋白编码基因TBRG4内含子区域的全新lncRNA，其分子两端含有 snoRNA 结构，并促进核糖体RNA前体 (pre-rRNA) 的转录，因此将之命名为SLERT (snoRNA-ended lncRNA enhances pre-ribosomal RNA transcription)。研究发现，SLERT来自于tbrg4 pre-mRNA的可变剪切，定位于细胞核仁中 (如图所示)。利用CRISPR/CAS9技术对SLERT进行精确敲除，研究人员发现SLERT的Pol I转录活性的降低。进一步研究发现，SLERT可以与RNA解旋酶DDX21结合。研究人员通过采用结构照明显微技术 (Structured Illumination Microscopy, SIM) 对DDX21在细胞核仁中的定位进行了详尽细致的观察，首次发现了DDX21在细胞核仁中围绕Pol I复合体，形成直径约为400nm的环状结构 (如图所示)；有意思的是，这一环状结构的形成与Pol I转录偶联并抑制Pol转录。深入的研究表明，SLERT与DDX21的结合可以改变DDX21的蛋白构象，从而调整了DDX21环在细胞核仁中的规则排布，最终通过解除DDX21环对Pol I的抑制作用来起到正调控Pol I转录的功能。值得一提的是，实验人员还发现SLERT的敲除可以抑制小鼠的体外成瘤作用，该发现也为针对pre-rRNA转录的肿瘤靶向治疗提供了新的靶标。
&&&&&&& 这一研究首次在人类细胞中发现了可以调控Pol I转录的长非编码RNA，并阐释了此RNA与众不同的功能，拓展了长非编码RNA的作用机制。该研究通过多种实验手段，阐析了rDNA，DDX21环、RNA聚合酶I、SLERT以及pre-rRNA相互的分子机制，揭示了DDX21环的大小对于Pol I转录的调控机制 (如图所示) 以及SLERT对DDX21环的控制作用，提出了一种通过SLERT－DDX21环对Pol I转录调控并进而控制rDNA的差异表达的机制。该工作以崭新的视角揭示了Pol I转录的新机制，也为进一步研究核仁结构及功能提供了新方向。
&&&&&&& 该工作在陈玲玲研究员的指导下，主要由生化与细胞所博士研究生邢宇航、姚润文和张杨共同完成。该研究还得到中科院－马普计算生物学所杨力研究员的大力帮助，以及植物生理生态所细胞分析技术平台、生化与细胞所细胞分析技术平台和动物实验技术平台的大力支持。经费支持来自科技部、基金委和中科院。
SLERT的加工产生以及其与DDX21环、RNA聚合酶Pol I的相互作用机制
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