糖酵解与人体运动_百度文库
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糖酵解与人体运动|运​动​生​物​化​学
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糖酵解（：Glycolysis）是所有过程的第一步。在该过程中，一分子会经过十步转变成两分子（严格来说，应该是丙酮酸盐，即是丙酮酸的阴离子形式）。最著名和研究最彻底的糖酵解形式是（Embden-Meyerhof途径）。另一途径是（Entner-Doudoroff途径），糖酵解一词可以用来概括所有这些途径，但在此却是当作的同义词。
糖酵解总览
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2
+ 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
糖酵解在细胞的中进行。早先人们只知道糖在无氧环境下可降解为，但今天人们终于清楚知道，不论有氧还是无氧环境，糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。不同的则是在有氧条件下，被移出一分子的二氧化碳，剩余的二碳以不稳定的键结连接至(一种衍生自维生素B5的含硫化合物)，形成具有异常活泼乙酰基(附着的乙酸盐)的化学修饰物，从而进入克氏循环(又称柠檬酸循环或三羧酸循环)。
在和的大部分缺氧细胞或组织（骨骼肌）中，丙酮酸会转化成，或者像糖类被分解那样，转化为和(CO2)。在有氧环境下工作的组织（典型：心肌细胞）分解三碳的丙酮酸为和，会进一步行三羧酸循环分解为CO2和氢。氢会与氢载体 （NAD+）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）结合成（NADH 和 FADH2）。在里进行的呼吸链，NADH和FADH的氧化会导致的产生，能量会储存在ATP的高能磷酸键供细胞使用。
糖酵解是唯一一条现代都具有的代谢途径，出现时间很早。糖酵解最早可能发生在35亿年前第一个中。
糖酵解的第一步是葡萄糖为。不同细胞类型中所含有的酶也不一样，在所有的细胞中，皆有进行，而在和中，则另外含有一种称为葡(萄)糖激酶（己糖激酶 IV）的酵素。磷酸化过程消耗一分子，后面的过程证明，这是回报很丰厚的投资。对葡萄糖通透，但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透，后者在细胞内积聚并继续反应，将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成。（在此也可通过磷酸化进入糖酵解途径）
接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成，ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的，：首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去，另外，两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为和。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成。
下一步反应，1,3-二磷酸甘油酸转变为。此反应由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上，生成两分子ATP。在此，糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多（ADP则会少），反应会在此步暂停，直到有足够的ADP。这种反馈调节很重要，因为ATP就是不被使用，也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP，节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最终成为。是高能化合物。最后，在丙酮酸激酶的作用下生成一分子ATP和。此步反应也受ADP调节。
可被分为十个步骤
通常视前五步为准备(或投入)阶段，因为这些步骤消耗能量以将葡萄糖转变为两个丙糖磷酸，即甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。
糖酵解准备阶段的第一个步骤是将葡萄糖磷酸化，利用存于大部分动植物及微生物细胞内的所催化反应，此反应的标准自由能变化千卡/摩尔，故这在胞内情况是不可逆的反应，将在6号碳处被磷酸化，产生。
此步骤中的酵素，与己糖分子结合，本身的构形会发生改变，催化葡萄糖磷酸化，既然被命名为己糖激酶，代表其不仅仅催化右旋-，而也具备催化其他六碳的糖类，像是右旋-果糖以及右旋-甘露糖的功能，而这种酶，以不同的存在于不同的生物体或组织中，在肌肉中，是一种，当葡萄糖-6-磷酸和腺苷二磷酸的浓度超出正常值，便可以暂时的抑制己糖激酶，使之形成与利用的反应达到速率平衡。
而中，存在于一种特殊的名叫，这种酶只对葡萄糖有专一性，并不会与所有己糖发生作用，而且此酶并不受葡萄糖-6-磷酸的抑制作用。它对葡萄糖的米氏常数为5～10毫摩尔/升，比己糖激酶的0.1毫摩尔/升要高很多，根据米氏常数的意义，当葡萄糖浓度很高时它才作用。由于肝脏是糖原的重要生成器官，因此当血糖浓度增高时，肝脏中的葡萄糖激酶就运作，生成了葡萄糖-6-磷酸，肝脏以此合成。然而，此酶的合成受到胰岛素的诱导，因此，体内缺乏胰岛素的糖尿病患者的肝脏中此酶的合成速率低，影响肝脏中葡萄糖转变为葡萄糖-6-磷酸的速率，故分解葡萄糖以及合成肝糖原的过程受阻。
辅因子：镁离子
一种转移酶
糖酵解第二个步骤为将转化为，此步骤由所催化，此酶主要由高度纯化自肌肉分离而出。此酶将前一步骤产物葡萄糖-6-磷酸的氧原子，由1号碳移至2号碳，将其异化为(F6P)。
此反应的标准自由能变化千卡/摩尔，由于自由能变化小，因此反应可往二侧进行，而此异构酶亦须镁离子，且对葡萄糖-6-磷酸及果糖-6-磷酸有专一性，由于产物F6P不断被下一阶段所消耗，造成F6P的浓度很低，反应往回进行的速率较低，若果糖-6-磷酸的浓度很高，反应将遵守，产生出葡萄糖-6-磷酸。
第三个步骤是将酸化为，由所催化，这是糖酵解的第二个活化反应，将F6P的磷酸跟转移到1号碳位置产生右旋-果糖-1,6-二磷酸。
此反应的标准自由能变化千卡/摩尔，故为不可逆反应。此反应为糖酵解中，第二个重要的控制点，在细胞内磷酸果糖激酶反应为不可逆的。而磷酸果糖激酶，与果糖激酶一样，属于一种调节性酶，且为肌肉糖酵解中主要的调节性酶，受到ATP与AMP数量比的影响：当ATP过多时，ATP结合到酶的调控部位，酶的构象发生变化而受抑制；AMP会解除此酶的抑制，使其恢复高效状态。氢离子浓度对此酶也有抑制作用：当血液中的乳酸较多时，即氢离子浓度增高，这样就抑制了酶，使得糖酵解效率下降，阻断了糖酵解下游生成乳酸的途径，因此这种调控有着重要的生理意义。
辅因子：Mg2+
一种转移酶
前一步反应使得分子失稳，这使得己糖环可以被分成两个丙糖：，一种酮，以及，一种醛。有两类醛缩酶：I类醛缩酶，存在于动物与植物中，以及II类醛缩酶，存在于真菌和细菌中；这两类醛缩酶使用不同的机制切断酮糖环。
迅速将二羟丙酮磷酸互变为，后者进入糖酵解的后续步骤。这是非常有用的，因为它引导二羟丙酮磷酸进入与甘油醛-3-磷酸相同的途径，简化了调控。
一种异构酶
糖酵解的第二阶段为放能阶段，此阶段的目的在于产生高能分子ATP和NADH。因为一个葡萄糖在准备阶段时已经变成两个丙糖，所以在放能阶段中每个反应会发生两次。最后产生2个NADH和4个ATP，使得单一葡萄糖在经过整个糖酵解后净得2个NADH和2个ATP。ATP会用于其他需能反应，而NADH则会进入呼吸链或作为还原剂参与细胞内其他还原加氢反应。
两个丙糖分子被并添加一分子无机磷酸，形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。
被脱下的氢用于还原氢载体NAD+，形成NADH。
D- (1,3BPG)
这步反应为磷酸甘油酸激酶将甘油酸-1,3-二磷酸的磷酸基团转移至ATP，形成甘油酸-3-磷酸和一份子ATP，在这一步，糖酵解过程达到了能量收支平衡：2分子ATP在先前的反应中被消耗，而在这步反应中有两分子ATP被合成。这步反应作为两步中的一步，以ADP作为底物，所以当细胞ATP水平较高时，该步反应被抑制；因此该步反应也是糖酵解过程中重要的控速步骤之一。
由催化从转化为.
辅基: 两个Mg2+:
最后一步由催化，形成一份子丙酮酸和一分子ATP。
辅基: Mg2+
人体可通过，即从非糖化合物，如丙酮酸和等物质重新合成葡萄糖。当或以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的，它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放能反应，它们分别是：
1 葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
3 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
糖酵解在体内可被精确调节，这样一方面可以满足机体对能量的需要，另一方面又不会造成浪费。同时，当细胞内还进行糖异生的时候，调节就显得非常重要了，因为要避免空循环的发生。
调节是通过改变底物浓度，酶的活性实现的。
磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，这也是的关键参与者，它也决定了的速度，成为调节位点。的浓度越高，酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP，而相应又产生了很多AMP的时候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进，以提高ATP产量。
在细胞中，NADH与NAD+是处于动态平衡的。在糖酵解过程中生成的NADH必须被进一步氧化，转化为NAD+才能够让糖酵解持续进行。另外足够的NAD+是3磷酸甘油醛成为1，3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD+会被还原为NADH+H+，即是氢载体，通过穿梭将氢带到。
NAD+的再生可通过这三种不同的过程来实现。
：由丙酮酸形成，此过程发生在骨骼肌及部分微生物中。
：经将丙酮酸转变为，再由乙醛经乙醇脱氢酶催化还原形成，此过程发生在大多数植物和一些产乙醇的微生物中。人类基因组可以编码乙醇脱氢酶，但是并没有编码丙酮酸脱羧酶的基因，因此无法将丙酮酸转化为乙醇。
：经线粒体穿梭途径进入线粒体的呼吸链生成ATP。
值得一提的是，生成1，6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的，没有酶（磷酸果糖激酶（PFK）,磷酸甘油酸激酶（PGK））的催化 ，是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--（从甘油等非糖物质生成葡萄糖）则容易进行，此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶，除了提到的两位“车夫”外，它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热，分别为-14 及 -24 kJ/mol。
在糖酵解中，每分子葡萄糖提供两分子ATP。的能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H+通过线粒体膜的方式。
不论在无氧还是有氧环境中，糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3－磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂(辅酶)NAD+还原成NADH + H+。NAD+会在中再生。若在无氧环境，放热的（ΔGo? = - 25 kJ/mol）乳糖脱氢酶(LDH)反应会再生NAD+：丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD+(酵母则会使用另外两种酶—丙酮酸脱羧酶加乙醇脱氢酶)。下图可阐明此过程：
糖酵解中的NAD+和NADH+H+循环
无氧环境下糖酵解GAPDH-和 LDH-反应的相互联系，除了少部分NADH+H+会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外，大部分会用于再生NAD+。
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泰医试列表比较糖酵解与有氧氧化进行的部位、反应条件、关键酶、产物、能量生成及生理意义
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糖酵解 糖的有氧氧化部位 胞液 胞液、线粒体反应条件 无氧或缺氧的情况下 氧供充足的情况下关键酶己糖激酶、磷酸过糖激酶-1、丙酮酸激酶 除糖酵解途径中的三个关键酶外，还有丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系产物 乳酸 CO2 、H2O能量生成 以底物水平磷酸化的方式净生成2个ATP 以底物水平磷酸化和氧化磷化的方式净生成36/38个ATP生理意义 迅速提供能量，某些组织依赖糖酵解功能 是机体获能的主要方式
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