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|系统分类:|关键词:人类起源,,直立行走,,树栖运动,,,双臂摆荡|
&演化的生物学基础但究竟演化出行为的人们从多个角度为此提出了各式各样的假说和理论，其中较为系统且有一定合理性的理论竟然多达多种，遗憾的是，大多数认真思考过这个问题的人们特别是人类学学者们都觉得这些假说缺乏强有力的说服力，人类直立行走的演化依然是一难解之谜。力学因素在生物演化中扮演了重要角色，动物习惯性运动方式与身体形态特征必然相互吻合。经过很多古人类学家的努力，我们已经获得了不少古人类化石，并由此对古人类身体特征有了一定的了解，那么作为灵长类的人类在树栖时期的运动方式是怎样的呢？本文从运动力学的角度结合古人类化石特征对此作出了一个合理猜测双臂摆荡是树栖时期人类经常性采用的运动方式，并运用力学基本原理对人体由此导致的适应性演变进行了较为详细的力学分析，较为充分的论证了古人类这种树栖运动方式是直立行走行为的合适过渡，即古人类双臂摆荡行为是后来直立行走演化的直接原因。古为适应运动导致的身体结构优化也形曲线，这些都为直立行走打下了基础。通过对半直立人体模型进行数值模拟应力分析，我们发现半直立其实是一种很不稳定的力学结构，其大量的肌群处于紧张用力对抗自身重力的状态。由此，所有认为古人类经历了长时间的半直立状态最后终于站起来的假设我们认为都是不可靠的。故努力共同作用本文从力学的角度，骨骼演化合理的有趣的亲缘唯有一些著名拇指化石甚至显示其长度明显超过唯独节腰椎，古化石，等甚至胸椎和骶椎也具有腰椎的功能，而黑猩猩只有两节可自由活动的腰椎。前后方向的的多多狩猎演(14) 古人类能否直接对抗重力由半直立慢慢演变为直立？综合本文人体动力学结论以及对众多化石资料的详细分析，我认为人类直立行走行为是树上在重力的帮助下而非在地面上与重力对抗中演化而来的。关键词：双臂摆荡，演化运动力学耦合双球线摆微分方程）小角度的参考南方古猿及其小角度摆动解析解南方古猿露西为参考大角度摆动数值解曲线形成与步行姿势速度和能量手掌，拇指，上肢长，手腕，肩胛骨，锁骨颈部，第七颈椎棘突，胸肋骨，胸椎，腰椎髋部，膝，股骨，胫骨，足弓，跟腱，拇趾颈肋综合症，内耳结构，跟腱两足行走的关系人类能够由半直立姿势对抗重力作用慢慢直立起来吗？生物演力学在《生命是什么》一书中，薛定谔提出大胆的猜想：复杂的生命现象在原则上可以由物理学原理来解释，基因是一种非周期性晶体，突变则是由基因分子中的量子跃迁引起的。受此书影响，在年，沃森和克里克共同发现了双螺旋结构，实现了生命科学的重大突破，而此重大发现基于以下分子力学计算结果：鸟嘌呤（）与胞嘧啶（）互相吸引，而腺嘌呤（）与胸腺嘧啶（）同样也是一对，它们的比例都为。除了基因组合和变异之外，生物演化的另一个重要动力是环境的变化。环境总是在发生着或大或小的变化，为适应环境生存，生命体不得不随之进行不同程度的调整或者突变，优化自身结构以更好的适应环境是大自然最为常见的现象。而结构优化过程必须符合基本力学原理，无论是形态各异的树叶，还是千奇百怪的鱼鳍，亦或千变万化的动物形态，都是依据生物力学原理历经无数代的演变而形成的。但人体却好像是个例外。 &-一些树栖灵长类动物都比直立行走的人类跑得快，而且效率高，速度是动物生存的至关重要因素，如此关键了万年前，但是直到最近几万年人类的生存条件才有所改善。如同人类心智能力的演化一样，直立行走是一种因其巨大的生存利益而导致的主动选择行为呢？还是演化路径中的被迫行为？ 交叉单模并&早在中地位各自早期人们关于人类演化学的知识有限，研究方法也较为直接简单，一般都是从考察现代猿类树栖运动方式出发。首次直立行走起源了的是学者行为。但是采用攀爬模式运动的黑猩猩与古人类的腰椎形态却相差极大，腰椎形态对于与攀爬行为来说是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且坚硬，这种结构有利于攀爬时下肢力量向躯干传递，古人类腰椎则比现代人腰椎还要细长柔软。，但。这一理论的确可以解释古人类化石显示的很多特点，但是，其缺点也很明显，与长臂猿的上肢比较起来，古人类上肢做交叉臂行运动显然太短了，另外古人类的体重一般是长臂猿的三倍以上，体重相差悬殊的两个树栖物种采用相同的运动模式是令人难以相信的，但是此论据过于单一，难以形成系统化理论。在确立人类，猿以及猴类之间的亲疏关系之后，这一论点显然更加难以成立了。的观点更为激进，他甚至也许，人类选择的是与其他灵长类完全不同的演化路径。的（黑猩猩和大猩猩）。其实由于非洲大猿外形上与人类的相似性，很多早期学者都持有类似的观点，如此之前就过正是受到分子生物力学迅速发展的影响，过渡关系其无疑是很对人类直立行走行为演化进行了较为全面和深入的思考和研究，他对比研究了古人类化石与骨，这是非常直接的否定证据了。越，不同的运动方式对应的骨骼结构是完全不同的，即使是细微的运动方式差异也会在骨骼化石中留下足够的痕迹，生物力学使得古人类化石的运动学分析有了坚实的依据。据此，依据古人类体型大小而大猿此外，。；地，然而其说服力并不够，特别是其与考古学发现的古人类具有大量树栖特征相矛盾。以下是一些主要的关于人类祖先运动模式和直立行走起源的假说。的起故其，悬挂也更容易失去平衡，故猴类上下肢也不等长及一些灵长类所采用的肢的即典型而，不少猴类采取这种方式，一般它们的手指手掌都较短仅万年，所以这些理论都宣称的是非常早期古人类采用的活动方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易保存而又非常重要的部分，这样这些假说也就难以被验证。但是仅从理论上分析的话，人类的手掌虽然较其他的猿类更短，但是比掌行猴类的手要长得多。而指行方式则与人类灵活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。。地这一，。而必须说明的是，由于臂行与攀爬悬挂行为的类似性，身体结构悬挂行也在于。此外，站立时长臂猿的手几乎可以接触地面，而人类则只能触及大腿处，二者的上下肢比例相差非常大，几乎肯定是由不同的运动方式所致。细树枝采食采用四足方式，支撑树枝直径时，猩猩会有大约的概率用上肢拉住上面树枝，从而减轻下肢的支撑力量，这时猩猩就呈现了一种区别于非洲大猿和长臂猿的完全直立姿势，如图所示。研究人员据此推测人类直立行走起源于类似于猩猩在细树枝上站立觅食行为,狩猎①②三③④⑤在自身也是的前提下节约能量说是另一主要的人类起源假说。的,59，至少三百万年前古人类就已经直立行走，从各种化石证据中推测当时的环境就是森林环境，古人类并没有做长距离旅行的需要。，从四肢并用到直立行走的身体结构要求的跨度是很大的，要求打开髋关节，膝关节，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必须具有很大的结构改造。如果实验证明了现代人类的直立行走效率是高于黑猩猩的，那么在这中间的演化过程中呢？演化过程中的古人类的而显示可倍此类也许是由于其觅食方式的改变或者是由于生存环境的变化。认为人类是因某种原因由俯身到半直立最后完全直立起来的①②③④很较为详细的就有多种，虽然都有其合理之处，但又都有其各自难以克服的理论缺陷，至今为止，人类起源问题年代之后，由于考古工作者对于古人类骨骼化石的挖掘和收集，化石资料有了上百倍的增加，基本上包括了人体各个部位，其中不少是保存较好的单个个体，如的头骨已有的枕骨习惯于采用但是由于其下肢关节稳定性差，而且骨盆太宽，所以步行的有大量的树栖特征，7，但是大多数学者认为南方古猿虽然个子不高，但是相比于现代人，他们要粗壮得多。比如，身高只有，其体重却被认为有多公斤[111]，这是有争议的，若早期人类运动方式无法确定，其体重的估计也就缺乏依据。我们假设古人类是采用双臂摆动方式运动的，而这种需要腾空的运动方式要求体重较轻，体型过于粗壮显然是危险的。所以，我们认为大多数学者对于古人类的体重估计都是偏重的，，依据化石古人类米之间，而的身高约在米之间，大个子的身高约为米左右，与现代人相比，早期人类是非常矮小的。关于古人类化石较详细的介绍见附录。&古人类&约翰逊等领导的一个考古小组年在埃塞俄比亚阿尔法谷底发现的，遗骸化石具有大约的完整性。 露西属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。她被认为是目前世界上最重要的古人类化石之一，约有万年历史。 & &①②；③④⑤⑥⑦⑧⑨⑩小而约，身高约为米2&幼儿头骨发现于南非的一个石灰岩采石场，次年，解剖学教师达特在上发表了报告。幼儿头骨骨缝的研究显示其具有。，成年人可达，这也是导致人类生育困境的主要因素之一，为了缓解这个状况，人类婴儿头骨骨缝愈合时间被大大延迟了，而延迟愈合骨缝则非常有利于人类大脑进一步发育。扫描技术使得研究者们可以重建幼儿头骨内部形态(图岁男孩头骨骨缝竟然没有完全愈合，这说明万年之前的人们就已经开始面临生育困境了35的重建模型，下面骨盆模型属于南方古猿阿尔法种。相对而言的骨盆宽度小一些，但是更厚，从力学上来说，这种结构更加适合直立行走。此外，与现代人骨盆相比较，这两个骨盆的髂前上棘区和下棘区都很发达，耻骨联合处向前突起。这些特点显示其腹肌和股直肌发达，也即收腹和屈髋前摆腿能力较强。幼儿未缝合的头骨骨缝和南方古猿的骨盆形态，我们推测由于南方古猿双臂摆动的运动习惯以及与之相匹配的直立行走行为&&发生万年前。但是在年发现的分子证据提出分歧的时间晚得多，接近万年前，现在则普遍认为是在万年左右5为了合理的解释人类直立行走这一奇特行为的演化，研究者们从各种角度提出了各种各样的理论，但是我们认为直立行走作为一种运动方式，运动力学原理必然在其起源和演化过程中起了至关重要的作用，所以从力学角度来研究这个问题具有其独特的优势和合理性。结合现有考古人类知识与运动力学原理提出并是致生物学对双球线进行摆动频率分析时摆动频率最高。建立简化人体双臂摆动模型，通过调整身体围度参数，分别计算自由下摆最快的流线型，匀称型和粗壮型三种不同体型的最佳结构比例。结果显示流线型的最佳比例的上肢长度要大于下肢长度，粗壮型则要求上肢很短，而匀称型体型的结果要求上下肢长度比值约为，这和南方古猿的肢体是相符此外，我们用软件计算并比较了正常站立与俯身屈膝的人体模型的重要部位如腰椎，髋关节，膝关节等处的关节反力以及肌肉力量，结果显示俯身屈膝时的人体是一个非常不合理的生物力学结构，此结果间接地说明了直接对抗重力演化出直立行走是不可能的。同时也回答了这个问题：为何唯独人类能够演化出直立行走行为？①。，其与人类社会结构的演化也有密切联系。②类身③强壮和灵活的肩关节人类获得成功④身上合理的⑤强壮演变的以及对于人体运动力学的深刻比较人类进化过程中各个时期的骨骼化石，可清晰的显示人类体质的逐步下降，且在近代农业，工业发展之后更是如此。人类学知识的发展和普及对于阻止这种令人沮丧的颓势也许会有一些帮助。生物演力学在《生命是什么》一书中，薛定谔提出大胆的猜想：复杂的生命现象在原则上可以由物理学原理来解释，基因是一种非周期性晶体，突变则是由基因分子中的量子跃迁引起的。受此书影响，在年，沃森和克里克共同发现了双螺旋结构，实现了生命科学的重大突破，而此重大发现基于以下分子力学计算结果：鸟嘌呤（）与胞嘧啶（）互相吸引，而腺嘌呤（）与胸腺嘧啶（）同样也是一对，它们的比例都为。除了基因组合和变异之外，生物演化的另一个重要动力是环境的变化。环境总是在发生着或大或小的变化，为适应环境生存，生命体不得不随之进行不同程度的调整或者突变，优化自身结构以更好的适应环境是大自然最为常见的现象。而结构优化过程必须符合基本力学原理，无论是形态各异的树叶，还是千奇百怪的鱼鳍，亦或千变万化的动物形态，都是依据生物力学原理历经无数代的演变而形成的。但人体却好像是个例外。 &-一些树栖灵长类动物都比直立行走的人类跑得快，而且效率高，速度是动物生存的至关重要因素，如此关键了万年前，但是直到最近几万年人类的生存条件才有所改善。如同人类心智能力的演化一样，直立行走是一种因其巨大的生存利益而导致的主动选择行为呢？还是演化路径中的被迫行为？ 交叉单模并早在中地位各自早期人们关于人类演化学的知识有限，研究方法也较为直接简单，一般都是从考察现代猿类树栖运动方式出发。首次直立行走起源了的是学者行为。但是采用攀爬模式运动的黑猩猩与古人类的腰椎形态却相差极大，腰椎形态对于与攀爬行为来说是非常重要的，黑猩猩腰椎非常短而且坚硬，这种结构有利于攀爬时下肢力量向躯干传递，古人类腰椎则比现代人腰椎还要细长柔软。，但。这一理论的确可以解释古人类化石显示的很多特点，但是，其缺点也很明显，与长臂猿的上肢比较起来，古人类上肢做交叉臂行运动显然太短了，另外古人类的体重一般是长臂猿的三倍以上，体重相差悬殊的两个树栖物种采用相同的运动模式是令人难以相信的，但是此论据过于单一，难以形成系统化理论。在确立人类，猿以及猴类之间的亲疏关系之后，这一论点显然更加难以成立了。的观点更为激进，他甚至也许，人类选择的是与其他灵长类完全不同的演化路径。的（黑猩猩和大猩猩）。其实由于非洲大猿外形上与人类的相似性，很多早期学者都持有类似的观点，如此之前就过正是受到分子生物力学迅速发展的影响，过渡关系其无疑是很对人类直立行走行为演化进行了较为全面和深入的思考和研究，他对比研究了古人类化石与骨，这是非常直接的否定证据了。越，不同的运动方式对应的骨骼结构是完全不同的，即使是细微的运动方式差异也会在骨骼化石中留下足够的痕迹，生物力学使得古人类化石的运动学分析有了坚实的依据。据此，依据古人类体型大小而大猿此外，。；地，然而其说服力并不够，特别是其与考古学发现的古人类具有大量树栖特征相矛盾。以下是一些主要的关于人类祖先运动模式和直立行走起源的假说。的起故其，悬挂也更容易失去平衡，故猴类上下肢也不等长及一些灵长类所采用的肢的即典型而，不少猴类采取这种方式，一般它们的手指手掌都较短仅万年，所以这些理论都宣称的是非常早期古人类采用的活动方式，可是更早期化石是非常稀少的，尤其是重要的肩胛骨，手骨等不易保存而又非常重要的部分，这样这些假说也就难以被验证。但是仅从理论上分析的话，人类的手掌虽然较其他的猿类更短，但是比掌行猴类的手要长得多。而指行方式则与人类灵活的，具有很好背曲能力的手腕是相互矛盾的。。地这一，。而必须说明的是，由于臂行与攀爬悬挂行为的类似性，身体结构悬挂行也在于。此外，站立时长臂猿的手几乎可以接触地面，而人类则只能触及大腿处，二者的上下肢比例相差非常大，几乎肯定是由不同的运动方式所致。细树枝采食采用四足方式，支撑树枝直径时，猩猩会有大约的概率用上肢拉住上面树枝，从而减轻下肢的支撑力量，这时猩猩就呈现了一种区别于非洲大猿和长臂猿的完全直立姿势，如图所示。研究人员据此推测人类直立行走起源于类似于猩猩在细树枝上站立觅食行为,狩猎①②三③④⑤在自身也是的前提下节约能量说是另一主要的人类起源假说。的,59，至少三百万年前古人类就已经直立行走，从各种化石证据中推测当时的环境就是森林环境，古人类并没有做长距离旅行的需要。，从四肢并用到直立行走的身体结构要求的跨度是很大的，要求打开髋关节，膝关节，形成前凸的腰椎，臀部肌肉也必须具有很大的结构改造。如果实验证明了现代人类的直立行走效率是高于黑猩猩的，那么在这中间的演化过程中呢？演化过程中的古人类的而显示可倍此类也许是由于其觅食方式的改变或者是由于生存环境的变化。认为人类是因某种原因由俯身到半直立最后完全直立起来的①②③④很较为详细的就有多种，虽然都有其合理之处，但又都有其各自难以克服的理论缺陷，至今为止，人类起源问题年代之后，由于考古工作者对于古人类骨骼化石的挖掘和收集，化石资料有了上百倍的增加，基本上包括了人体各个部位，其中不少是保存较好的单个个体，如的头骨已有的枕骨习惯于采用但是由于其下肢关节稳定性差，而且骨盆太宽，所以步行的有大量的树栖特征，7，但是大多数学者认为南方古猿虽然个子不高，但是相比于现代人，他们要粗壮得多。比如，身高只有，其体重却被认为有多公斤[111]，这是有争议的，若早期人类运动方式无法确定，其体重的估计也就缺乏依据。我们假设古人类是采用双臂摆动方式运动的，而这种需要腾空的运动方式要求体重较轻，体型过于粗壮显然是危险的。所以，我们认为大多数学者对于古人类的体重估计都是偏重的，，依据化石古人类米之间，而的身高约在米之间，大个子的身高约为米左右，与现代人相比，早期人类是非常矮小的。关于古人类化石较详细的介绍见附录。&古人类&约翰逊等领导的一个考古小组年在埃塞俄比亚阿尔法谷底发现的，遗骸化石具有大约的完整性。 露西属于南方古猿阿法种，被看作是人类起源研究领域里程碑式的发现。她被认为是目前世界上最重要的古人类化石之一，约有万年历史。&(图①②；③④⑤⑥⑦⑧⑨⑩小而约，身高约为米2&幼儿头骨发现于南非的一个石灰岩采石场，次年，解剖学教师达特在上发表了报告。幼儿头骨骨缝的研究显示其具有。，成年人可达，这也是导致人类生育困境的主要因素之一，为了缓解这个状况，人类婴儿头骨骨缝愈合时间被大大延迟了，而延迟愈合骨缝则非常有利于人类大脑进一步发育。扫描技术使得研究者们可以重建幼儿头骨内部形态(图岁男孩头骨骨缝竟然没有完全愈合，这说明万年之前的人们就已经开始面临生育困境了35的重建模型，下面骨盆模型属于南方古猿阿尔法种。相对而言的骨盆宽度小一些，但是更厚，从力学上来说，这种结构更加适合直立行走。此外，与现代人骨盆相比较，这两个骨盆的髂前上棘区和下棘区都很发达，耻骨联合处向前突起。这些特点显示其腹肌和股直肌发达，也即收腹和屈髋前摆腿能力较强。幼儿未缝合的头骨骨缝和南方古猿的骨盆形态，我们推测由于南方古猿双臂摆动的运动习惯以及与之相匹配的直立行走行为&&发生万年前。但是在年发现的分子证据提出分歧的时间晚得多，接近万年前，现在则普遍认为是在万年左右5为了合理的解释人类直立行走这一奇特行为的演化，研究者们从各种角度提出了各种各样的理论，但是我们认为直立行走作为一种运动方式，运动力学原理必然在其起源和演化过程中起了至关重要的作用，所以从力学角度来研究这个问题具有其独特的优势和合理性。结合现有考古人类知识与运动力学原理提出并是致生物学对双球线进行摆动频率分析时摆动频率最高。建立简化人体双臂摆动模型，通过调整身体围度参数，分别计算自由下摆最快的流线型，匀称型和粗壮型三种不同体型的最佳结构比例。结果显示流线型的最佳比例的上肢长度要大于下肢长度，粗壮型则要求上肢很短，而匀称型体型的结果要求上下肢长度比值约为，这和南方古猿的肢体是相符此外，我们用软件计算并比较了正常站立与俯身屈膝的人体模型的重要部位如腰椎，髋关节，膝关节等处的关节反力以及肌肉力量，结果显示俯身屈膝时的人体是一个非常不合理的生物力学结构，此结果间接地说明了直接对抗重力演化出直立行走是不可能的。同时也回答了这个问题：为何唯独人类能够演化出直立行走行为？①。，其与人类社会结构的演化也有密切联系。②类身③强壮和灵活的肩关节人类获得成功④身上合理的⑤强壮演变的以及对于人体运动力学的深刻比较人类进化过程中各个时期的骨骼化石，可清晰的显示人类体质的逐步下降，且在近代农业，工业发展之后更是如此。人类学知识的发展和普及对于阻止这种令人沮丧的颓势也许会有一些帮助。....................................... &.①②单臂③采摘④⑤⑥⑦攀爬说⑧假说还①⑧得，且化石形成时的环境被鉴定为茂密的树林而不是稀树草原②③万年前就已经开始了直立行走。其他的理论都被化石证据所否定或缺乏说服力。第⑥由于合适的体重，树栖时期在习惯性导致其原因运动的演化过程需求。部的大本文第二，三两章主要分析了双臂摆荡的前半程自由下摆，在摆荡的后半程则依赖于身体相关肌肉的主动收缩，这种双臂摆动运动方式的肌肉收缩方式必然有其对应的优化骨架结构，特别是肌腱的附着点处会有明显的特征。另一方面，经过考古学者们近一个世纪的努力，古人类骨骼化石资料已经较为丰富。那么，人体双臂摆动运动力学优化的骨架结构与古人类化石是相互吻合的吗？这是关系到本文假说是否成立的关键所在。本章针对此问题进行了较为全面的资料收集与生物力学分析，而随着化石资料收集以及古人类骨骼化石普遍特征的确定，我们发现二者是非常吻合的。---①绝大多数下颌生存，什么原理使得它们的运动如此迅速而不费力呢？②还是耦合共振原理。不管环境如何，当动物各肢体的运动以及与其接触的物体之间形成某种耦合共振运动时，其运动将是高效率而富有节律的，这种形式的运动对神经系统要求最低，浪费的能量也最少。是其与身体和整体系统身体肢体显然可以使得其前后肢摆动周期一致。而由于树栖运动的特殊性，比例差异较大，这是为适应直立行走的需要吗？ &屈髋屈膝行走的长臂猿），作为最接近能够直立三百万年以前进行体型和树栖习惯性运动方式比较。。，它们习惯的运动方式是单臂交替摆动，热带雨林中的长臂猿可以一次性跨越超过米的距离，从一棵树飞至另一棵树对它们而言是轻而易举的事情。当距离较短时， 它们一般将两腿缩至腹前，两臂交替侧摆。而当需要跨越很大距离时，它们先蹲踞，然后伸展身躯向前冲跳，再一般地，，它们也有两种主要的跨越较大距离方式，一是在较粗的树枝上手足并用类似四足动物的跳跃，一次可以跳跃米，二是和亚洲猩猩类似的单臂摆动，跨越的距离等于臂展加上树枝的摆动距离，但这种方式飞行距离几乎为零，而且较缓慢。5显然米的能力，但他们也不甘心与强壮而笨重的黑猩猩一样四足并用却只能跨过米的距离，很多大型树栖故结合数百万年前古人类化石显示的较为修长的身材及合适的体重，树栖时期的古振浪飞摆。非洲亚洲长臂猿他摆荡他们动作介绍： & &由双臂支撑并从另一树枝起住两手抓住树枝，握距稍宽于肩距，拇指和四指对握，蹦脚尖，后摆至身体接近水平或者其他合适的角度。身体中部先开始下落，形成反弓形，拉伸躯干前部肌群，储存势能躯干中部顺势下摆，身体呈最大反弓姿势，但整个身体放松，膝盖弯曲。摆至竖直位置时猛力向前踢腿，并同时收缩腹肌，朝前上方向摆去。摆至朝前合适角度时，猛烈制动，形成振浪动作，这时身体获得最大速度。前摆最后阶段，身体仰卧，髋和双腿在前，挺胸，肩关节打开至最大角度，拇指和虎口开始向前上方发力上推，目的是将仰卧的上半身推至竖直或前倾，并增加重心高度。飞行。抬起双腿，膝盖自然弯曲，身体成前屈姿势，眼睛看着前面的树枝，双臂上举，做好抓握前面树枝的准备。&着陆。 展开身体，用手抓住前面树枝或者双脚落到前面的目标树枝上。飞双臂振浪飞交叉臂行:大体型的长臂猿也有类似倾向先蹲踞式双足起跳并俯冲，然后用双臂抓住前面的树枝并展腹摆出，或者用双臂撑住树枝，腹部或大腿贴紧树枝一侧，然后像体操运动员一样利用腹部或腿部的弹力将身体弹至空中并顺势展腹向前方摆出再用双足前脚掌落至另一树枝之上，也可以直接用双臂抓住，甚至手足并用着陆，人类的祖先们比现代人体重更轻平衡能力更强，脚趾也远比现代人长得多。经过训练的现代运动员是能够完成的此类动作的，故推测此运动方式于人类树栖祖先古人类踩在树枝上时与关系不大利基发现的两组万年前的足迹化石证明人类足弓的形成是开始于树栖时期的6）。飞摆古人类站在树枝上时双脚与树枝的位置关系以及水平树枝的横截面形态&人类和黑猩猩脚骨18能够进行摆荡）。摆动，以双足着陆时着陆失误而&黑猩猩左与人类右的手掌和拇指比较18&可以达到米米，这是个很不错的成绩，虽然逊色于长臂猿的米，但已够用，大型树栖肉食猫科动物在树上是跳不了米远的。双臂摆荡力学分析与古人类化石证据些则现代人也是很好的完全&双臂上摆图示.手掌，拇指，上肢长，手腕，肩胛骨，锁骨①4.17很好的也8显示的完（源泉种拇指与手掌的相对长度比例约为，现代人仅19）的显然&南方古猿源泉种手掌，其拇指比现代人的更粗长，且拇指第二指节弯曲的程度很大19以及指尖处的突起（短箭头）的需要长箭头可以增加抓握树枝能力的红色部分显示了人类拇指活动能力强于黑猩猩的三个部分肌腱，而这三部分肌腱都是与拇指和手掌对握能力相关的。现代人日常生活中也离不开灵巧而强壮的大拇指现代人与黑猩猩大拇指功能比较0②，手腕能扭转但甚至更多，这是黑猩猩所不能做到的。黑猩猩以指行方式行走，手腕背面被腕骨所。手腕的背曲能力大大的增加了人手的灵活性，但其与黑猩猩的指行方式是相矛盾的，而人猿的手掌都要远比猴类的手掌更长，将整个手掌放置地面上的行走方式会大大增加触地时间。③肘关节的凹窝深度[121]的化石来看，其肱骨凹窝并没有指行特症，而是和现代人一样较浅（图），这说明南方古猿湖畔种并不是依赖指行方式运动的，更有可能是与我们一样是两足行走的。& & & 图黑猩猩，南方古猿和现代人的肱骨下端形态比较[121]④，他们则达--92%角度朝上，手腕粗壮，手指长而弯曲，这些都是典型树栖特征2四肢骨骼和力量⑤异常显示人类右与黑猩猩的肩胛骨形态左相差很大，人类的肩胛骨冈下窝窄而长，冈上窝很短，面积较小，其外侧缘大致成直线，内侧缘更靠近脊柱中心，肩胛冈接近水平稍微朝肩峰上倾。黑猩猩的冈下窝短而宽，冈上窝面积比人类的大些，外侧缘向外突出，内侧缘远离脊柱中心，肩胛冈上斜角度远大于人类，而且其与胸肋的位置关系和人类不同，肩胛冈接近脊柱的一侧接近第五胸肋。人类两个肩胛骨形成的背凸较小，而黑猩猩的两个肩胛骨朝着脊柱方向向后凸起。南方古猿的肩胛骨最接近大猩猩或人类的形态而与黑猩猩相差甚远，与现代人的主要差别在于其肩胛冈向肩峰方向的上斜角度稍大于人类，这显然是攀爬和悬吊183）。摆动时为了避免肩部肌肉挤压紧张，双臂距离一般大于肩宽，这样则形成了两个朝向外侧的水平分力，此水平分力正是使得人类锁骨和肩胛骨更为平整而不是前后凸起的原因。即使直接从外表也能看出人类的胸背平整宽阔，但厚度不如黑猩猩。而黑猩猩习惯性的单臂摆方式是不对称的，向一侧倾斜（图），故其肩胛骨短而宽，其宽度大于人类，且外缘曲线凸起，受力方向与肩胛冈方向一致，此外，在陆地行走时他们指行方式也会导致其肩胛骨向下倾斜，故肩膀较窄，胸背部位厚实（图），受限于其肩胛骨形态和位置与上臂骨成关节的关节面朝向外侧，大约与地面垂直，而现代的猿类则不同，其关节盂偏向上方。南方古猿露西的关节孟偏向上方达度，这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时使手臂位于头部上方是有利的。塞拉姆的肩胛骨比较像现代大猩猩，与人类比较其肩胛冈更加向上倾斜，但是倾斜角度不大，不像黑猩猩46双臂摆动使得人类的肩胛冈，锁骨和第七颈椎棘突共同形成长条型旋转面H单臂摆和指行方式则使得黑猩猩肩胛冈向下倾斜，且与锁骨不在同一平面&）双臂悬挂时一样，古人类双臂摆动时双手握距也较宽（图），但其体重较大，且摆动的力量远大于悬挂力量，摆动水平分力使得人类的胸背形态扁平，肩关节向左右方向延展，使得其前后摆动更灵活，这为直立姿势奔跑打下基础。除了人类之外，所有其他猿类都没有前后摆臂的能力，虽然长臂猿与人类一样具有相对较宽的肩膀和灵活的肩关节，但是由于其手臂太长而摆动不便。而摆臂对于直立行走来说是非常重要的，即使是现代人如果不摆臂其运动效率也将大大降低。黑猩猩胸背厚实向前后凸起，肩膀较窄长臂猿上肢发达且肩膀相对比较宽阔&双臂悬挂和摆动使得人类的肩膀宽阔颈部，第七颈椎棘突，胸肋骨，胸椎，腰椎①），为什么所有猿的脖子都较短，只有人类的脖子如此细长？人类颈部细长而黑猩猩颈部短粗4），清楚着陆的目标树枝位置，像黑猩猩那么短粗的颈部在前摆时身体呈反弓姿势时会导致脸部是朝下的，无法将头部抬至合适的角度，这样前摆时也就无法看着目标树枝，这是很不合适的，因为树枝之间肉食动物的&双臂下摆时身体呈反弓，头部后仰，颈椎向后弯曲，此动作需要修长的颈部, so we need a long neck②），前面已经解释了其与肩胛冈，锁骨形成的长条型旋转轴，而第七颈椎棘突正是旋转轴的中心，下面分析其在摆动过程中的受力情形以说明其进化的缘由。），可以推测出我们祖先树栖时斜方肌是非常发达的，斜方肌是前摆动作中提供向前上方向力量的主要肌肉，类似的，长臂猿也具有较发达的斜方肌。 & &&&人体第七颈椎棘突右远比其余左长的多5更长的第七颈椎棘突的摆动向前的分力更大，效果更好③节腰椎，都具有活动能力，节，且其中下端两节深埋于骨盆之内，与髋骨相对位置固定，基本上不具有活动能力。人类骨盆短而宽，两侧髋骨相距较远，且转向侧面，黑猩猩的骨盆则呈长筒状，两侧髋骨非常接近，包住两节腰椎，且并不转向侧面，而是接近与下背部平行。节，这导致了人类的腰椎非常灵活，特别是前屈和背曲能力是所有哺乳动物中首屈一指的。后手翻，后软翻，前手翻，排球和羽毛球的大力扣杀，跳高与跳远等等动作中的大背弓姿势是人类特殊才能。黑猩猩固定坚硬的下背部则有利于其下肢力量直接向上传递，但它们的整个背部因此而成一个简单的字型，仅将背部挺直都是件非常费力的事。臂行时做（图）臂行幅度综上所述，我们认为万年以前，因为双臂摆动主要是由体重决定的，当古猿的体重进化至合适的重量并且树栖的环境合适时，就有可能会采取这种最合适的运动方式跨越树之间的距离以逃避天敌，追捕猎物和摘取果子，但是一旦体重再继续增加超出合适的范围，则双臂摆动跨越的距离就会变短，而且危险增加，故而体重较大的黑猩猩和大猩猩都不会采用此方式，而人类后来也离开了森林，除了森林面积的减小之外，④S）S曲线是人体美学的核心所在，其中背曲展现出人体的力量，腰曲则显示出人体的灵活与优雅，而若是脊椎平直则将使得整个身体看上去既刚硬而又脆弱。字型。相反如果没有背曲，胸椎平直，则会影响收腹的力量和幅度，另外，摆动飞出时沿圆弧曲线的切线飞出，如果胸椎平直则会导致切线方向与水平线夹角更小，进而影响飞行的高度和距离，如图。摆动时需要腰曲和颈曲增加后摆重力势能和保持视线水平向前背部弯曲与背部平直摆出时位置和方向的比较曲线都是由振浪飞摆动作形成的，双曲线是人体美学核心，同样振浪飞摆本身也是一个非常有力而优雅的动作。⑤的大的下胸骨和宽大的骨盆推断出南方古猿大腹便便，移动缓慢，这是不对的。我们认为恰恰相反，南方古猿的腹肌发达但是平整而不前凸，整个腰腹扁平而灵活。在动物界具有大腹便便体型的一般都是力量型的，比如犀牛，大猩猩，等，人类祖先恰恰是属于身材较为修长而灵活的。中，黑色部分为化石复制品，白色为缺失部分，缺失部分的复原参考了其他南方古猿骨骼特点，我们看到尽管她的下胸部骨骼外凸，但是却和我们一样有两对浮肋，此两对肋骨的退化对于增加摆动幅度是十分重要的，若人类两对浮肋固定于胸软骨上则身体躯干的反弓能力将大大受限，人类的浮肋的形成可以看做是胸椎腰化的倾向，只有细长灵活而有力的腰部才能摆得更高更远。南方古猿躯干6可以看出，的上胸窄小，而下胸宽阔前凸，其窄小的上胸部有一方面利于提高肩部的灵活性，另外也便于肩胛骨向前推动胸肋骨。其宽阔的下胸部是与宽阔的骨盆相对应的，因为二者正是腹部肌肉的起止点。这些骨骼特点说明南方古猿腰腹力量非常强大。⑥黑猩猩有对肋骨27.对肋骨（图），而人类一般只有对，但极少数人也具有第对肋骨腰肋，第对肋骨的退化是有利于人体形成脊椎曲线。对肋骨的消失引起最大变化是胸腔变短，而腰腹变长。黑猩猩粗壮的腰腹更有力量，而人类的细腰则能在摆动过程中储存更多的拉伸⑦节腰椎。髋部，膝，股骨，胫骨，足弓，跟腱，拇趾①以及编号为的化石标本显示他们的上髋部骨骼也就是髂骨翼特别宽阔2829为薄厚板力学性能比较，次方成反比，即薄板远比厚板容易发生弯曲。s中，黑猩猩上，南方古猿露西中，及现代人骨盆下，可以看出露西骨盆上所有与摆动相关的部分都要比现代人和黑猩猩的更为发达圆圈标注处，腹直肌和腹斜肌是连接胸肋骨和骨盆的主要肌肉，双臂摆动时目标树枝与所处树枝的位置关系决定收缩腹肌的部位和力量，比如当目标树枝与人体所处树枝平行时腹直肌的收缩更为重要，但是大多数时候二者都不是平行的关系，这时与目标树枝同侧腹斜肌就变得非常重要了，这也竖直方向&&黑猩猩，南方古猿和现代人骨盆28中，化石源泉种和源泉种骨盆更为接近现代人形态，但其宽度也是要大于现代人骨盆的，而为南方古猿阿尔法种，因为其年代比源泉种早一百多年万年，其骨盆髂前上棘和下棘非常发达，宽度比源泉种还要大些。&南方古猿源泉种左， 右和阿尔法种STS的骨盆复原图29&的形态和功能②）。南方古猿露西股骨头的关节面边缘走向有些像黑猩猩，她与哈达小型标本更像猿，更适合于在树上攀爬，而股骨颈较长，人类此角度大约为，股骨颈较短。显然南方古猿的股骨特征结合其宽大的骨盆显示其下肢向前摆动的能力强于人类，而人类直立行走的能力优于南方古猿。黑猩猩与人类的股骨形态比较18③1）2）3）0④，斯特恩和萨斯曼000年公布的报告1万年前的足骨化石。该足骨是一个保存的很好的第四跖骨（图），有数个与现代人足骨类似而异于其他猿类足骨的特征。如，其两端是相互扭曲的，其足底与脚趾以一个锐角的角度倾斜。研究人员由此化石推断出南方古猿阿法种类似现代人的足弓应该具备足够的强硬度助其蹬离地面，同时也具备足够的柔韧性以吸收震动，他们的脚可能已从便于握抓的结构转化成为一种与人类似的、便于行走和奔跑的结构。南方古猿阿尔法种第四跖骨，此跖骨与人类的第四跖骨相像12，跑或跳跃时脚更容易垂直于地面，跑跳时的踝关节运动幅度大；的其⑤非洲粗米之间，一般为和，这是很好理解的，因为双臂摆动时以腰腹为旋转轴需要较长的下肢，才能够摆动起来，而长臂猿单臂快速摆动时以肩部为旋转轴，可以通过摆动整个躯干和下肢来获得摆动能量。故而古人...............&4.5 数值模拟人类能够由半直立姿势对抗重力作用慢慢直立起来吗？生物演化与重力密切相关，大体型动物包括人类的演化尤其如此。相比于陆地和天空，生存于海洋的生物种类繁多，体型千奇百怪，令人惊叹！而其缘由就在于动物的身体密度与海水相接近，浮力与重力相当，这正是海洋生物获得演变自由的根本原因。而来到陆地，重力的影响无处不在，动物种类演变也变得艰难的多，其种类数锐减，身体形态也更趋于一致。 关于人类起源的理论除了海猿说之外，其它基本都认为古人类是直接对抗重力直立起来的，我认为此类观点完全低估了重力的巨大影响力。地球上物体重力为万有引力和离心力之和，其主体是万有引力，而万有引力是万物形成的基本作用之一。认为人类可以轻易地为看得更远，或为拿握工具，或为摘果子，甚至为展现强壮而对抗住重力的作用且最终成功演化出直立行走能力的观点是没有很好的估算其过程中的力学困难的。本节用人体运动力学模拟软件比较分析正常站立与弯腰屈膝的人体模型（图）肌肉力量以及关节反力。从模拟结果可以看出人体长时间维持正常直立姿势是轻松的，而人体长时间维持屈膝弯腰（类似于半直立）姿势则极为困难。&&图两种人体姿势的比较Comparison of t& & &此人体模型为身高排在的西方男性，其身高米，体重，其它身体参数由软件本身提供，为此身高位人体均值。古人类身体参数与现代人有一定的差异，比如南方古猿的手臂更长些，髋部更为宽大，下肢稍短，但是当他们半直立时，其体内应力分布与半直立现代人是相似的。因难以获得几百万年前南方古猿详细的身体参数值，故采用这种近似的方法进行模拟。分析：由计算结果可知，从正常姿势到弯腰屈膝姿势，其腰椎处竖直方向的关节力增加了两倍左右，然而这还不是主要的差别，而是由此可知腰椎处的肌肉力也有原来的几乎为零增加至以上，这才是巨大的差别。腰椎处的肌肉力量长期维持如此高的应力值是非常痛苦的，因腰椎受伤而直不起腰的病人都曾经感受过此类痛苦，事实上，绝大多数成年人一生都会多次经历类似的腰椎疼痛。此外，弯腰屈膝时膝关节处肌腱前后方向的拉力也达到了，显然同样是难以忍受的，股四头肌将很快因此而疲劳。&表模拟结果比较 & & & & & & & & & & & &Table 4.1 comprison of the two results&F1（N）F2（N）F3（N）正常姿势413382489弯腰屈膝1230883849其中：为腰椎与之间的关节反力，为髋关节竖直方向的关节反力，为膝关节处竖直方向的反力，弯腰屈膝姿势的躯干俯身夹角为，膝关节弯曲角度为度。&虽然人体直立时身体肌肉基本处于放松自然状态，而直立行走本身也是合理而节约能量的，但是如果认为人类直立的演化过程是一个直接与重力对抗的过程，则此演化过程中的弯腰屈髋屈膝状态却无疑是极差的力学姿态。动物进化过程中，其运动方式的能量节约和身体结构的力学平衡是非常重要的，人体弯腰屈膝时膝关节，髋关节和腰椎处是远离力学平衡状态的，这就要求大量相关肌肉紧张来对抗不平衡力矩，从而浪费了大量的能量来对抗重力，这是不可取的，重力无时无处不在。模拟结果说明长时间维持半直立行走姿势是非常困难的，现代人对此也是深有体会的，这一结果从侧面展示了人类直接对抗重力演化出直立行走行为的难度。&6粗长短和虎口的内7&4左，放大与现代人右骨架比较1384&4显示了现代人体的躯干，骨盆和大腿的三部分大致组成了一个长方形正面图，其腰椎椎体从上到下也是越来越大，这种特殊的形态无疑是重力的作用所致。而左侧南方古猿放大比较相同的三个部分则大致形成一个椭圆形正面图，腰椎椎体大小变化不明显，这些并不是说明南方古猿不是直立行走的，而是直立行走对他们来说是次要行为，他们的椭圆体型主要是为了适应树栖生活，其宽大的中部可以提高前摆力量和速度。2 4.55唯4.56拉伸身体&455左，黑猩猩和大猩猩右体型都远比人体更为粗犷4554563945634导致上，下半身，其必须做运动这种方式行走的较的较为臂行和直立行走都5在时储存势能，以便在伸展之后能够收缩前摆。关节韧带功能储能的功能较弱，6必须且的7小脚化石显示其脚的后部与南方古猿源泉种类似，而前部则很像猿类，其母趾与其他四趾是中度分开的，且具有较小脚所具备的行为[140]小脚类似，其他的一些南方古猿脚趾长度也远远长于现代人脚趾，因为较长的脚趾是不利于直立行走的，所以这些特征无疑是与攀树行为相关。双臂摆动与及着陆运动有利于7887758 8&提供旋转力矩以9(图59 1.960260 60一个功能是和）变为俯姿（图右），以便行形态又新的下肢的跳跃行为10 人类骨骼疾病演变与骨骼力学性能预测 骨质疏松和关节炎是老年人易患的骨病，患者人数众多。通过比较人类与相邻物种如黑猩猩的相同部位的骨骼可以发现，成年人骨骼的强度要比成年黑猩猩弱得多，人体的关节也要松弛一些。这说明，除了衰老之外，人类演化历程也许与此有关。直立行走并不是优越的运动形式，人类的骨骼相对于猿类更为脆弱也是易于理解的，但是人类骨骼结构和强度是如何演化成这样的呢？早期人类的骨骼与现代人一样吗？古人类化石的纵向比较以及人类与其他灵长类（特别是猿类的）骨骼的比较有助于此问题的解答。由于骨骼是空隙类复合材料，骨骼的力学性能预测必须采用复合材料力学方法。通过断层成像方法得到骨骼结构信息之后，可采用方法，自洽方法或者其它改进的合适方法[143]进行骨骼材料力学性能预测，从而可以展现人类骨骼力学性能演变过程。此外，若树栖时期人类采用的是双臂摆动运动方式，其上肢骨骼抗拉性能必然较强，这一点也许在南方古猿化石中会留下明显的痕迹。11虽然直立行走运动方式的速度和效率都不高，其演化过程却同样的遵循了基本的力学原理。生物演化一般是不归之路，直立行走成了人类最重要的生物学特征之一。&5初步的比系统的，人体的演化必然与人类祖先树栖时期的运动方式密切相关。通过双臂摆动（由前半程后半程组成）效率最高的角度出发运动人类演化过程中人类较长的大拇指，灵活的肩关节和腰椎，以及弹性良好的足弓的形成起初只是为了满足树栖时期双臂摆荡的需要，但是却为人类后来独特的狩猎和采集活动奠定了良好的生物学基础。，人类起源与演化过程中力学因素起了重要的作用，而人类只是数百种灵长类中的一员，也是数以亿计的现存于或曾经生存于地球上的浩繁物种中的一员。双臂摆动导致了人类起源，这是一个简洁优美的结论。但这只是一个开始，力学基础学科可以助研究者们在生物演化领域发现更多的自然现象和获得理解大自然规律的乐趣。对假说中还不够深入，上的应力分布是怎样的以及人体运动实验本身的危险性并不能够直接接触到百万年之前的古人类化石故结合文献。的的工作和认识。在人类演化领域乃至生物演化学中理论众多，争议常见，这也许与此领域的发展缺乏数学和力学学科的参与有关，数学与力学作为基础学科，其成熟系统的理论体系能够为生命起源与生物演化的研究提供合适可靠的工具。我们相信力学基础学科与生物演化领域的良好结合将产生一个崭新的，极为广阔的科学新领域。①极②交换化学家的物理学家的而形成，本文人类起源猜想也正是基于上述基本原理而形成。在人们思考力是什么，能量和物质汇聚的机制是什么等终极问题的过程中，一些其他相关的重要科学问题可能被迎刃而解，这是一种有趣的生命体验。
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