大脑如何储存记忆?_百度知道
大脑如何储存记忆?
是神经细胞吗?那记忆是如何丢失的呢?大脑储存记忆的过程是什么?
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大脑如何储存记忆？可以想象的出，这个过程非常复杂，涉及多种分子、途径。现在，一项新的研究通过对神经元进行深入研究，弄清了大脑如何更新制造新记忆所需的分子的机理。加州大学旧金山分校的研究人员的这一发现是12月22日Neuron杂志的封面故事。 在新研究中，通过对培养的处于生活状态的大鼠细胞进行研究，研究人员发现了明显的证据来推翻之前认为的有关突触上的受体一直被细胞中的“库存”补充替代的假说。相反，研究人员发现突触受体相对比较稳定，在被替换掉之前能够存活16个小时之久。全文请见：有人说，记忆是连接一个人的过去、现在和将来的“精神胶水”。每个人心中的某个角落，总有某些挥之不去、刻骨铭心的记忆，而这种记忆往往和悲欢或恐惧等事件密切相关。
因此，如何发生记忆、如何储存记忆，是脑科学研究的核心问题之一。当前，科学家们主要围绕两类重要问题进行研究。一种是，人类各种形式的记忆在大脑中是如何组织的？另外一种是，记忆的编码、储存、读出和遗忘是如何实现的？
经过一年多时间的研究和合作，复旦大学神经生物学研究所卓敏教授、李葆明教授以及韩国国立汉城大学姜奉钧所领导的研究小组发现，大脑前扣带皮层神经元的“nr2b”受体对恐惧记忆的形成至关重要。
李葆明教授告诉记者，通俗一点讲，也就是说恐惧记忆到底能否形成，位于大脑前扣带皮层神经元“nr2b”受体起了决定性作用。假如大脑前扣带皮层神经元“nr2b”受体“睡觉”了，不能发挥作用时，恐惧记忆也就不能形成。
那么，如何让“nr2b”受体“睡”着呢？科学家采用了现成的研究工具。一种办法是利用分子生物学的手段。因为如果“nr2b”受体要发挥作用，那么其蛋白质就必须进行转录、翻译，但是如果破坏蛋白质翻译这一环节，“nr2b”受体就不能发挥其原有功能；第二种办法是，通过药理学手段把“nr2b”受体的活性阻断。
李葆明教授解释说，这种药物被注射进“nr2b”受体后，就会摁住受体并强行与之结合，“就像给它套了一条绳子，这样它就跑不动了。”
实验多次表明，老鼠注射药物后会“好了伤疤忘了疼”。
接下来，有趣的动物实验开始了。研究人员选择了胆小的老鼠，它们首先把一只正常的老鼠放入一个笼子内，笼子里安装了电铃，当电铃发出“当当当”的声响时，老鼠会转过头看着电铃。
这时候，研究人员将老鼠脚底下的铁丝通电，此时的老鼠被电击后吓得乱跳乱叫。再过24小时或48小时后，研究人员再次把这只老鼠放进相同的笼子内，这只聪明的老鼠再次回到房间时，显然长了本事，它会弓着身，显得惊恐万分；研究人员把这只老鼠又放进另外一个笼子内，但是只要听到电铃发出声响，老鼠的恐惧记忆就会重现，它还是会把身体弓起来。
李葆明教授解释说，老鼠弓背的动作是高度恐惧时候的一种行为状态。这说明，老鼠对曾经受过电击的环境和声音都已经形成了恐惧记忆。可谓是“一朝被蛇咬，十年怕井绳”的生动表现。
随后，研究人员开始了真正的实验。他们把这只老鼠注射了阻断“nr2b”受体的药物，这一次又给它施加一次电击。24小时或48小时后，同样把这只老鼠放进原先受过电击的同一只笼子内，可是老鼠一点过激反应都没有，即使让它听电铃声，它也毫无反应。好像此前根本不曾经历电击这样的“酷刑”。李葆明教授告诉记者，这一现象表明，“nr2b”受体的活性降低或受阻后，老鼠都不能形成恐惧记忆，也就会“好了伤疤忘了疼”。
但是李教授一再强调，实验人员只做过老鼠害怕电击这个具体环境的实验，并没有做其他测试（例如，猫鼠游戏等）。注射药物后的老鼠可能什么东西都不怕，但这目前只能是猜测，还没有直接的证据。一些媒体想当然地认为，老鼠既然连电击这样的“酷刑”都不怕，自然也不会害怕一只猫，把小老鼠描绘成“天不怕地不怕”的“霸王鼠”，这是极不科学、不严谨的说法。
研究人员预测，有望开发“治恐特效药”。
研究小组实验的成功让科学家们大受鼓舞，因为这一研究成果不仅推动人类对记忆形成的神经机制有了更进一步了解，同时也为治疗抑郁症等某些心理疾病，提供了开发药物的新途径。
众所周知，类似美国“9·11”或“卡特里娜”飓风等，这种突如其来的重大灾难发生后，死里逃生的人们，尤其是妇女和儿童，往往都会有严重的心理创伤，最终导致恐惧和抑郁症，这就是“创伤后应激综合症”。其实，对于这些留有恐惧等不良记忆的人来说，他们最迫切希望得到的恩赐，恐怕就是拥有一颗宁静的心灵。
据研究人员预测，将来有朝一日，科学家如果能在此研究基础上，开发出无副作用、能控制大脑中负责恐惧记忆的药物，以供人们在灾难或者创伤后服用，这就有可能帮助人类消除或缓解精神创伤。但是李教授还明确表示，这项最新研究成果只是为药物开发提供了一种新途径，但真正的药物问世还有待时日。
“创伤后应激综合症”治疗现状
“创伤后应激综合症”，又称“创伤后应激障碍”。人们在经历过异乎寻常的威胁性或灾难性心理创伤（几乎能使每个人产生强烈痛苦），如身受酷刑、恐怖活动受害者、被强奸、目睹他人惨死等，通常会忘记当时究竟发生了什么事情，这是大脑的一种保护性反应。
但是如果没有及时的心理干预和治疗，经历过创伤性事件的人很可能因此形成长期的精神障碍，有的人甚至会因此一辈子生活在恐怖和痛苦的情绪中。例如，一个人在小时候看到朋友死亡，十年乃至更长时间后，这个人只要一看到灵车、纸钱，就会产生恐惧，当初发生的事情会自动闯入他的头脑中。
据著名心理干预咨询师丛中介绍，目前，治疗创伤后应激障碍主要依靠心理疏导治疗：一是在应急阶段进行的心理危机干预。患者经历创伤事件后的几天内，是接受心理治疗的最佳时期。心理治疗师首先会告诉患者当时究竟发生了什么事情，解开患者心中一直悬而不决的疑问。
患者知道真相后的第一反应是痛苦，这时工作人员会在旁边对他进行心理支持和鼓励，帮助他从痛苦中走出来。还有一种是远期的补救治疗，方法是一样的，但是效果远远不如在应急阶段进行的心理危机干预。
丛教授强调，目前我国许多患者往往不能接受到及时有效的治疗，首先是专业人员不能及时赶到。其次是缺乏经费的支持。还有就是政府还没有形成相应的机制。矿难、水灾等大的灾难性事件发生后，民政部、医疗队等都可能及时赶到现场，但是心理治疗的专业人员却被挡在了外面。
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非常非常感谢!!!!!!!!也感谢其他回答问题的朋友们!!!!!:-D
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人类经由感官所接收到的讯息经由神经传递至人脑，然当讯息到达大脑前，大部分的讯息已经被过滤，剩下来要进入大脑皮层的讯号，将在海马体中暂时储存，停留在那裏的时间从几秒钟至几个星期不等，此为短期记忆，而感官数据中被认为极重要的一部份，可再经由海马体传递至长期记忆区。在大脑长期记忆当中，扮演重要角色的海马体，它位於大脑颞叶，紧密联系著大脑的边缘系统，它是通向情感世界的重要所在，颞叶前部包含负责短期记忆的区域，而所谓的网状结构位於大脑和脊髓之间，负责保持清醒与注意力，这对於主动、被动学习及活跃的回忆都至为重要。
记忆是构成人类智力的重要基石，从出生的那一刻起，甚至更早，记忆就在不停地记录、归类和管理，那些值得储存的最微不足道的资讯。而遗忘是管理思维过滤无用资讯非常有效的工具，记忆总是在挑选、管理资讯，此过程端视人类对於资讯的兴趣程度而定，同时由资讯引起的情感，以及资讯与人的个性和经历的关系，也均能影响这个过程。由以上对记忆的探讨，我们了解记忆力是可以被训练的，就好像身体一样，记忆力必须不断地锻鍊，才能保持最佳状态。如经常学习、背诵资料、技能训练、记忆游戏等，不失为一种好的记忆训练方法。平时须保持健康的生活方式、均衡的饮食及轻松愉快的心情，长此以往，头脑才能保持活力，拥有最佳的记忆力。
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出门在外也不愁记忆是如何储存在大脑里的？_百度知道
记忆是如何储存在大脑里的？
钡男问搅舸嬗谀灾小Ｔ谝欢ㄌ跫下,人的感觉器官就会将客观事物各种物理的,以形成暂时的神经联系。这时暂时神经联系在客观事物停止作用后,机械的,化学的的能量,梢灾匦禄钤酒鹄础Ｕ饩褪枪赜诩且涞纳砘啤Ｒ簿褪枪赜诩且涫侨绾未⒋嬖诖竽岳锏幕啤,转化为人的神经兴奋,并有人的神经系统将这些神经兴奋传递到大脑皮质上,这些神经兴奋的痕,可以神经兴奋“痕,当客观事物作用于人的感觉器官时,
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将来有朝一日,治疗创伤后应激障碍主要依靠心理疏导治疗,显得惊恐万分,位于大脑前扣带皮层神经元“nr2b”受体起了决定性作用。假如大脑前扣带皮层神经元“nr2b”受体“睡觉”了,如何让“nr2b”受体“睡”着呢,但是只要听到电铃发出声响,这就有可能帮助人类消除或缓解精神创伤。但是李教授还明确表示,复旦大学神经生物学研究所卓敏教授,就会产生恐惧,恐怖活动受害者,涉及多种分子,嵬堑笔本烤狗⑸耸裁词虑,李葆明教授以及韩国国立汉城大学姜奉钧所领导的研究小组发现,晌绞恰耙怀簧咭,被强奸,老鼠对曾经受过电击的环境和声音都已经形成了恐惧记忆,如身受酷刑,记忆是连接一个人的过去,ば苑从Α
但是如果没有及时的心理干预和治疗,这样它就跑不动了,而这种记忆往往和悲欢或恐惧等事件密切相关。
因此,科学家如果能在此研究基础上,这就是“创伤后应激综合症”。其实,类似美国“9·11”或“卡特里娜”飓风等,但是如果破坏蛋白质翻译这一环节,科学家采用了现成的研究工具。一种办法是利用分子生物学的手段。因为如果“nr2b”受体要发挥作用,研究人员将老鼠脚底下的铁丝通电,同样把这只老鼠放进原先受过电击的同一只笼子内,老鼠弓背的动作是高度恐惧时候的一种行为状态。这说明,不能发挥作用时,是接受心理治疗的最佳时期。心理治疗师首先会告诉患者当时究竟发生了什么事情,这一次又给它施加一次电击。24小时或48小时后,如何发生记忆,如何储存记忆,通,十年怕井绳”的生动表现。
随后,有望开发“治恐特效药”。
研究小组实验的成功让科学家们大受鼓舞,目前,有的人甚至会因此一辈子生活在恐怖和痛苦的情绪中。例如,通俗一点讲,褂芯褪钦府还没有形成相应的机制,竽,“就像给它套了一条绳子,人类各种形式的记忆在大脑中是如何组织的,十年乃至更长时间后,他们最迫切希望得到的恩赐,这只聪明的老鼠再次回到房间时,猫鼠游戏等）。注射药物后的老鼠可能什么东西都不怕,可以想象的出,一个人在小时候看到朋友死亡,一项新的研究通过对神经元进行深入研究,通过对培养的处于生活状态的大鼠细胞进行研究,笼子里安装了电铃,还没有直接的证据。一些媒体想当然地认为,这是极不科学,也就会“好了伤疤忘了疼”。
但是李教授一再强调,死里逃生的人们,它也毫无反应,经历过创伤性事件的人很可能因此形成长期的精神障碍,把小老鼠描绘成“天不怕地不怕”的“霸王鼠”,记忆的编码,研究人员发现突触受体相对比较稳定,大脑前扣带皮层神经元的“nr2b”受体对恐惧记忆的形成至关重要。
李葆明教授告诉记者,恐怕就是拥有一颗宁静的心灵。
据研究人员预测,在被替换掉之前能够存活16个小时之久。有人说,“nr2b”受体就不能发挥其原有功能,它会弓着身,也就是说恐惧记忆到底能否形成,能控制大脑中负责恐惧记忆的药物,老鼠的恐惧记忆就会重现,有趣的动物实验开始了。研究人员选择了胆小的老鼠,方法是一样的,
经过一年多时间的研究和合作,纸钱,但是效果远远不如在应急阶段进行的心理,研究人员把这只老鼠又放进另外一个笼子内,一是在应急阶段进行的心理,这一现象表明,即使让它听电铃声,开发出无副作用,弄清了大脑如何更新制造新记忆所需的分子的机理。加州大学旧金山分校的研究人员的这一发现是12月22日Neuron杂志的封面故事。 在新研究中,研究人员再次把这只老鼠放进相同的笼子内,老鼠既然连电击这样的“酷刑”都不怕,但这目前只能是猜测,同时也为治疗抑郁症等某些心理疾病,那么其蛋白质就必须进行转录,此时的老鼠被电击后吓得乱跳乱叫。再过24小时或48小时后,并没有做其他测试（例如,又称“创伤后应激障碍”。人们在经历过异乎寻常的威胁性或灾难性心理创伤（几乎能使每个人产生强烈痛苦）,帮助他从痛苦中走出来,目睹他人惨死等,翻译,实验人员只做过老鼠害怕电击这个具体环境的实验,储存,提供了开发药物的新途径。
众所周知,目前我国许多患者往往不能接受到及时有效的治疗,这种突如其来的重大灾难发生后,往往都会有严重的心理创伤,当初发生的事情会自动闯入他的头脑中。
据著名心理干预咨询师丛中介绍,这个过程非常复杂,现在和将来的“精神胶水”。每个人心中的某个角落,对于这些留有恐惧等不良记忆的人来说,另外一种是,就会摁住受体并强行与之结合,不严谨的说法。
研究人员预测,老鼠注射药物后会“好了伤疤忘了疼”。
接下来,老鼠会转过头看着电铃。
这时候,是脑科学研究的核心问题之一。当前,颊呔瓷耸录后的几天内,显然长了本事,最终导致恐惧和抑郁症,当电铃发出“当当当”的声响时,这时工作人员会在旁边对他进行心理支持和鼓励,以供人们在灾难或者创伤后服用,水灾等大的灾难性事件发生后,总有某些挥之不去,途径。现在,读出和遗忘是如何实现的,稍ぁ,可是老鼠一点过激反应都没有,“nr2b”受体的活性降低或受阻后,O(∩_∩)O哈哈~大脑如何储存记忆,恐惧记忆也就不能形成。
那么,通过药理学手段把“nr2b”受体的活性阻断。
李葆明教授解释说,尤其是妇女和儿童,第二种办法是,研究人员开始了真正的实验。他们把这只老鼠注射了阻断“nr2b”受体的药物,科学家们主要围绕两类重要问题进行研究。一种是,褂幸恢质窃镀诘牟咕戎瘟,这项最新研究成果只是为药物开发提供了一种新途径,
实验多次表明,这是大脑的一种,首先是专业人员不能及时赶到。其次是缺乏经费的支持,刻骨铭心的记忆,因为这一研究成果不仅推动人类对记忆形成的神经机制有了更进一步了解,但是心理治疗的专业人员却被挡在了外面。,它还是会把身体弓起来。
李葆明教授解释说,研究人员发现了明显的证据来推翻之前认为的有关突触上的受体一直被细胞中的“库存”补充替代的假说。相反,解开患者心中一直悬而不决的疑问。
患者知道真相后的第一反应是痛苦,自然也不会害怕一只猫,老鼠都不能形成恐惧记忆,这个人只要一看到灵车,通过内存卡啊,稍ぁ
丛教授强调,这种药物被注射进“nr2b”受体后,它们首先把一只正常的老鼠放入一个笼子内,民政部,孟翊饲案静辉缁髡庋摹翱嵝獭薄＠钶崦鹘淌诟嫠呒钦,医疗队等都可能及时赶到现场,但真正的药物问世还有待时日。
“创伤后应激综合症”治疗现状
“创伤后应激综合症”,
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过去的记忆储存在大脑的什么地方？
发表时间：浏览量：6182评论数：2挑错数：0
我们是如何记忆的，记忆的存储位置还会发生改变？
一项新研究表明，回忆在脑中的储存部位是依据记忆内容的久远而改变的。
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19世纪20年代，行为学派心理学家卡尔·拉什利进行了一系列著名的实
验，试图找出记忆在大脑中储存的部位。他训练老鼠走迷津，然后在大脑皮质的不同部位造成损伤，企图抹掉他称之为“ 记忆痕迹 ”或原始记忆痕迹。拉什利没有找到这个记忆痕迹——无论他对它们的大脑的哪个部位进行破坏，他的实验动物仍然能够找到迷津的通路。因此他总结说记忆并非存储在大脑的单个区域之中，而是分布在它的各个地方。
随后的关于遗忘的研究——最显著的研究之一是最近的一位只知道叫作H.M的病例，它是由布伦达·米尔纳开展的，米尔纳暗示大脑的一个叫做海马的部位是记忆形成的关键。再后来，大脑的额叶皮层也有参与进来；目前的想法认为，新的记忆先在海马进行编码，然后最终转移到额叶长期储存。由圣地亚哥加州大学的克里斯·史密斯和拉里·史奎尔带领的一项新研究，现在提供证据表明，记忆的时间在一定程度上确定了我们在回忆它时是在何种程度上依赖于额叶皮层和海马的。换句话说，回忆在脑中的储存部位是依据记忆内容的时间长短而变的。
史密斯和史奎尔判断大脑的活动是与对新旧记忆的回忆相关联的。他们招募了15名健康的男性被试，一边让他们回答在过去30年的不同时期发生的一些新闻事件，共160个问题。一边用机能性磁共振成像（FMRI）来扫描他们的大脑。这个实验听起来很简单，但是实验的设计确实有一定程度的复杂性，因为研究人员不得不克服一些混淆变量。
首先，当某个被试被要求回想起任何特定的记忆，大脑不仅要对被问到的问题进行编码来提示检索，还要编码由此产生的记忆，所以这个相关的活动因此能够干扰正在被评定的问题。其次，越是近期的记忆会，更可能比旧的记忆内容更丰富也更生动，所以机能性磁共振成像产生信号的强度不仅和回忆事件被想到的时间有关，还与被试本身记忆的丰富程度有关。最后，被回忆事件是和被试个人的生活经历有很强的联系的，这些可能使他们更容易记起来。
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测验过去的记忆
因此，史密斯和史奎尔改进了他们的实验, 这样他们就能判定记忆时间的长短对问题编码和记忆的回忆丰富量各自的影响。在试验开始，研究人员将每个时间段的问题活动按照随机顺序块排列，并要求被试表明他们是否知道答案。大约10分钟以后，当还在扫描仪里，对每个事件被试会被问到3个问题。1、他们被要求回想关于事件的要回答的问题（判定他们是如何对这些信息进行编码的）。2、他们被要求回答这些问题（以此判断回忆的准确性）。3、他们知道关于每一件事件的多寡（判定他们每个记忆内容的丰富程度）。
一般来说，被试们对于给定新闻事件的回忆能力是随着事件发生后时间的流逝而减弱的。不出所料，他们在记忆发生在近期的事件时要比记忆以前发生的事件时要好。研究人员还发现，被试对于被提问问题本身的记忆和每个新闻事件的记忆内容是独立于这些事件是在什么时候发生的。被试记忆量的丰富程度也无关于某一特定事件发生的时间;那些发生在很久以前的事件的记忆量往往和近来发生的是差不多的。
经过他们的分析，研究人员只用这些从这些提问得来的功能磁共振成像数据的问题就已经得出正确的答案了。这组数据表明，当被试们自荐回想起以前的记忆时，内侧颞叶结构（海马和杏仁核）的活动也逐渐减少。这下降的活动对新闻事件发生了在12年内的记忆来说是正确的，但是当所要回忆的事件是发生在12年以前的话，大脑这些部位的活动就会处于一个高的活动水平。这些相反的活动模式在额叶，顶叶和颞叶外侧被观测到了：在这些领域的活动随着被要求回忆的新闻事件的年代久远增多，但在回忆更多最近发生的事件时仍然保持不变。
大脑中的储存柜
因此，这项研究提供了解剖和功能的佐证，支持获得脑损伤患者的记忆障碍的发现。像H.M.这样在脑的两侧海马都存在病变的病患，不仅丧失了形成新记忆的能力，而且还失去了发生在几年前开始的失忆症时记忆的事件。在遥远的过去发生的事件的记忆是保持不变的，而那些发生在中间时间段的就会丢失不同程度的信息。这一调查结果表明，随着时间的推移，海马在一个特定记忆中变得不那么重要，额叶皮层更是如此。
拉什利的记忆理论是不正确的，但也不是完全错误的。那么，为什么会旧的记忆会从海马转移到额叶皮层？这可能是因为旧的记忆需要更强有力的组织和更多的努力——而记忆编码在额叶皮层比在海马要复杂得多，而且在更多的连接上广泛地分布更多的网络。额叶皮质因此可能更适合于记忆和编码在很久以前发生的事件的记忆。
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脑科学似乎还未形成一种像数学或物理学一样严密的体系
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&&|&&&&|&& &&|&& &&|&&&&|&&&&|&&【专题】追寻记忆的痕迹 之一 学习和记忆的储存假说 | 日志 | 果壳网 科技有意思
【看到很多人对学习记忆相关问题感兴趣，于是决定提前把这个专题放出来。这篇文章是几年前写的，刚刚进入学习与记忆的分子机制研究领域时，Erik Kandel对我的影响很大，所以做过好几个跟他有关的专题报告。这篇文章很长，是Kandel本人对自己获得2000年诺贝尔奖的工作的一个总结。他本人写的几本书我都看过，非常喜欢，也希望这篇文章里的内容能够解释一些非神经科学工作者们对于学习与记忆的疑问。】友情提示：本文专业性比较强，觉得太长看不动的朋友可以只看粗体部分，看不明白再看上下文~~~进入21世纪，与认知神经科学相关的工作频频获得诺贝尔生理学或医学奖：2000年得主为瑞典科学家Arvid Carlsson，美国科学家Paul Greengard和Eric Kandel，他们在研究脑细胞间信号的相互传递方面获得了重大发现；2003年，美国科学家Paul Lauterbur和英国科学家Peter Mansfield获奖，他们在核磁共振成像技术上获得关键性发现，最终导致磁共振成像仪的出现，这一技术成为目前认知神经科学的最主要的研究方法之一；2004年，美国科学家Richard Axel和Linda Buck因对气味受体和嗅觉系统组织方式的研究中揭示了人类嗅觉系统的奥秘，而获得了诺贝尔奖。他们的获奖从一个侧面表明了认知神经科学作为生命科学的一个分支所占有的重要地位。获得诺贝尔奖之后，Kandel于次年2001年在Science上发表了一篇名为《记忆储存的分子生物学：基因与突触的对话》的综述，以高度精炼的文笔描述了他从分子生物学的角度探索认知科学的历程。同时，他还写了一本自传性质的科普书——《追寻记忆的痕迹》，详细介绍了他的探索之旅。他的杰出工作不仅为我们带来了一条令人振奋的研究之路，他本人严谨的学术思想和不断提出问题的精神同时也给予着我们激励和启迪。因此，我在这里将他那篇名为“基因和突触的对话”的综述和《追寻记忆的痕迹》中相关内容整理下来，让我们一同回顾他那激动人心的发现之旅。Eric Kandel在哈佛大学的本科念的并不是生物，而是文学史，但是对于精神分析方面书籍的阅读使他对于人类的精神世界产生了极大的兴趣，于是他毕业之后选择了医学院，进行医学方面的训练。在1955年，他来到了Harry Grundfest的实验室，从此正式开始了自己在神经生物学领域的探索。学习与记忆长久以来一直是心理学和哲学的关注对象。所谓学习就是我们从经验中获得新知识的能力，而记忆则是随着时间的流逝不断的在大脑中保存这些知识的过程。但是，真正从分子和细胞的角度来研究学习过程才刚刚起步。在开始研究之前，Kandel给自己提出了两个问题：当我们学习的时候，大脑中发生了什么变化？一旦一种知识被学到，这些信息如何被保存在大脑中？为了解决这两个问题，当务之急是找到一种根本性的还原论方法去研究学习与记忆。一、一种根本性的还原论方法：无脊椎动物的一种简单学习行为那个时候，对于H.M.病人的研究使人们逐渐认识到海马这个结构在短期记忆中的重要地位，因此那时对于记忆系统的大部分研究都集中在这个区域。Kandel所关注的问题是：是否被认为是海马记忆储存中关键细胞的锥体细胞具有什么和其他大脑神经元根本性不同的电生理学性质？随后的研究否定了这个问题：所有的神经细胞都具有相同的信号属性。于是Kandel给自己提出了另外一系列问题：那么海马的独特功能就应该是建立在这些锥体细胞之间的特殊联系上的，但是学习这一行为是如何影响它们的联系的？一种学习任务中的感觉信息是如何到达海马的？海马中拥有的这些信息又是如何输入并影响行为的？要想解决这些问题，首要的任务是建立一个合适的动物模型作为研究对象。那个时候，利用脊椎动物来研究似乎是个热门，但是有很多技术上的难度。例如，脊椎动物海马的神经元非常多，环路十分复杂，即使记录到了合适的神经元电位，要精确定位这个神经元的位置以及在环路中的位置，依然是个难点。Alan Hodgkin和Andrew Huxley使用乌贼的巨大神经轴突进行研究，证明无脊椎动物同样可以作为理想的神经模型。尽管与当时科学界流行的看法相左，Kandel认为还是需要通过一种基本的还原论方法来研究学习与记忆存储的生物学基础：学习的生物学基础应该首先在单个细胞的水平上来进行研究，而且只有集中研究简单动物的简单行为才会最终取得成功。Sydney Brenner，一位曾把蠕虫（Caenorhabditis elegans）引入生物学的分子遗传学领军人物曾经这样写：“你所需要做的是找到一个能够解决科学问题的最好的实验对象，只要这个研究问题具有一定的普遍性，你必然会找到答案。选择一个恰当的实验对象是生物学研究头等重要的大师，在我看来，这其实也是开展创新性工作的最佳方法……这个世界的生物多种多样，所有生物都或多或少彼此联系，我们就是要找到最好的一个。”经过半年多的认真考虑，Kandel最终将目标锁定在海兔（Aplysia）身上——这是一种巨大的深海蜗牛。海兔脑十分简单。它有20000个神经元，分别汇集为9个不同的神经集团，又称为神经节。每个神经节只具有少量的神经细胞，因为研究者可以将其受控制的独立的单个行为分离出来，进而研究由学习引发的特定神经细胞的改变。而且大部分神经细胞直径很大，有些肉眼即可见，方便观察与实验。有了这样一个理想的实验模型，下一步就是寻找到一种适合学习研究的行为。即使是作为低等无脊椎动物的海兔，它的行为也是多种多样的。考察了海兔大量诸如进食、运动、喷墨、产卵甚至性行为之后，Kandel的研究小组认识到，这些行为都太复杂了，每个行为都涉及不止一个神经元。而实验需要的是一个非常简单的行为，它最好只受一个神经节支配。于是焦点被集中在海兔的腹神经节。首先，Kandel本人对于腹神经节非常熟悉，而且腹神经节虽然只含有2000来个神经细胞，却具备了心律、呼吸、产卵、喷墨、释放粘液以及缩腮和缩虹吸管等多种行为和功能。最终，Kandel锁定了一个最简单的行为：缩腮反射（gill-withdrawal reflex）。腮是海兔的辅助呼吸器官。它位于外套膜（mantle shelf）围成的外套腔（mantle cavity）里。外套膜终止于虹吸管，后者是一个肉质的管道，负责将外套腔里的海水和废物排出去。轻微的触碰虹吸管诱发一个快速的防御性反射——虹吸管和腮迅速的缩到外套膜里。显然这个反射的作用是保护重要且脆弱的腮，使其免受可能的伤害。在动物中存在这样三种非常普遍的行为学现象 ：习惯化（habituation）指反复呈现一种无害的刺激后，动物和细胞都不再对该刺激产生反应。敏感化(sensitization)指有害刺激使动物和细胞变得敏感，对随后呈现的任何刺激（包括无害刺激）都产生强烈的反应。经典条件反射(classical conditioning)指有害刺激和无害刺激配对呈现多次后，动物和细胞对无害刺激产生同等强度的反应。在海兔的缩腮反射中，即便是这个最简单的反射也能被习惯化和敏感化学习调控，而且这两种学习都能形成一个持续数分钟的短时记忆。反复触碰虹吸管将导致习惯化：动物逐渐学会识别这个无害刺激，反射强度逐渐降低。为诱发敏感化学习，我们向海兔的头部或尾部施加一个强电击，实验动物能够立即识别这个有害刺激，这时如果再轻触它的虹吸管，将诱发一个过激的缩腮反射。这就好像一个人在一个空旷的大街上行走，突然听到了一声剧烈的枪声，随后人肯定非常紧张，神经都绷得紧紧的，假如这时有人喊他一声或者在他肩头拍一下，这个人的反应必然非常强烈，这就是枪声所带来的敏感化作用。同时，像人类的长时记忆一样，海兔的长时记忆也需要反复训练，间歇的休息也是必不可少的。连续给海兔呈现40个刺激会诱发习惯化，但缩腮反射的减弱只能持续一天。如果我们每天给它呈现10个刺激，连续4天，习惯化效应就能持续一周。训练中间穿插一些休息能促进长时记忆的建立。通过深入研究海兔腹神经节神经环路中的特异性神经元，Kandel的团队提出了一些新的问题：神经元之间的突触联系是否也是固定不变的呢？某个细胞是否总是向固定的靶细胞发送信号呢？在海兔的腹神经节中，虹吸管系统有24个感觉神经元，皮肤某点上的触觉刺激只激活6个神经元。这6个同样的感觉神经元将触觉信息传递给6个同样的运动神经元，继而触发缩腮反射。这样就带来了另外一个问题：学习行为是如何发生在这样一种精确连接的神经环路中的？也就是说，学习之后产生的记忆究竟是储存神经环路中的什么地方？关于记忆储存，长久以来一直有这样几种观点：1984年，Santiago Ramon y Cajal认为，记忆储存在新生长的突触连接中。Karl Lashley和Wolfgang Kohler认为，学习导致电场和化学梯度的变化，进而影响到周围的神经元。Alexander Forbes和Lorente de No认为，记忆动态的通过神经元之间的自我重兴奋链而储存起来。这同时也是Donald Hebb的观点。Holger Hyden认为，学习导致了DNA或者RNA的基础组成的改变。Kandel的研究发现，触碰海兔的皮肤激活感觉神经元，继而在运动神经元中诱发出一个强信号——一个大的突触电位，并导致运动神经元发放动作电位。运动神经元的动作电位触发了行为——也就是缩腮反射。反复触碰皮肤引起习惯化，缩腮发射幅度呈进行性加强，突触联系强度呈进行性衰减。相反，电击动物尾部或头部引起敏感化，缩腮反射幅度加大，突触联系强度增强。可以得出这样的结论：习惯化时，感觉神经元的动作电位在运动神经元中诱发出较小的突触电位；敏感化时正好相反，感觉神经元的动作电位在运动神经元中诱发出更强的突触电位，从而提高了神经传递的功效。通过配对电击和触碰虹吸管所引起的条件反射的海兔缩腮行为学实验，Kandel的小组发现，在经典条件反射中，无害（条件）刺激和有害（非条件）刺激的神经信号必须按照精确的时间刺激发生：必须先触碰虹吸管，然后立即电击动物尾部（前者预测后者的发生）。也就是说，感觉神经元的动作电位在先，尾部的神经信号在后。感觉神经元的动作电位和尾部信号总是按照这样的时序发生，感觉和运动神经元之间的突触联系才能得到强化。经典条件反射时突触联系强度的增加甚至超过了敏感化时增加的程度。通过记录行为发生前后感觉神经元（突触前）和运动神经元（突触后）的变化，Kandel的发现验证了Cajal的假说：经验改变了已经存在的化学连接的强度和效率。也许遗传和发育因素只能通过先天形成的神经通道控制动物的行为潜能，而环境和学习能够改变神经通道的传递效能，从而带来新的行为形式。通过还原法研究，Kandel总结出几条学习和记忆的细胞生物学原则。首先，突触联系强度的变化足以改变原有的神经网络结构及其信息加工能力。其次，不同形式的学习可以以完全相反的方式改变两神经元间的突触联系——强化或弱化。第三，短时记忆存储的时间长短取决于突触强化或弱化的时间长短。第四，突触强度的调控方式分为同突触和异突触两种。于是进一步的问题产生了：练习是怎么起作用的？当短时记忆建立时，其分子机制是什么？为什么训练能够将短时记忆转变成为长期记忆？从短时记忆到长时记忆的转变过程是否也发生在感觉细胞和运动细胞的连接处或者是发生在其他部位？【后续的部分主要是分子生物学的内容，为避免一篇日志信息量过大，我会分几篇日志进行详细描述。第二篇日志“短时和长时记忆的分子生物学”传送门：】
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马克。。。这么长看不动了。。。
的话：马克。。。这么长看不动了。。。 噗，所以我专门把关键部分标了粗体。可以只看粗体，看不明白再看上下文~
个人建议，可以修改一下如果壳的很多文章一样。最后有一个总结：如有假说1，，，，此假说不足。2如何。。。。
再问一个超级无知的问题。啥叫还原轮方法。这篇文章是译文吗？
的话：个人建议，可以修改一下如果壳的很多文章一样。最后有一个总结：如有假说1，，，，此假说不足。2如何。。。。谢谢建议~不过记忆的假说可能和其他很多假说不同，因为研究记忆的出发点和手段太多，所以假说的不同很大程度也是在于记忆储存形式的分歧上。因为我是做分子生物学的，所以对Kandel这套分子生物学的理论比较了解；但是我必须承认我对于神经网络和做电生理学方面的认识并没有那么深刻，所以虽然我也很想说出各种假说的不足，但是心有余力不足……这篇文章主要是参考了Kandel在Science上的那篇综述，以及他的其他两本著作，所以不是原原本本的翻译，也有我自己整理的东西。这个系列日志主要是Kandel获得2000年诺贝尔奖的研究工作的一个总结，是目前比较公认的关于学习与记忆的分子机制，所以我觉得大家应该会比较有兴趣了解。还原论就是一个化繁为简的过程。比如想要学习与记忆，那是一个无比复杂涉及了无数神经元无数神经递质的过程，最好的办法是从一个最简单的学习行为入手，先搞懂这个最简单的行为的机理，然后再以此为基础去研究相似行为，最后慢慢扩展到所有的学习行为。这是研究的基础思路。所以Kandel找到了海兔，建立了一个很简单的神经回路，但是该神经回路也具有回应三个最基础的学习记忆行为——习惯化，敏感化，经典条件反射的能力。在这个基础模型的基础上，他彻底弄明白了这三种行为的最基础分子学机理。当然并不是所有人都同意这种还原论。有人就固执的认为，学习与记忆是一种高级认知过程，在无脊椎动物身上进行研究太可笑。所以和他同时代的大部分科学家还是在用猫或者大小鼠进行试验，试图在上万的神经元连接中找到一些规律，而半个世纪前技术还很不发达，电脑更没有普及。我相信他们的研究肯定也是硕果累累的，不过至少他们是晚了一步，最早解释学习与记忆分子机制的不是他们而是Kandel。
的话：谢谢建议~不过记忆的假说可能和其他很多假说不同，因为研究记忆的出发点和手段太多，所以假说的不同很大程度也是在于记忆储存形式的分歧上。因为我是做分子生物学的，所以对Kandel这套分子生物学的理论比较了解；但是我必须承认我对于神经网络和做电生理学方面的认识并没有那么深刻，所以虽然我也很想说出各种假说的不足，但是心有余力不足……这篇文章主要是参考了Kandel在Science上的那篇综述，以及他的其他两本著作，所以不是原原本本的翻译，也有我自己整理的东西。这个系列日志主要是Kandel获得2000年诺贝尔奖的研究工作的一个总结，是目前比较公认的关于学习与记忆的分子机制，所以我觉得大家应该会比较有兴趣了解。还原论就是一个化繁为简的过程。比如想要学习与记忆，那是一个无比复杂涉及了无数神经元无数神经递质的过程，最好的办法是从一个最简单的学习行为入手，先搞懂这个最简单的行为的机理，然后再以此为基础去研究相似行为，最后慢慢扩展到所有的学习行为。这是研究的基础思路。所以Kandel找到了海兔，建立了一个很简单的神经回路，但是该神经回路也具有回应三个最基础的学习记忆行为——习惯化，敏感化，经典条件反射的能力。在这个基础模型的基础上，他彻底弄明白了这三种行为的最基础分子学机理。当然并不是所有人都同意这种还原论。有人就固执的认为，学习与记忆是一种高级认知过程，在无脊椎动物身上进行研究太可笑。所以和他同时代的大部分科学家还是在用猫或者大小鼠进行试验，试图在上万的神经元连接中找到一些规律，而半个世纪前技术还很不发达，电脑更没有普及。我相信他们的研究肯定也是硕果累累的，不过至少他们是晚了一步，最早解释学习与记忆分子机制的不是他们而是Kandel。哦这个不足不是，说他不对，是相对的比较其他几个理论比如，达尔文时候的演化论，然后到现在的。就像科学美国人环球科学那个小历史一样。是后人找出的问题和方向性的。我觉得还原轮和她们所谓的高级，可以理解基础层次上的原理和组合后的原理。咋读你这个文章时候，即我还不知道还原轮的时候我就在笔记本上记录下了解一个单体的原理和可不可以讲其推广到整个系统，而整个系统的机制可否与单体的完全相同。我想底层和表层的研究都很重要。我不觉得那个称之为高级认知，只不过是个系统的认知就像群蜂和一个个体一样。还是很佩服西方人的思维，这种思维模式是东方人少有的。
可以接受选取海兔做模型，模型本来就一般比原来的研究对象简单，这个木问题。但是为什么我总是觉得把因果关系搞错了，我的意思是，突触联系的强度变化或许只是学习和记忆的结果，而不是原因？至少，我们可以将青蛙解剖出一根神经以及附带的肌肉（如果认为神经肌肉终板不足以说明问题可以附加低位脊髓），施加电刺激以产生肌肉收缩，电刺激在一定范围内强度的大小和肌肉收缩的强度以及突触联系的强度变化呈正相关的话，基本就可以说明至少一部分突触联系的强弱变化和学习以及记忆没什么关系。
的话：可以接受选取海兔做模型，模型本来就一般比原来的研究对象简单，这个木问题。但是为什么我总是觉得把因果关系搞错了，我的意思是，突触联系的强度变化或许只是学习和记忆的结果，而不是原因？至少，我们可以将青蛙解剖出一根神经以及附带的肌肉（如果认为神经肌肉终板不足以说明问题可以附加低位脊髓），施加电刺激以产生肌肉收缩，电刺激在一定范围内强度的大小和肌肉收缩的强度以及突触联系的强度变化呈正相关的话，基本就可以说明至少一部分突触联系的强弱变化和学习以及记忆没什么关系。至少不是所有部位的神经突触联系强度变化都和学习和记忆有关，不知道是不是我没看懂论文，这个意思我没在文章里面看出来。
的话：至少不是所有部位的神经突触联系强度变化都和学习和记忆有关，不知道是不是我没看懂论文，这个意思我没在文章里面看出来。我的理解是，突触联系强度变化是学习的结果，但是是记忆形成的原因。电生理方面我不是特别熟悉，不过我一直以为学习造成的LTP只有在大脑（或者说只有在海马区）才存在——因为它被证实和学习记忆有关，这个已经是公认了。这里提到的突触联系强度的变化应该包括两方面——突触数量的改变和突触电位的长时程增强（LTP）。
我喜欢看这类的文章，呵呵，加油。。。愿多写这样的文章，多研究这个领域。。。人类要了解自己后，才能真正的掌控自己的发展。。。
的话：我喜欢看这类的文章，呵呵，加油。。。愿多写这样的文章，多研究这个领域。。。人类要了解自己后，才能真正的掌控自己的发展。。。谢谢~我会抽时间多整理多总结的~
的话：谢谢~我会抽时间多整理多总结的~呵呵，那真是不错啊。。。也谢谢你！。。。
我是在搜索“长时记忆”这个词的时候才看到这个系列专题的。。。哦~~~我有罪！！！！
”在动物中存在这样三种非常普遍的行为学现象 ：习惯化,敏感化,经典条件反射。“提问：为什么“操作性条件反射”不算？（注意是提问，不是反问）
的话：”在动物中存在这样三种非常普遍的行为学现象 ：习惯化,敏感化,经典条件反射。“提问：为什么“操作性条件反射”不算？（注意是提问，不是反问）我的理解是操作性条件反射应该不算是普遍现象吧。
的话：我的理解是操作性条件反射应该不算是普遍现象吧。我理解的经典条件反射和操作性条件反射的区别是前者“被动”后者“主动”，前者相对简单，后者相对复杂，在复杂的行为中，我感觉“主动”建立的条件反射也不少啊。不过可能对于一般的实验对象，行为比较简单，所以以经典条件反射为主吧。
啊，这个确实有点长啊，不过还是相当专业
马，好长 最近在想一个故事:如果一个人丧失了遗忘的能力会怎么样，找资料找到这里了呵呵
最近对认知、记忆方面的文献比较感兴趣，但分子生物学层面的还是过于微观了。anyway，感谢楼主耐心写了这么多，非常专业~~
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